胡慶毅，陳本佳，楊立凡，馬永海，李沁妍，李慶懋，黃立鈺

（云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院資源植物研究院，云南 昆明 650000）

高等植物的器官形成離不開分生組織（meristem）。分生組織是在植物體的一定部位，具有持續(xù)或周期性分裂能力的細(xì)胞群，又被稱為植物干細(xì)胞。由其分裂產(chǎn)生的細(xì)胞排列緊密，無細(xì)胞間隙；其中一小部分仍保持高度分裂的能力，大部分則陸續(xù)長大并分化為具有一定形態(tài)特征和生理功能的細(xì)胞，構(gòu)成植物體的其他各種組織，使器官得以生長或新生[1]。分生組織在植物體內(nèi)根據(jù)分布位置主要分為頂端分生組織和側(cè)生分生組織。其中，頂端分生組織發(fā)育為根、莖，使植株得以伸長生長，側(cè)生分生組織則形成腋芽（axillary bud meristem，AM）和側(cè)根（lateral root，LR），進(jìn)而產(chǎn)生新的分枝并重新建立頂端分生組織和側(cè)生分生組織。在高等植物的發(fā)育中，胚胎從縱軸兩端到胚胎兩端分別形成特殊區(qū)域，即莖端分生組織（stem apical meristem，SAM）和根端分生組織（root apical meristem，RAM）[1]。分生組織的存在保證了植物整個生長發(fā)育過程的可塑性，通過干細(xì)胞的分裂和分化產(chǎn)生新器官所需要的子細(xì)胞[2]。

1 植物頂端分生組織的結(jié)構(gòu)特征及核心調(diào)控基因

分生組織的發(fā)育主要依賴于植物干細(xì)胞的分化，干細(xì)胞分化后的一部分子細(xì)胞經(jīng)分裂分化形成新器官，一部分始終保持自身未分化狀態(tài)，并在分生組織中心區(qū)域內(nèi)維持干細(xì)胞的自我更新[3-4]。

SAM 形成于胚胎發(fā)育的早期階段，結(jié)構(gòu)上分為中央分生組織區(qū)（central zone，CZ）、肋狀分生組織區(qū)（rib zone，RZ）和外緣分生組織區(qū)（peripheral zone，PZ）。CZ 區(qū)由全能干細(xì)胞組成，處于未分化狀態(tài)，細(xì)胞分裂周期長，分裂頻率低，由外向內(nèi)分為L1、L2、L3這3 個不同的胚性細(xì)胞層，分別形成表皮、皮下組織以及芽的相關(guān)內(nèi)部器官；RZ 區(qū)為維管分生組織提供細(xì)胞支持；PZ 區(qū)是進(jìn)一步細(xì)胞分裂、分化發(fā)育成為側(cè)生器官的核心區(qū)域[5]。CZ 區(qū)需要提供干細(xì)胞補(bǔ)充到PZ 區(qū)和RZ 區(qū)，CZ 區(qū)和RZ 區(qū)之間還存在一個組織中心（Organization center，OC）區(qū)域，它介導(dǎo)不同區(qū)域間信息的傳遞和干細(xì)胞的維持（圖1A）。SAM 中央?yún)^(qū)的組織中心細(xì)胞和其上方的干細(xì)胞構(gòu)成的干細(xì)胞微環(huán)境是維持分生組織的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。wuschel（WUS）基因受生長素的誘導(dǎo)，是體細(xì)胞胚胎發(fā)生過程中干細(xì)胞更新的關(guān)鍵，并維持未分化干細(xì)胞自我更新的平衡[6]。WUS 蛋白作為建立SAM 的一個重要調(diào)控因子，在WUS 表達(dá)區(qū)域內(nèi)維持SAM 組織中心干細(xì)胞的數(shù)量，同時(shí)和clavata3（CLV3）形成負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制以維持SAM 的大小[7]；STM（SHOOT MERI STEMLESS）在維持莖端分生組織中干細(xì)胞的產(chǎn)生也是必需的，它在整個莖端分生組織中的表達(dá)阻止了干細(xì)胞向器官特異性細(xì)胞的轉(zhuǎn)化[8-9]。

RAM 鄰近根冠，由根端靜止中心（quiescent center，QC）與根端干細(xì)胞區(qū)域組成。QC 位于RAM 的根端并在該區(qū)域衍生出根端干細(xì)胞，根端干細(xì)胞產(chǎn)生子細(xì)胞，子細(xì)胞隨后分化成為過渡區(qū)細(xì)胞的成員（圖1B）。因此，干細(xì)胞分裂和分化速度之間的平衡對維持根端分生組織至關(guān)重要。在靜止中心的形成和根部干細(xì)胞的建立過程中，主要受依賴生長素信號的plethora（PLT）途徑和不依賴生長素信號的shortroot（SHR）/scarecrow（SCR）途徑的調(diào)控[10-12]。其中PLT基因編碼了含有AP2（apetala2）結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，可以促進(jìn)細(xì)胞分裂；SHR激活SCR的轉(zhuǎn)錄，SCR通過細(xì)胞自主性機(jī)制維持QC 的穩(wěn)定[13]。QC 作為根發(fā)育中心的同時(shí)也是RAM 確立和維持的必要條件，在胚根或側(cè)根形成的早期原基細(xì)胞中開始分裂，最終形成根分生組織的早期結(jié)構(gòu)。側(cè)根分生組織是從根頂端分生組織外更遠(yuǎn)的內(nèi)皮層開始的，在分生組織的OC 內(nèi)干細(xì)胞分裂分化形成側(cè)根原基（lateral root primordia，LRP），繼而發(fā)育成為LR。研究發(fā)現(xiàn)wuschel homeobox5（WOX5，在QC 細(xì)胞中表達(dá)）和PLTs（在QC 周圍的干細(xì)胞中表達(dá)）是干細(xì)胞形成和維持的主要調(diào)節(jié)因子，在生長素信號下游起作用，以維持根端干細(xì)胞的活性[14]。

圖1 植物莖端（A）和根端（B）分生組織

2 生長素、細(xì)胞分裂素調(diào)控分生組織的作用及相關(guān)信號途徑

生長素（auxin）和細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）是植物體內(nèi)2 類重要有機(jī)化合物，調(diào)節(jié)著細(xì)胞分化、生長方向、發(fā)育過程以及植物生命活動等過程。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成是植物適應(yīng)環(huán)境并長期進(jìn)化的結(jié)果，植物在生長發(fā)育過程中，感受外界環(huán)境信號，傳遞并影響生長素和細(xì)胞分裂素等激素的合成、運(yùn)輸、信號傳遞和代謝，進(jìn)而影響植物分生組織的維持和分化。生長素在SAM 中抑制細(xì)胞分裂而促進(jìn)細(xì)胞分化，而在RAM 中，生長素引導(dǎo)分生組織細(xì)胞分裂；細(xì)胞分裂素在SAM 和RAM 中均可以通過抑制生長素響應(yīng)信號阻礙細(xì)胞分裂，并促進(jìn)細(xì)胞從分裂狀態(tài)向分化狀態(tài)轉(zhuǎn)變[15-16]。

2.1 生長素對植物分生組織的調(diào)控

2.1.1 生長素的合成及運(yùn)輸 生長素（auxin）在植物體內(nèi)主要以吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）形式存在[17]。IAA 的生物合成主要有色氨酸依賴型和

非色氨酸依賴型2 種途徑。其中，色氨酸依賴型途徑是植物體內(nèi)IAA 的主要合成途徑，TAA1（tryptophan aminotransferase of arabidopsis 1，TAA 家族）催化色氨酸生成吲哚丙酮酸（indole-3-pyruvate，IPA），進(jìn)而由YUCCA（YUC 家族）催化IPA 生成IAA，并參與器官的形成[18]。生長素除了在植物體內(nèi)原位合成發(fā)揮作用外，還能運(yùn)輸?shù)狡渌课?，使植物組織器官的生長素濃度產(chǎn)生差異，進(jìn)而發(fā)揮作用[19]。研究表明，生長素運(yùn)輸包括長距離運(yùn)輸和短距離運(yùn)輸，主要有吲哚-3-乙酰胺（IAM）途徑、吲哚-3-乙醛肟（IAQx）途徑、色胺（TAM）途徑和吲哚-3-丙酮酸（IPA）途徑4 種運(yùn)輸途徑。長距離運(yùn)輸是指生長素從合成部位（如莖端分生組織）運(yùn)輸?shù)狡渌M織的運(yùn)輸，例如頂端優(yōu)勢的作用機(jī)制：生長素在莖頂端分生組織合成，向下運(yùn)輸，進(jìn)而抑制側(cè)生分生組織的生長發(fā)育；短距離運(yùn)輸為細(xì)胞之間的單向極性運(yùn)輸，主要通過生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白pinformeds（PINs）進(jìn)行生長素細(xì)胞間運(yùn)輸，形成生長素的梯度分布從而調(diào)控分生組織發(fā)育[20-21]。

2.1.2 生長素信號調(diào)控途徑 生長素合成并運(yùn)輸至分生組織區(qū)域達(dá)到最適水平，通過Aux/IAA-ARF 信號途徑激活下游生長素響應(yīng)基因，從而調(diào)節(jié)分生組織的發(fā)育[22]。在分生組織中，生長素可以通過抑制分生組織細(xì)胞分化基因shoot meristimless（STM）的表達(dá)，進(jìn)而抑制擬南芥A 型調(diào)節(jié)因子ARR7/ARR15和葉極性基因PHAN的同源基因AS1、AS2（asymmetric leaves1、asymmetric leaves2）在分生組織CZ 區(qū)和PZ 區(qū)的表達(dá)，最終抑制器官原基的產(chǎn)生（圖2）。

圖2 植物激素和相關(guān)基因的調(diào)控關(guān)系

高濃度的生長素會抑制植株側(cè)生分生組織的發(fā)育，而適當(dāng)?shù)纳L素濃度則可促進(jìn)側(cè)生分生組織的發(fā)育，并通過向外運(yùn)輸PINs 加快側(cè)原基的形成。生長素還可以調(diào)控根的形成、增殖、伸長和分化，通過PLT、ARF、SCF、LBD等基因來維持RAM 的穩(wěn)定性，并調(diào)控側(cè)根分生組織的發(fā)生。LBD家族轉(zhuǎn)錄因子JLO（jagged lateral organs）一方面可以抑制PIN1的表達(dá)使生長素在內(nèi)皮層積累，促進(jìn)中柱鞘細(xì)胞的增生使其發(fā)育成側(cè)根原基[16,23]，另一方面可以通過調(diào)控生長素受體TIR1、AFB1和同源異型盒基因KNOX1的表達(dá)，控制莖端分生組織的生長發(fā)育[23]。生長素響應(yīng)因子ARF10/ARF16負(fù)調(diào)控wuschel-related homeobox5（WOX5），并將其表達(dá)區(qū)域限制在QC 區(qū)域，從而抑制PLT基因的表達(dá)以影響干細(xì)胞的分化，進(jìn)而影響根端分生組織的形成及發(fā)育。生長素還可通過負(fù)調(diào)控SCFTIR1復(fù)合物的形成抑制ARF7/ARF19的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞在根端分生組織的不對稱分裂以形成側(cè)根原基[16,24]。

2.2 細(xì)胞分裂素對植物分生組織的調(diào)控

2.2.1 細(xì)胞分裂素的合成及運(yùn)輸 細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）在種子萌發(fā)、細(xì)胞分化和器官發(fā)育等植物發(fā)育和生理過程中都發(fā)揮了重要作用[25]。細(xì)胞分裂素關(guān)鍵合成酶主要有異戊烯基轉(zhuǎn)移酶IPT、細(xì)胞色素單氧酶P450（CYP735A1、CYP735A2）和細(xì)胞分裂素激活酶LOG[26]。在分生組織區(qū)域，細(xì)胞分裂素的生物合成還受STM的影響，STM通過誘導(dǎo)IPT7的表達(dá)來促進(jìn)細(xì)胞分裂素的生物合成[27]。在SAM 中細(xì)胞分裂素通過KNOX1（knotted1-like homeobox1）蛋白介導(dǎo)運(yùn)輸，并且負(fù)調(diào)控生長素的轉(zhuǎn)運(yùn)從而影響葉原基的形成，同時(shí)還通過KNOX1 維持著分生組織的活性，調(diào)控植物器官的形態(tài)建成[27]。

2.2.2 細(xì)胞分裂素信號調(diào)控途徑 細(xì)胞分裂素主要通過依賴CLV3 和依賴AHKs 的信號調(diào)控途徑，進(jìn)而影響STM、IPT7的表達(dá)量，實(shí)現(xiàn)對植物分生組織的調(diào)控。細(xì)胞分裂素以AHKs 介導(dǎo)的途徑誘導(dǎo)WUS和CLV3，進(jìn)而促進(jìn)SAM 的形成[28]。同時(shí)，細(xì)胞分裂素激活酶LOG 可將細(xì)胞分裂素前體的一種非活性反式玉米素-糖甘轉(zhuǎn)化為活性細(xì)胞分裂素，在STM 啟動子的控制下，促進(jìn)細(xì)胞分裂素合成關(guān)鍵基因IPT7的表達(dá)，從而促使側(cè)芽的形成（圖2）。

擬南芥中有14 種細(xì)胞分裂素信號響應(yīng)蛋白，其中有8 種A 型調(diào)節(jié)蛋白ARR 是細(xì)胞分裂素轉(zhuǎn)導(dǎo)的負(fù)調(diào)節(jié)因子，有6 種B 型調(diào)節(jié)蛋白ARR（ARR1/2/10/12/14/18）是細(xì)胞分裂素響應(yīng)的正向調(diào)節(jié)因子[29]。細(xì)胞分裂素B 型應(yīng)答因子可直接激活莖尖干細(xì)胞，并穩(wěn)定WUS基因的表達(dá)水平，從而維持干細(xì)胞的活性[30]。細(xì)胞分裂素通過AHK2/AHK4 依賴途徑和CLV 依賴途徑來誘導(dǎo)WUS基因的表達(dá)，從而實(shí)現(xiàn)對莖端分生組織的調(diào)控；而WUS基因在異位表達(dá)時(shí)卻能夠激活CLV3的表達(dá)，導(dǎo)致莖分生組織增大；說明二者之間通過負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制共同調(diào)控分生組織的發(fā)生[31]。WUS 蛋白從組織中心OC 區(qū)域轉(zhuǎn)移到CZ 區(qū)，在CZ區(qū)中它直接與CLV3啟動子結(jié)合影響CLV3的表達(dá)[32]。

3 生長素和細(xì)胞分裂素互作調(diào)控分生組織的發(fā)生與發(fā)育

生長素和細(xì)胞分裂素間的拮抗作用是頂端分生組織或側(cè)生分生組織器官發(fā)育起始的關(guān)鍵調(diào)控因素[24]。在植物分生組織的發(fā)生過程中，生長素、細(xì)胞分裂素的相互作用主要是通過WUS-CLV3的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制、不同比例的CTK/IAA 水平、B-ARR 和A-ARR 介導(dǎo)的激素響應(yīng)及運(yùn)輸?shù)纫幌盗型緩絹碚{(diào)控分生組織和相關(guān)器官的形態(tài)建成（圖2）。

在植物SAM 中，生長素通過影響STM的表達(dá)來上調(diào)細(xì)胞分裂素合成關(guān)鍵基因IPT7的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞分裂素的合成，并激活A(yù)HKs 途徑和細(xì)胞分裂素信號應(yīng)答基因ARR7/ARR15以促進(jìn)WUS-CLV3通路間接調(diào)控干細(xì)胞的增殖分化（圖2）；WUS 可以直接抑制ARR7/ARR15的表達(dá)，是細(xì)胞分裂素信號的有效調(diào)節(jié)因子，還可直接調(diào)控細(xì)胞分裂素和生長素相關(guān)基因，控制生長素和細(xì)胞分裂素之間的平衡[33-34]。在植物RAM 中，MP 是激活QC 特異性WOX5基因和生長素響應(yīng)基因PLT的調(diào)節(jié)因子，調(diào)節(jié)生長素信號介導(dǎo)分生組織模式的建立。另外，生長素可以通過單肽轉(zhuǎn)錄因子（monopteros，MP）介導(dǎo)的途徑來抑制細(xì)胞分裂素的生物合成，從而觸發(fā)器官原基的啟動；而MP/ARF5作為生長素信號的整合因子，使生長素信號和細(xì)胞分裂素信號在調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中有機(jī)結(jié)合以參與SAM 的形成和維持[8]。

SAM 的形成與生長素的梯度和WUS表達(dá)水平密切相關(guān)，細(xì)胞分裂素的局部合成是細(xì)胞分裂素區(qū)域分布和WUS表達(dá)所必需的，是體細(xì)胞胚胎發(fā)生過程中SAM 形成的必要條件。細(xì)胞分裂素可以調(diào)控生長素的合成、運(yùn)輸并在側(cè)原基起始時(shí)期擾亂生長素輸出載體PIN 的表達(dá)模式，從而間接調(diào)控生長素的合成。細(xì)胞分裂素B 類調(diào)節(jié)因子B-ARR 則通過抑制YUCCA基因的表達(dá)來降低生長素的積累；另外，B-ARR 還可以結(jié)合到生長素合成基因TAA1啟動子上，激活TAA1的表達(dá)從而調(diào)控生長素的生物合成[35]。

側(cè)生分生組織發(fā)育也受生長素和細(xì)胞分裂素共同作用調(diào)控。擬南芥葉腋處ATH1基因通過誘導(dǎo)分生組織STM的表達(dá)，維持了葉腋分生細(xì)胞的特征；另外，ATH1 蛋白能夠與STM 蛋白發(fā)生互作，形成一個STM基因的自激活回路[36]。ARR7/ARR15 在生長素的介導(dǎo)下負(fù)調(diào)控細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生，PIN 蛋白介導(dǎo)的生長素運(yùn)輸也會抑制細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生，從而影響側(cè)生器官的形成。例如：TB1基因在水稻、玉米中對側(cè)枝的發(fā)育起負(fù)調(diào)控作用，主要通過調(diào)控生長素的運(yùn)輸來調(diào)節(jié)生長素的水平，并參與腋分生組織的調(diào)節(jié)過程[37]；在擬南芥葉腋處，隨著生長素和細(xì)胞分裂素水平的提高，SPS（supershoot）和BUS（bushy）基因的表達(dá)水平提高，并通過反饋調(diào)節(jié)相關(guān)激素水平來調(diào)控植株腋分生組織的發(fā)育[38-39]。

在RAM 中由AHK3/ARR1 介導(dǎo)的細(xì)胞分裂素響應(yīng)信號途徑通過生長素抑制因子short hypocotyl 2（SHY2）負(fù)調(diào)控IPTs 的表達(dá)，從而影響細(xì)胞分裂素的合成，來促進(jìn)根的伸長[40]。在側(cè)根分生組織發(fā)生過程中，維管柱內(nèi)中柱鞘對生長素的運(yùn)輸和信號感知的差異將引發(fā)不對稱的細(xì)胞分裂，從而形成側(cè)根原基，繼而形成側(cè)根。在這一過程中細(xì)胞分裂素通過抑制生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PINs 的表達(dá)以及生長素的梯度分布來負(fù)調(diào)控LRP 的發(fā)生[41]。CTK 通過依賴細(xì)胞分裂素受體AHKs 途徑介導(dǎo)細(xì)胞分裂素響應(yīng)信號，控制分生組織的大小，并負(fù)調(diào)控PIN基因，從而促進(jìn)側(cè)根形成[8]。擬南芥細(xì)胞分裂素B 型調(diào)節(jié)因子ARR1 介導(dǎo)RAM 調(diào)控以及側(cè)生分生組織的形成，ARR1 在中柱鞘激活SHY2的表達(dá)，以抑制生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PINs 的運(yùn)輸，從而減緩側(cè)根原基的形成，并抑制側(cè)根分生組織的發(fā)生[42]。

4 其他植物激素對分生組織發(fā)生的影響

脫落酸（abscisic acid，ABA）除了在植物抗逆境和脅迫耐受性中發(fā)揮重要作用外，還可以通過脫落酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT1、DTX50、ABCG25 等將ABA 運(yùn)輸至植物生長發(fā)育的各個部位，從而實(shí)現(xiàn)對植物生長的調(diào)控[43]。在植物正常生長時(shí)，頂端形成的生長素促進(jìn)相關(guān)誘導(dǎo)基因的表達(dá)和蛋白的抑制，而在頂端優(yōu)勢去除之后，頂端不能合成足夠的IAA，細(xì)胞分裂素合成基因IPT開始表達(dá)并大量合成細(xì)胞分裂素，降低ABA水平，從而解除腋芽的休眠，促進(jìn)芽的生長。

茉莉酸（jasmonate acid，JA）通過茉莉素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白JAT1/ABCG16 的運(yùn)輸使其在核內(nèi)外形成濃度差，從而抑制主根的伸長[25]。茉莉素通過激活生長素生物合成基因anthranilate synthase a1（ASA1）的表達(dá)來調(diào)控生長素的主動運(yùn)輸，從而控制側(cè)根的形成。而茉莉素響應(yīng)因子MYC2 抑制生長素響應(yīng)基因PLT1/2的表達(dá)，并調(diào)控IAA-PLT1/2 介導(dǎo)的RAM 的形成。另外，茉莉素可以誘導(dǎo)受傷部位快速積累生長素，從而改變損傷處的植物干細(xì)胞功能，并形成側(cè)原基[44]，具體表現(xiàn)為MYC2 結(jié)合在PLT1/2的啟動子上抑制其表達(dá)，從而影響主根的伸長，促進(jìn)側(cè)根的發(fā)育。同時(shí)茉莉酸調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子ERF109可以促進(jìn)生長素合成基因YUUC2的表達(dá)，從而促進(jìn)生長素的生物合成以促進(jìn)側(cè)原基的形成[45]。

赤霉素（gibberellin，GA）在分生組織發(fā)育中也發(fā)揮了重要作用。STM 可以激活莖端分生組織和側(cè)生分生組織邊界的GA2ox2（GA20-oxidases2）的表達(dá)，導(dǎo)致赤霉素的活性喪失，從而影響側(cè)生器官原基的形成[46]。在SAM 中KNOX1 抑制赤霉素的合成而促進(jìn)細(xì)胞分裂素的合成以維持分生組織的大小，是植物分生組織發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控因子[47]；相反的是，細(xì)胞分裂素通過刺激GA2ox2的表達(dá)并負(fù)調(diào)節(jié)KNOX1，而促進(jìn)側(cè)生分生組織的發(fā)育[48]。

獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactones，SLs）作為一類由類胡蘿卜素衍生而來的新型植物激素，在植物根部產(chǎn)生，并沿莖干向上運(yùn)輸，從而抑制植物的分枝發(fā)育。水稻D3/14/53（dwarf3/14/53）作為獨(dú)角金內(nèi)酯的受體基因和F-box 家族基因的MAX（more axillary growth）一起參與SL 的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。D3/314/53、MAX1/2/4則通過調(diào)控獨(dú)角金內(nèi)酯的合成和轉(zhuǎn)導(dǎo)來抑制分枝的發(fā)育，D10編碼的類胡蘿卜素裂解雙加氧酶8（OsCCD8）受生長素的誘導(dǎo)，從而控制水稻側(cè)芽向外伸長，而OsMAX1則通過編碼OsCCD7來抑制水稻腋芽分生組織的生長[49]。

5 植物激素調(diào)控分生組織的展望

分生組織的維持和發(fā)育是器官形態(tài)建成的基礎(chǔ)，同時(shí)也是挽救植物機(jī)械損傷或自然損傷，以保證植物正常生長和作物產(chǎn)量的一種植物生存機(jī)制。在植物分生組織的發(fā)育過程中，生長素和細(xì)胞分裂素通過相互協(xié)同或者拮抗作用來共同調(diào)控分生組織的維持與發(fā)育，并且通過調(diào)控生長素/細(xì)胞分裂素的不同水平來實(shí)現(xiàn)對SAM、RAM 的促進(jìn)或者抑制。在整個分生組織的發(fā)育過程中ABA、GA、JA、SLs 等通過協(xié)同或拮抗生長素和細(xì)胞分裂素的合成、運(yùn)輸，響應(yīng)信號途徑，從而實(shí)現(xiàn)對分生組織發(fā)育的調(diào)控。目前眾多研究已經(jīng)揭示了植物激素在細(xì)胞增殖和新器官產(chǎn)生中的重要作用，初步明確了維持干細(xì)胞和植物器官發(fā)育的平衡機(jī)制，并且對于生長素和細(xì)胞分裂素的合成、運(yùn)輸、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及其調(diào)控頂端分生組織發(fā)育的機(jī)制已經(jīng)比較清晰。

在植物分生組織發(fā)育的調(diào)控途徑中除了文中所述幾種激素的調(diào)控途徑外，還存在其他的信號調(diào)控途徑的協(xié)同作用。在植物的整個發(fā)育進(jìn)程中，所有器官的產(chǎn)生都來自于分生組織內(nèi)細(xì)胞的分裂、分化活動，并貫穿于植物生長發(fā)育的整個生長周期。因此，進(jìn)一步明確頂端分生組織的調(diào)控方式對植物生長發(fā)育意義重大。植物體內(nèi)生長素的梯度分布影響了側(cè)根、側(cè)芽的起始以及側(cè)根原基的發(fā)育，但生長素梯度的差異是如何轉(zhuǎn)化為不同的信號輸出并影響側(cè)生器官的形成還有待進(jìn)一步研究；脫落酸是否受生長素表達(dá)水平的限制或誘導(dǎo)降解為非活性物質(zhì)從而影響植物分生組織的形成，這一機(jī)制還不清楚；獨(dú)角金內(nèi)酯除了調(diào)控植物側(cè)枝的形成外，還通過抑制植物下胚軸的生長來限制莖的伸長，它通過抑制生長素的合成來影響莖的負(fù)向地性的作用機(jī)制目前正在解析中。另外，植物激素調(diào)控分生組織形態(tài)建成的途徑僅在擬南芥等模式植物中研究得較為清楚，但對復(fù)雜植物組織分化現(xiàn)象的解釋還不夠，而更加深入研究植物激素調(diào)控分生組織發(fā)生及發(fā)育的分子機(jī)制，并將之?dāng)U展至各作物中去，將為進(jìn)一步提升農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)提供遺傳和理論支撐。

目前，利用野生近緣種培育多年生作物是解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境安全的重要手段，具有廣闊的應(yīng)用前景。一年生作物（栽培種）收獲后，腋芽再生率或成活率低，表現(xiàn)為隨作物馴化過程慢慢被弱化，腋芽再生相關(guān)機(jī)制及野生種向栽培種的馴化機(jī)制還缺乏相關(guān)研究。分生組織的形成在作物馴化過程中受到人工選擇的影響，從而衍生了許多對分生組織調(diào)控途徑的研究，期待解析更多關(guān)鍵調(diào)控途徑來進(jìn)一步提高生產(chǎn)效率和作物產(chǎn)量。因此，綜述植物激素對頂端分生組織發(fā)生和發(fā)育的調(diào)控，對未來研究植物頂端優(yōu)勢的去除、植物腋芽的再生以及越冬休眠機(jī)制具有指導(dǎo)性的意義。