海薩·艾也力汗，郭焱，孟瑋，楊天燕，馬燕武

新疆水產(chǎn)科學(xué)研究所，烏魯木齊 830000

新疆裂腹魚類的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系及物種分化時(shí)間

海薩·艾也力汗，郭焱，孟瑋，楊天燕，馬燕武

新疆水產(chǎn)科學(xué)研究所，烏魯木齊 830000

文章采用線粒體COI、ND4、16S rRNA基因聯(lián)合數(shù)據(jù)分析了新疆分布的裂腹魚類4屬10個(gè)種或亞種的分子系統(tǒng)發(fā)育，并通過鯉亞科的分化時(shí)間、黃河上游和青海湖隔離的地質(zhì)時(shí)間來校正分子鐘，進(jìn)而探討了裂腹魚類分化時(shí)間與塔里木盆地周邊地區(qū)主要地質(zhì)事件和氣候變化的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，扁吻魚屬未能形成獨(dú)立的分支，與塔里木裂腹魚、厚唇裂腹魚聚在一起。進(jìn)一步基于COI基因序列，利用Kimura雙參數(shù)模型計(jì)算遺傳距離，發(fā)現(xiàn)扁吻魚屬和裂腹魚屬間的遺傳距離未達(dá)到屬間區(qū)別，扁吻魚可能是裂腹魚屬內(nèi)特化的物種；聚類分析結(jié)果不同于裂腹魚屬的形態(tài)學(xué)分類方法，不支持裂腹魚屬魚類的亞屬劃分；原始等級(jí)裂腹魚類(包括裂腹魚屬和扁吻魚屬)兩個(gè)族群的分化時(shí)間(8.18 Ma)與新疆裸重唇魚和斑重唇魚的分化時(shí)間(7.67 Ma)均發(fā)生于晚中新世，這可能與 8Ma左右青藏高原北緣和北天山抬升、塔里木盆地氣候干旱化等重大地質(zhì)事件和氣候轉(zhuǎn)型導(dǎo)致青藏高原北緣(昆侖山)和北天山水系間出現(xiàn)分離相關(guān)。而塔里木盆地裂腹魚屬魚類現(xiàn)今的分布格局可能與第四紀(jì)喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)使盆地形成西高東低的地勢(shì)、羅布泊成為塔里木盆地周邊高山發(fā)源河流的匯水中心相關(guān)。

裂腹魚亞科；系統(tǒng)發(fā)育；分化時(shí)間；線粒體DNA

裂腹魚亞科(Schizothoracinae)隸屬鯉科(Cyprinidae)，包括12屬90種(亞種)[1,2]。根據(jù)觸須數(shù)目、下咽齒行數(shù)及體鱗把裂腹魚亞科魚類分為原始等級(jí)、特化等級(jí)及高度特化等級(jí) 3個(gè)類群。新疆有原始等級(jí)和特化等級(jí)兩個(gè)類群。其中，特化等級(jí)的裸重唇魚屬(Gymnodiptychus)和重唇魚屬(Diptychus)均為一屬一種，分別是新疆裸重唇魚(G. dybowskii)、斑重唇魚(D. maculatus)。原始等級(jí)包括裂腹魚屬(Schizothorax)和扁吻魚屬(Aspiorhynchus)。裂腹魚屬種類較多，包括塔里木裂腹魚(S. (Racoma) biddulphi)、重唇裂腹魚(S. (Racoma) barbatus)、寬口裂腹魚(S. (Schizothorax) eurystomus)、扁嘴裂腹魚(S. (Racoma) esocinus)、厚唇裂腹魚(S. (Racoma) irregularis)，銀色裂腹魚(S. (Racoma) argentatus)、伊犁裂腹魚(S. (Racoma) pseudaksaiensis)。扁吻魚屬僅為扁吻魚(A. laticeps)一種。因特殊的生態(tài)環(huán)境和長(zhǎng)期的地理隔離使新疆的裂腹魚種類與我國(guó)其他地區(qū)的種類有所不同，部分種類在世界范圍內(nèi)僅分布于新疆。例如國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物扁吻魚、自治區(qū)二級(jí)保護(hù)動(dòng)物塔里木裂腹魚均為新疆特有物種。

裂腹魚類呈現(xiàn)以青藏高原為中心、輻射周邊高原地區(qū)的分布格局，其中原始等級(jí)裂腹魚類的分布廣泛，幾乎遍布于整個(gè)亞科分布的水系中。新疆的裂腹魚屬魚類在伊犁河谷-巴爾喀什盆地、塔里木盆地及帕米爾-南天山發(fā)源的境外河流均有分布。但不同水系中分布的種類有所不同。銀色裂腹魚分布于伊犁河-巴爾喀什湖水系、額敏河-阿拉湖水系[3]。伊犁裂腹魚在伊犁河-巴爾喀什湖水系、楚河、伊賽克湖均有分布[3,4]。其余5個(gè)種在塔里木盆地諸多河流中均有分布，包括阿克蘇河、喀什噶爾河、葉爾羌河、和田河、塔里木河干流及開都河等河流[5]。同時(shí)，扁嘴裂腹魚在赫爾曼德河及喀布爾河[6]，厚唇裂腹魚在錫爾河、赫爾曼德河及阿姆河[6]，寬口裂腹魚在伊犁河流域[7]、阿姆河和錫爾河[8]也有分布。特化等級(jí)的斑重唇魚分布于昆侖山和南天山發(fā)源的諸多河流上有直流、伊賽克湖及伊犁河雅馬渡以上的主要直流[3～5]。新疆裸重唇魚在北天山北麓諸多河流、額敏河、開都河及伊犁河均有分布[4～6]。而扁吻魚的分布僅限于塔里木盆地諸多河流[5]。

根據(jù)陳毅峰等[1]分類方法，裂腹魚屬包括裂腹魚亞屬(Schizothorax)和裂尻魚亞屬(Racoma)。但He等[9]不支持裂腹魚屬的亞屬劃分，認(rèn)為裂腹魚屬物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系同其水系分布密切相關(guān)，來自同一個(gè)水系的物種往往屬于同一個(gè)進(jìn)化譜系，并把新疆分布的裂腹魚屬魚類分為2個(gè)譜系，即中亞區(qū)域和伊犁河流域。但該研究中僅包含新疆裂腹屬的4個(gè)種。從形態(tài)特征來看，同域分布的新疆裂腹魚屬魚類種間形態(tài)特征相似，特別是在低年齡階段這種現(xiàn)象更為顯著。例如，由于形態(tài)特征的相似性，Баимбетов等[7]及Митрофанов等[3]認(rèn)為伊犁裂腹魚和銀色裂腹魚是同一物種的兩個(gè)亞種，而我國(guó)魚類分類學(xué)家則認(rèn)為伊犁裂腹魚和銀色裂腹魚是獨(dú)立的物種[1,5]。從分布格局來看，伊犁河谷-巴爾喀什盆地分布的裂腹魚屬物種與帕米爾-南天山境外河流分布的物種不同，但塔里木盆地分布的部分裂腹魚屬物種在帕米爾-南天山境外河流中有分布。

不計(jì)外來魚類，塔里木河水系僅存裂腹魚亞科和鰍科魚類，伊犁河水系這兩個(gè)類群占魚類總種數(shù)的 83%。裂腹魚類作為塔里木盆地及周邊山區(qū)最為重要的類群之一，其起源演化與昆侖山、南天山及北天山隆起和塔里木盆地地質(zhì)和氣候變化事件具有密切的關(guān)系。因此，通過裂腹魚類的系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)研究探討塔里木盆地和周邊高山的地質(zhì)變遷和水系演化事件具有重要意義。

本研究收集新疆分布的裂腹魚亞科魚類，基于線粒體DNA 3個(gè)基因聯(lián)合數(shù)據(jù)，采用貝葉斯(Bayes information criterion, BIC)和最大似然法(Maximum likelihood, ML)重建新疆裂腹魚亞科魚類的系統(tǒng)發(fā)育，并利用 Multidivtime估計(jì)分化時(shí)間。分析原始等級(jí)裂腹魚類屬間的親緣關(guān)系，結(jié)合塔里木盆地及周邊地區(qū)的主要地質(zhì)事件和氣候變化研究結(jié)果，探討裂腹魚屬魚類系統(tǒng)發(fā)育及其分布格局。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究樣品包括裂腹魚屬的6個(gè)種，扁吻魚屬1個(gè)種，裸重唇魚屬1個(gè)種，重唇魚屬1個(gè)種，分別采自塔里木河流域和伊犁河流域。齊口裂腹魚(S.(Schizothorax) prenanti)樣本采自拜城縣魚市，為人工養(yǎng)殖個(gè)體。未能采集到重唇裂腹魚和扁嘴裂腹魚樣本?；铙w樣品剪取尾鰭末端浸泡于 95%乙醇，保存于-20℃。(表1)。

1.2 方法

1.2.1 DNA提取、PCR擴(kuò)增及測(cè)序

標(biāo)準(zhǔn)酚-氯仿法提取 DNA，本研究相關(guān)引物分別來自Miya 等、Palumbi及 Ward等的文獻(xiàn)[11～13]。PCR擴(kuò)增體系為50 μL，包括10×Buffer 5 μL, dNTP (2.25 mmol/L) 4 μL，上下引物個(gè)(10 mmol/L) 1 μL,基因組DNA(20 ng/μL) 1 μL，Taq DNA聚合酶(2.5 U/μL) 0.5 μL，滅菌ddH2O補(bǔ)齊。PCR擴(kuò)增程序：94℃預(yù)變性3 min；94℃變性40 s，復(fù)性40 s，72℃延伸45 s，35個(gè)循環(huán)；最后再72℃延伸8 min，4℃保溫。擴(kuò)增反應(yīng)在MastercyclerRgradient 梯度 PCR儀上完成。PCR產(chǎn)物取5 μL經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后送公司進(jìn)行測(cè)序。相關(guān)引物序列及復(fù)性溫度見表 2。本研究中3個(gè)線粒體DNA基因序列均屬于每個(gè)物種同一個(gè)體。扁嘴裂腹魚、瀾滄裂腹魚(S. (Schizothorax) lantsangensis)及青藏高原分布的 5個(gè)裂腹魚亞科魚類以及外類群鲃亞科3個(gè)種和鰍科的1個(gè)種作為外類群基因序列均來自GenBank(表1)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

采用Clustal X軟件對(duì)序列進(jìn)行排序并輔以手工校正，利用DnaSP4.10軟件分析序列的變異位點(diǎn)和簡(jiǎn)約性信息位點(diǎn)。Mega3.0軟件Kimuar雙參數(shù)模型計(jì)算基于 COI基因序列的遺傳距離。McGuire[14]，王緒禎等[15]的研究結(jié)果顯示，分區(qū)策略與拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和枝長(zhǎng)估算關(guān)系不大，所有數(shù)據(jù)聯(lián)合是貝葉斯分析中的最佳策略。因此，本研究采用所有數(shù)據(jù)聯(lián)合策略進(jìn)行了貝葉斯和ML分析。構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹之前，用jModelTest2.1.3對(duì)聯(lián)合數(shù)據(jù)進(jìn)行模型篩選。

用 PAUP*4.0b10軟件構(gòu)建 ML樹時(shí)，根據(jù)由jModelTest估算結(jié)果，模型選擇為GTR+G，并設(shè)置相關(guān)參數(shù)，樹二等分再連接(Tree-bisection reconnection, TBR)進(jìn)行構(gòu)樹，并采用100次重復(fù)自展重抽樣分析(Bootstraps analysis)檢驗(yàn)分枝的置信度。

MrBayes v3.1.1軟件采用貝葉斯法構(gòu)建貝葉斯樹時(shí)，根據(jù)jModeltest軟件分析結(jié)果以GTR+I+G為最優(yōu)模型，設(shè)置代替模型為6(nst=6)、位點(diǎn)間變異模型為invgamma(rates=invgamma)，進(jìn)行1 000 000代蒙特卡羅模擬(Markov chain Monte Crlo; MCMC)、4條鏈同時(shí)運(yùn)行3條熱鏈1條冷鏈(ngen=4)，節(jié)點(diǎn)的可信性以后驗(yàn)概率(Posterior probability，PP)來表示。

分子鐘估計(jì)時(shí)，以貝葉斯樹作為進(jìn)行分子鐘標(biāo)準(zhǔn)樹，首先采用PAML v3.14軟件包中的Baceml程序估算F84進(jìn)化代替模型中的相關(guān)參數(shù)。第二步用Multidivtime軟件包中的 Estbranches程序估算系統(tǒng)樹的支長(zhǎng)及支長(zhǎng)的方差-協(xié)方差矩陣。第三步排除外類群，對(duì)根節(jié)年齡、根節(jié)速率以及分支自主相關(guān)速率的平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差等參數(shù)進(jìn)行預(yù)設(shè)：根據(jù)已發(fā)現(xiàn)的化石推測(cè)，亞洲和歐洲鯉科魚類起源于早始新世的50Ma(Million anniversary，Ma)[16]，因此50Ma (SD=5.0)作為根節(jié)到頂端分化時(shí)間的期望值；硬骨魚類mtDNA編碼蛋白基因，通過化石或其他可靠的校正，序列進(jìn)化速率一般被認(rèn)為是在0.5%～1.3%/Ma之間[17]，裂腹魚類起源時(shí)間交完，Cyt b基因序列分子進(jìn)化速率為 0.91%[18]，因此我們把每位點(diǎn)每百萬年0.0091的替換速率(SD=0.0091)作為tree rood節(jié)點(diǎn)的進(jìn)化速率。此外，本研究采用兩個(gè)校正點(diǎn)：(1) 現(xiàn)有化石資料表明，中新世鯉亞科、鲴亞科和雅羅魚

亞科魚類已出現(xiàn)[19,20,21]。王緒禎等[16]認(rèn)為，鯉亞科的分化時(shí)間為 18.46±1.04。結(jié)合化石的地質(zhì)年代和系統(tǒng)發(fā)育估算的分歧時(shí)間，我們把節(jié)點(diǎn)C1的分歧時(shí)間設(shè)置為18.0～19.0Ma，作為上限；(2) 黃河上游和青海湖隔離的地質(zhì)時(shí)間0.15Ma[22]，作為下限C2。Multidivtime程序估算分化事件的時(shí)間及標(biāo)準(zhǔn)誤差(Standard deviations, SD)，并通過馬爾科夫鏈的蒙特卡羅方法(Markov chain Monte Carlo, MCMC)來計(jì)算95%置信區(qū)間。

表1 本研究中21個(gè)樣本的核苷酸序列來源

表2 PCR及測(cè)序相關(guān)引物序列

2 結(jié)果與分析

2.1 序列分析及最適代替模型估計(jì)

COI基因序列為602 bp，變異位點(diǎn)200個(gè)，簡(jiǎn)約性信息位點(diǎn)155個(gè)；ND4基因序列為1604 bp，變異位點(diǎn)494個(gè)，簡(jiǎn)約性信息位點(diǎn)326個(gè)；16S rRNA基因序列為601 bp，變異位點(diǎn)98個(gè)，簡(jiǎn)約性信息位點(diǎn)56個(gè)。jModelTest 2.1.3分析結(jié)果顯示，BIC為標(biāo)準(zhǔn)選擇的最適模型為 TrN+I+G，似然值(-lnL)為12319.4597，BIC值為 24948.5188，由于 MrBayes中沒有TrN+I+G模型，因此本文用GTR+I+G模型代替。AIC為標(biāo)準(zhǔn)選擇的最適模型為GTR+G，估計(jì)參數(shù)為base=(0.3181 0.2796 0.1392 )、nst=6、rmat= (1.5599 35.5446 1.7718 1.1451 16.9301)、rates=gamma、 shape=0.1560、ncat=4、pinvar=0。

2.2 系統(tǒng)發(fā)育分析

ML及貝葉斯樹中，內(nèi)群15個(gè)節(jié)點(diǎn)大部獲得了高的支持率。貝葉斯樹中 12個(gè)節(jié)點(diǎn) PP≥0.9，ML樹中10個(gè)節(jié)點(diǎn)支持率≥87%。新疆裸重唇魚和斑重唇魚的節(jié)點(diǎn)在ML樹中支持率82%，但在貝葉斯樹中PP=0.95。貝葉斯樹中齊口裂腹魚和(扁吻魚、(厚唇裂腹魚+塔里木裂腹魚)的節(jié)點(diǎn)支持率只有 0.62，但在ML樹中為82%。

兩種系統(tǒng)發(fā)育分析得到的系統(tǒng)發(fā)育樹的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)基本一致，原始等級(jí)裂腹魚類處于系統(tǒng)發(fā)育樹基部，其次為特化等級(jí)裂腹魚類，高度特化等級(jí)裂腹魚類置于系統(tǒng)發(fā)育樹頂部，與趙新全等[23]的研究結(jié)果一致。原始等級(jí)裂腹魚類分兩個(gè)族群，族群Ⅰ包括塔里木裂腹魚，厚唇裂腹魚、扁吻魚、齊口裂腹魚、瀾滄裂腹魚、扁嘴裂腹魚，其中扁嘴裂腹魚裂腹魚處于該族群的基部。族群Ⅱ包括寬口裂腹魚、伊犁裂腹魚及銀色裂腹魚，其銀色裂腹魚處于該族群的基部。扁吻魚屬未能形成獨(dú)立的分支，與裂腹魚屬魚類聚在一起，并塔里木裂腹魚和厚唇裂腹魚的親緣關(guān)系較近(圖1)。

圖1 基于不分區(qū)貝葉斯分析得到的裂腹魚類50%多數(shù)一致樹節(jié)點(diǎn)處斜杠左側(cè)的數(shù)據(jù)為貝葉斯分析的后驗(yàn)概率，斜杠右側(cè)數(shù)據(jù)為最大似然法分析100次重復(fù)的支持率。

圖2 利用Multidivtime得到的時(shí)序圖枝長(zhǎng)表示時(shí)間，C1、C2為標(biāo)定點(diǎn)。節(jié)點(diǎn)處數(shù)據(jù)為分化時(shí)間，括號(hào)內(nèi)為95%置信區(qū)間。

2.3 分化時(shí)間分析

原始等級(jí)裂腹魚類與特化等級(jí)裂腹魚間的分化時(shí)間約16.93Ma前，特化等級(jí)裂腹魚類裂腹魚類的分化發(fā)生在8.67Ma，原始等級(jí)裂腹魚類(包括裂腹魚屬和扁吻魚屬)分化發(fā)生在8.18Ma前，而新疆裸重唇魚和斑重唇魚的分化時(shí)間大約7.67Ma前。新疆分布的裂腹魚屬魚類的種化主要發(fā)生在1Ma后(圖2)。

3 討 論

根據(jù)形態(tài)學(xué)，扁吻魚具有須一對(duì)，口亞上位，副蝶骨彎曲向下等征狀，成為自在離征而成為裂尻魚屬和裂腹魚屬的姐妹群[8,23]。但本研究中扁吻魚屬未能形成獨(dú)立的分支，與裂腹魚屬族群Ⅰ聚在了一起。從COI基因序列的遺傳距離來看，裂腹魚屬和扁吻魚的Kimuar雙參數(shù)模型計(jì)算的遺傳距離在0.06-0.03范圍內(nèi)。Kartavtsev等[24,25]認(rèn)為同屬不同種間 COI基因遺傳距離應(yīng)在0.0894～0.1032之間。據(jù)此，扁吻魚屬和裂腹魚屬間的遺傳距離未達(dá)到屬間區(qū)別。扁吻魚與瀾滄裂腹魚、厚唇裂腹魚、扁嘴裂腹魚及銀色裂腹魚的遺傳距離在0.03～0.04間，小于瀾滄裂腹魚和塔里木裂腹魚、扁嘴裂腹魚和伊犁裂腹魚、齊口裂腹魚和伊犁裂腹魚、寬口裂腹魚和扁嘴裂腹魚的遺傳距離(0.05～0.06)。從形態(tài)分類角度來看，目前裂腹魚屬魚類的分類普遍采用陳毅峰等的方法[1]，把裂腹魚亞科中具2對(duì)須、下咽齒3行或4行、體被細(xì)鱗等形狀組合的種類全部歸入裂腹魚屬。扁吻魚咽齒為3行、體被細(xì)鱗，主要差別在于裂腹魚屬具須2對(duì)，而扁吻魚為1對(duì)。因此，我們初步認(rèn)為扁吻魚屬與裂腹魚屬有很近的親緣關(guān)系，扁吻魚可能是裂腹魚屬內(nèi)特化的物種，扁吻魚的分類地位待進(jìn)一步的研究。

裂腹魚類是晚第三紀(jì)分布于青藏地區(qū)的原始鲃亞科魚類，隨著高原的逐步隆起和氣候變化，通過進(jìn)化而產(chǎn)生的一個(gè)極適應(yīng)于高原特殊環(huán)境的自然類群[11]。本研究結(jié)果顯示，裂腹魚屬兩個(gè)族群的分化時(shí)間(8.18Ma)與裸重唇魚和斑重唇魚間的分化時(shí)間(7.67Ma)均發(fā)生在晚中新世，很有可能與塔里木盆地和周邊地區(qū)發(fā)生的地質(zhì)事件或氣候變化所導(dǎo)致的地理隔離相關(guān)。對(duì)此我們有以下可能的解釋：12Ma后外特提斯海萎縮，塔里木盆地結(jié)束了海洋環(huán)境[26]。8Ma已隆升到一定高度的青藏高原北緣阻擋了來自印度洋夏季風(fēng)的北上，加之西伯利亞冬季風(fēng)的加強(qiáng)作用，加快了盆地氣候的干旱化[27,28]。干旱的氣候環(huán)境導(dǎo)致塔里木盆底的海跡湖鹽度升高，塔里木盆地及周邊地區(qū)分布的裂腹魚類開始適應(yīng)隨西昆侖山(10～8Ma)[29]和北天山(10Ma)[30]抬升而發(fā)育的河流、湖泊。7Ma塔克拉瑪干沙漠腹地出現(xiàn)風(fēng)沙環(huán)境[27,28]，盆地內(nèi)的海跡湖已鹽化或干枯，北天山和西昆侖山分布的裂腹魚類間產(chǎn)生了隔離區(qū)。西昆侖山可能是族群Ⅰ和斑重唇魚的起源中心，北天山則可能是族群Ⅱ和新疆裸重唇魚的起源中心。而塔里木盆地裂腹魚屬魚類現(xiàn)今的分布與第四紀(jì)裂腹魚屬魚類在塔里木盆地的擴(kuò)散事件相關(guān)。進(jìn)入第四紀(jì)，由于喜瑪拉雅運(yùn)動(dòng)的影響，塔里木盆地西部抬升，而東部相對(duì)沉降，形成西高東低的地勢(shì)[31]，盆地最低處的羅布泊就成了塔里木盆地的匯水中心。北天山南麓(開都河)、昆侖山(車爾臣河、和田河、葉爾羌河、喀什噶爾河等)及南天山(阿克蘇河等)發(fā)源的諸多河流在羅布泊交匯。北天山南麓東段和西昆侖間的地質(zhì)隔離消除，裂腹魚屬魚類相互擴(kuò)散，導(dǎo)致族群Ⅰ和族群Ⅱ的部分物種交叉分布。而8～6Ma開始隆起的南天山[32]阻擋了伊犁河谷分布的裂腹屬魚類向塔里木盆地?cái)U(kuò)散的途徑。從裂腹魚屬和扁吻魚屬的海拔分布特征來看，裂腹魚屬和扁吻魚屬在海拔500～1000 m處有分布[5]，塔里木盆地最低出的羅布泊海拔為768 m，羅布泊及塔里木河干流的海拔適合裂腹魚屬和扁吻魚屬的棲息。而斑重唇魚和新疆裸重唇魚的分布海拔區(qū)域在1000～1500 m以上，塔里木河干流沙漠區(qū)段海拔為 800～900 m，可能特化等級(jí)的裂腹魚類在第四紀(jì)前適應(yīng)了較高的海拔，昆侖山和北天山南麓東段各大河流的交匯未能消除斑重唇魚和新疆裸重唇魚間的地理隔離。因此，開都河水系沒有斑重唇魚的分布，反之昆侖山發(fā)源的河流中沒有新疆裸重唇魚的分布。而現(xiàn)今在伊犁河雅馬渡上游支流、南天山發(fā)源的楚河及錫爾河上游支流出現(xiàn)這兩種特化等級(jí)裂腹魚類的分布重疊水域。這可能是8～6Ma開始隆起的南天山[32]幾乎連接了北天山和西昆侖山，適應(yīng)于高海拔環(huán)境的斑重唇魚和新疆裸重唇魚沿著南天山發(fā)源的高山河流、湖泊擴(kuò)散的結(jié)果。

陳毅峰等[1]將裂腹魚屬中下頜具銳利角質(zhì)前緣、以著生藻類為主食的種類劃分為裂腹魚亞屬，沒有銳利角質(zhì)前緣、以水生無脊椎動(dòng)物為食的種類劃分為裂尻魚亞屬。趙新全等[22]則認(rèn)為，下頜具有銳利角質(zhì)前緣這一性狀在裂腹魚亞科魚類中是多次發(fā)生的，多數(shù)下頜具有銳利角質(zhì)前緣的物種之間并不存在系統(tǒng)發(fā)育上的聯(lián)系，而且有些種在下頜有無角質(zhì)前緣性狀上存在間性-下頜內(nèi)附角質(zhì)膜，說明這種性狀是為適應(yīng)高原特殊生態(tài)環(huán)境趨同進(jìn)化而產(chǎn)生的。本研究中，裂腹魚屬魚類構(gòu)成兩個(gè)族群，雖然族群Ⅱ?yàn)榱彦牯~亞屬3個(gè)種，但族群Ⅰ包括裂腹魚亞屬(齊口裂腹魚)、扁吻魚屬和裂尻魚亞屬(塔里木裂腹魚、厚唇裂腹魚、扁嘴裂腹魚、瀾滄裂腹魚)，并不完全支持裂腹魚屬魚類的亞屬劃分。

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(責(zé)任編委: 黃 原)

Phylogeny and divergence time estimation of Schizothoracinae fishes in Xinjiang

Haysa Ayelhan, Yan Guo, Wei Meng, Tianyan Yang, Yanwu Ma

Xinjiang Fisheries Research Institute, Urumqi 830000, China

Based on combined data of mitochondrial COI, ND4 and 16S RNA genes, molecular phylogeny of 4 genera, 10 species or subspecies of Schizothoracinae fishes distributed in Xinjiang were analyzed. The molecular clock was calibrated by divergence time of Cyprininae and geological segregation event between the upper Yellow River and Qinghai Lake. Divergence time of Schizothoracinae fishes was calculated, and its relationship with the major geological events and the climate changes in surrounding areas of Tarim Basin was discussed. The results showed that genus Aspiorhynchus did not form an independent clade, but clustered with Schizothorax biddulphi and S. irregularis. Kimura 2-parameter model was used to calculate the genetic distance of COI gene, the genetic dis-tance between genus Aspiorhynchus and Schizothorax did not reach genus level, and Aspiorhynchus laticeps might be a specialized species of genus Schizothorax. Cluster analysis showed a different result with morphological classification method, and it did not support the subgenus division of Schizothorax fishes. Divergence of two groups of primitive Schizothoracinae (8.18Ma) and divergence of Gymnodiptychus dybowskii and Diptychus maculates (7.67Ma) occurred in late Miocene, which might be related with the separation of Kunlun Mountain and north Tianshan Mountain River system that was caused by the uplift of Qinghai-Tibet Plateau and Tianshan Mountain, and the aridification of Tarim Basin. The terrain of Tarim Basin that was affected by Quaternary Himalayan movement was high in west but low in east, as a result, Lop Nor became the center of surrounding mountain rivers in Tarim Basin, which shaped the distribution pattern of genus Schizothorax.

Schizothoracinae; phylogeny; divergence time; mitochondrial DNA

2014-03-12;

2014-08-25

新疆少數(shù)民族科技人才特殊培養(yǎng)計(jì)劃科研項(xiàng)目(編號(hào)：201323131)資助

海薩，高級(jí)工程師，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源。E-mail: hbahjan@126.com

郭焱，研究員，研究方向：漁業(yè)生態(tài)。E-mail: xjfishery@163.com

致 謝: 本研究中裂腹魚屬魚類的形態(tài)鑒別工作由新疆水產(chǎn)科研所高級(jí)工程師阿達(dá)克拜克.克爾江和高級(jí)工程師謝春剛完成。在此一并感謝！

10.3724/SP.J.1005.2014.1013

時(shí)間: 2014-9-10 14:56:16

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20140911.1041.001.html