閆俊芳等

摘要花色嵌合體是一種特殊的植物材料，在觀賞園藝應(yīng)用中具有極高的經(jīng)濟價值與研究意義。在比較說明幾種花色嵌合體形態(tài)特征的基礎(chǔ)上，討論了植物花色嵌合體的形成原因及細胞學(xué)機制，并且探討了花色嵌合體在觀賞植物育種中的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞觀賞植物；花色嵌合體；分生組織；基因突變；遺傳育種

中圖分類號S688文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）06-01600-03

AbstractFlower color chimera is a special kind of plant material， and has a very high economic value and research significance in application of ornamental horticulture. Based on the comparison and description of several kinds of morphological characteristics of flower color chimera， this paper was performed to discuss the cause of formation and cytology mechanism of flower color chimera， and to explore its application in breeding of ornamental plants.

Key wordsOrnamental plants； Flower color chimera； Meristem； Gene mutation； Genetics and breeding

植物嵌合體（Plant chimera）是指含有2種或2種以上遺傳型的植物組織或植物個體[1]，主要由植物頂端細胞系中存在遺傳基礎(chǔ)不同的細胞而形成[2]，當嵌合表現(xiàn)在花朵上時便形成了花色嵌合體。植物嵌合體作為一種特殊的試驗材料，在研究植物生長發(fā)育過程中細胞間相互作用、分生組織功能、器官發(fā)生過程中細胞的協(xié)調(diào)機制、不同遺傳型細胞組織間的信息交換特點及生理化學(xué)互作效應(yīng)等方面具有重要價值。同時，花色嵌合體還能增加觀賞植物品種的多樣性，提供一些稀有異色花的觀賞植物新品種。

1花色嵌合體的花色表型

花色嵌合體因形成機制的不同，其表型差異也很大，大致可以分為3種類型。第1類如山茶花品種‘寬彩帶（Margaret Davis）。這種類型的嵌合體不同于上述第1類，其嵌合花色呈扇狀排列。當2種顏色所占比例相同時，常表現(xiàn)為左右相異的陰陽型。

第3類花色嵌合體是扇區(qū)、輻射狀條紋以及斑點綜合在一起呈無規(guī)律排列方式。于澄宇等[6]在甘藍型油菜雜種C022后代中，發(fā)現(xiàn)一種稀有的突變體991S，其花瓣呈黃白雙色嵌合，4片花瓣每片中央均為帶狀黃色色斑，而兩側(cè)為白色（圖1D）。趙建剛[7]在重臺紫茉莉中發(fā)現(xiàn)了紫白鑲嵌的品種，呈豎條和斑點狀嵌合（圖1E）。筆者在校苗圃基地發(fā)現(xiàn)了一種雙色菊花，花瓣呈紫-黃鑲嵌，其總體由扇形區(qū)域分割，但扇區(qū)內(nèi)也摻有異色或雜色花瓣（圖1F）。

2花色嵌合體的成因

花色嵌合體的成因可以分為遺傳性的和非遺傳性兩大類。前者主要是由體細胞突變、染色質(zhì)體易位、染色體畸變、分生組織部分突變等造成的，而嫁接、病毒侵染等非遺傳因素也可導(dǎo)致嵌合體的形成，如郁金香碎色病毒（Tulip breaking virus）入侵可導(dǎo)致郁金香（Tulia gesneriana）花瓣出現(xiàn)不規(guī)則的黃斑[8]。

近年來，在轉(zhuǎn)座子與花瓣嵌合色形成關(guān)系的研究中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子引起基因不穩(wěn)定表達是形成花色嵌合體的主要原因[9]。Iida等[10-11]認為，日本牽牛花花色繁多，嵌合花色圖案和顏色繁雜多變。這是由轉(zhuǎn)座子影響編碼花色素苷基因的表達所引起的，如圓葉牽牛（I.purpurea）中的pink株系，由于轉(zhuǎn)座子Tip201插入F3′H基因，使得花色突變?yōu)閹в屑t色斑點或紋絡(luò)的白花。flaked突變株系的嵌合花色是由Tip100插入CHSD基因內(nèi)含子所引起的[11]。

嫁接也可以形成嵌合體，如利用不同基因型的近緣植物進行嫁接，接穗與砧木接觸面上的異型細胞可以生成嵌合體；或利用不同基因型的細胞混合培養(yǎng)，使得不同遺傳型組織形成一個生長點原基，從而生成花色嵌合體[12]。

3花色嵌合體的形成機制

就遺傳性花色嵌合體而言，嵌合花色的形成是在花芽分化初期就被決定的。高等植物一般都有多個頂端起始細胞。根據(jù)其分裂方式及產(chǎn)生的子代細胞的位置關(guān)系，這些細胞層自外而內(nèi)分別被稱為L1（外原套）、L2（內(nèi)原套）、L3（原體）[13]。根據(jù)莖頂端分生組織中遺傳基礎(chǔ)不同的細胞間空間結(jié)構(gòu)的特點，植物嵌合體可以分為周緣嵌合體、扇形嵌合體及混合型嵌合體3種[14]。

3.1周緣嵌合體周緣嵌合體每層中細胞的基因型相同，性狀相對穩(wěn)定。栽培中常見的嵌合體多為周緣型，如山茶品種‘寬彩帶、紅花檵木‘密枝玫紅花葉芽變2號。周緣嵌合體又可分為單層式、雙層式和三層式，其中3層細胞都發(fā)生遺傳變異的嵌合體最為少見。若某植株頂端分生組織有3層細胞、2種基因型M和N，則將有8種組合類型，能形成6種類型的嵌合體（圖2）。

3.3混合型嵌合體

這是一種周緣嵌合體和扇形嵌合體之間的過渡類型。不同遺傳型的細胞平周分布和扇區(qū)分布混合于同一生長點原基（圖4）?；旌闲颓逗象w也不穩(wěn)定，易發(fā)展成周緣型，表型上易出現(xiàn)細小斑紋。Marcotrigiano等[15]研究表明，混合型嵌合體可能是發(fā)生細胞類型的轉(zhuǎn)移，從而發(fā)展形成新的嵌合體。

根據(jù)花色嵌合體的形態(tài)特征分析，觀賞植物的花色嵌合體表型并不是由L1、L2或L3中的某一層組織變異所決定的，而往往是多層細胞變異綜合影響的結(jié)果。這是因為表現(xiàn)花色的花瓣表層組織是由L1層發(fā)育而來的；L2層除了分化為柵欄組織和海綿組織外，還形成生殖組織和細胞（卵細胞和花粉）；而L3層細胞則影響花序、花數(shù)[1，16]。同時，周緣嵌合體的花可能表現(xiàn)為單一花色，也可能表現(xiàn)為嵌合花色。這主要取決于由L1層細胞發(fā)育來的表層組織能否將L2層細胞包覆在內(nèi)。

4花色嵌合體在育種中的應(yīng)用

嵌合體中的新遺傳類型可能具有更加優(yōu)良的經(jīng)濟性狀。它可以通過單芽扦插或嫁接、離體組織培養(yǎng)等方法進行分離與固定，其中植物組織培養(yǎng)是目前分離、保存嵌合體的常用方法，但是其后代性狀也易發(fā)生改變，與母本性狀不一定完全一致。Li[17]利用天竺葵綠-白型葉柄組織進行組織培養(yǎng)，不僅獲得同母體型嵌合體，而且獲得不同于母體組織類型的新型嵌合體植株。此外，應(yīng)用組織發(fā)生學(xué)的原理對芽的分化方向進行控制，還可以得到開不同種花色的植株，如一個主枝上的2個分枝可以開出不同顏色花朵的情侶夜來香[14]。

在觀賞植物育種學(xué)中，花色嵌合體主要作為珍稀觀賞植物資源保存，或作為新品種培育的原始材料或直接作為新品種加以應(yīng)用。洪玉[18]發(fā)現(xiàn)了一株莖部紅綠鑲嵌、花瓣由四色組成的半枝蓮，采集其種子，播種后發(fā)現(xiàn)80%的子代性狀都與親本一致；將其與不同種類的半支蓮進行雜交，所得到的后代均為中間色，未能獲得復(fù)色品種；但是，將其與各種純色植株進行雜交；進一步大面積混合種植，形成一個穩(wěn)定的嵌合群體，既可作為育種的基礎(chǔ)材料，又可作為新品種直接應(yīng)用于園林綠化。

我國植物資源豐富，為植物嵌合體的研究與利用提供了十分有利的條件。觀賞植物嵌合體因其色彩斑斕、新穎奇特而極具觀賞價值，在園藝產(chǎn)業(yè)中已受到越來越多的重視，也有一系列應(yīng)用方面的研究報道。今后，仍需要通過資源收集、引種馴化及人工誘變等途徑，獲取更多新奇的花色嵌合體，有利于深入研究花色素變化的影響因素，或應(yīng)用于觀賞植物新品種選育和生產(chǎn)栽培。

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