陳榮江,趙磊,張祎芳,王桂風(fēng),張瑞婷,申貴陽

（1.河南科技學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003；2.河南豐源種子有限公司,河南新鄉(xiāng)453700）

粳稻新品種產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的逐步回歸及通徑分析

陳榮江1,趙磊1,張祎芳1,王桂風(fēng)2,張瑞婷1,申貴陽1

（1.河南科技學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003；2.河南豐源種子有限公司,河南新鄉(xiāng)453700）

研究常規(guī)粳稻的產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量的效應(yīng),為粳稻育種實踐中選擇相關(guān)性狀提供信息.采用逐步回歸與通徑分析方法,對2011年河南省粳稻新品種區(qū)試結(jié)果進行分析.結(jié)果表明：各因素對產(chǎn)量的最終效應(yīng)（絕對值）為：穗總粒數(shù)＞千粒重＞穗長＞公頃穗數(shù),穗總粒數(shù)、穗長均為正效應(yīng),千粒重、公頃穗數(shù)均為負效應(yīng),公頃穗數(shù)通過穗長、穗總粒數(shù)對產(chǎn)量的間接負效應(yīng)較強.穗數(shù)每增加1萬穗/hm2,增產(chǎn)31.03 kg/hm2；穗長每增加1 cm/穗,增產(chǎn)203.17 kg/hm2；穗總粒數(shù)每增加1粒/穗,增產(chǎn)20.46 kg/hm2；而千粒重每增（減）1 g,產(chǎn)量減（增）71.55 kg/hm2.模擬得出稻谷產(chǎn)量8 265～10 125 kg/hm2的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)為：公頃穗數(shù)316.48～323.15萬穗/hm2,穗長17.63～18.89 cm,穗總粒數(shù)119.21～147.07粒/穗,千粒重22.35～24.82 g.在高產(chǎn)育種實踐中,應(yīng)以增穗總粒數(shù)和穗長、適控總穗數(shù)、保千粒重為主攻方向,各產(chǎn)量因素優(yōu)化協(xié)調(diào)是實現(xiàn)粳稻高產(chǎn)目標的根本保障.

粳稻；產(chǎn)量性狀；偏相關(guān)；通徑分析；模擬產(chǎn)量結(jié)構(gòu)

粳稻高產(chǎn)始終是育種工作者追求的主要目標,優(yōu)質(zhì)、多抗等性狀只有在產(chǎn)量較高的基礎(chǔ)上才具有實際意義.粳稻的植株性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量之間存在著密切的相互關(guān)系,研究產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)性及其對產(chǎn)量的效應(yīng)是探討產(chǎn)量成因的主要手段[1-4].也有學(xué)者對水稻的農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀進行遺傳分析[5-8],研究成果在指導(dǎo)粳稻育種實踐中發(fā)揮著重要作用.盡管此前曾有對粳稻產(chǎn)量與其構(gòu)成因素相關(guān)性的研究報道,但由于品種和生態(tài)環(huán)境等方面的差異也會引起諸構(gòu)成因素對產(chǎn)量影響的大小和方式不盡一致,所以需要進一步探討不同類型粳稻品種產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的效應(yīng).本研究利用2011年河南省常規(guī)粳稻區(qū)試11個品種的試驗資料,對產(chǎn)量因素性狀與產(chǎn)量進行偏相關(guān)、多元回歸和通徑分析,以期揭示產(chǎn)量因素間的相互促進與制約關(guān)系,為在粳稻育種實踐中增強性狀選擇的預(yù)見性提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料及試驗概況

分析材料為參加河南省2011年粳稻區(qū)域試驗的粳稻新品種,包括豫豐08-336、隆優(yōu)1875、宛粳096、鄭稻09-10、連09-40、長粳6號、新豐09-641、金粳9708、獲稻008、五粳519及新豐2號,共11個品種.試驗于2011年在河南省農(nóng)科院糧作所、范縣楊集鄉(xiāng)、新鄉(xiāng)市農(nóng)科所、新鄉(xiāng)豐源稻業(yè)公司、獲嘉縣原種廠、焦作市農(nóng)科所、原陽縣農(nóng)科所、開封金明區(qū)種子站、伊川縣平等鄉(xiāng)、南陽市農(nóng)科所、正陽縣大林鄉(xiāng)、潢川縣農(nóng)科所及信陽市農(nóng)科所共13個試點進行.采取隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),小區(qū)面積20 m2.2011年5月3日—7日育苗,6月8日—14日插秧.田間管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方法進行.

1.2 考察性狀

考察性狀包括：公頃有效穗數(shù)x1/（萬穗/hm2）,穗長x2/cm,穗總粒數(shù)x3/（粒/穗）,穗實粒數(shù)x4/（粒/穗）,結(jié)實率x5/%,千粒重x6/g,公頃產(chǎn)量x7/（kg/hm2）.諸性狀取所有試點的平均值為分析資料.

1.3 分析方法

采用逐步回歸、通徑分析及多元回歸分析方法,篩選影響產(chǎn)量的主要產(chǎn)量構(gòu)成因素,建立產(chǎn)量因素對產(chǎn)量的回歸模型,分析各產(chǎn)量因素對產(chǎn)量的效應(yīng).數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理在SAS 9.2[10]和MATLAB 7.0環(huán)境[11]下完成.

2 分析模型

2.1 多元線性回歸模型

設(shè)x1,x2,L,xp為p個因素變量,y為目標變量,目標變量與因素變量間存在線性關(guān)系,即模型為

其中,β0、β1、β2、L、βp為回歸系數(shù),隨機誤差ε：N（0,σ2）.

為消除各因素的度量單位對分析結(jié)果的影響,客觀地評價各因素對目標變量y影響的重要性,需建立標準回歸方程.設(shè)x1*,x2*,L,xp*為原來p個因素變量的標準化變量,y*為目標變量的標準化,則標準化回歸模型為

其中,βi*=βiσi/σy（i=1,2,L,p）為標準化回歸系數(shù).

2.2 通徑分析

以β1*,β2*,L,βp*表示變量x1,x2,L,xp對變量y的標準回歸系數(shù),通徑分析步驟如下：

（1）計算因素變量x1,x2,L,xp的相關(guān)系數(shù)矩陣,記R=（rij）p×p；

（2）記B=diag（β1*,β2*,L,βp*）,則通徑系數(shù)矩陣C=RB.

（3）基于RB=Rxy,其中Rxy為諸因素變量xi與目標變量y的相關(guān)系數(shù)構(gòu)成的列矩陣,將相關(guān)系數(shù)riy剖分為變量xi對變量y的直接通徑系數(shù)與變量xi通過其余各變量xj對變量y的間接效應(yīng)之和.

3 結(jié)果與分析

3.1 參試品種所考察性狀的表現(xiàn)

分析粳稻區(qū)試所考察性狀的資料,統(tǒng)計結(jié)果見表1.

表1 參試品種所考察性狀的統(tǒng)計描述Tab.1 Statistical description of all the investigated characters of tested varieties

由表1可知,參試品種的平均產(chǎn)量為8 519.99 kg/hm2,處于較高水平,穗長17.66 cm,穗總粒數(shù)146.86,穗實粒數(shù)117.46,千粒重25.03 g.各分析性狀的變異系數(shù)穗總粒數(shù)（15.39%）最高,穗實粒數(shù)（9.88%）、穗長（8.24%）和結(jié)實率（8.02%）較高,其余性狀的變異系數(shù)較小.表明穗總粒數(shù)、穗實粒數(shù)、穗長和結(jié)實率除受遺傳因素影響外,還易受溫度、天氣等栽培環(huán)境的影響；千粒重主要受遺傳因素控制.分析性狀的變異系數(shù)大也表明遺傳資源豐富.本試驗材料在穗總粒數(shù)、穗實粒數(shù)、穗長和結(jié)實率性狀上有較大的選擇余地,通過有針對性地選擇和改良稻谷產(chǎn)量尚有較大的提升空間.

3.2 產(chǎn)量因素性狀對產(chǎn)量的回歸分析

為明確所考察的6個產(chǎn)量因素性狀對產(chǎn)量影響的重要性,確定哪些產(chǎn)量因素建立對產(chǎn)量的回歸方程預(yù)測效果更好,同時能夠降低分析性狀的共線性對回歸方程的影響,采用逐步回歸分析方法對6個產(chǎn)量因素進行篩選.取α進=0.30、α進=0.35,所得逐步回歸分析結(jié)果見表2、表3.

表2 回歸模型的方差分析表Tab.2 Analysis of variance of regression model

表3 回歸參數(shù)及顯著性檢驗Tab.3 The regression parameters and significant

由表2可知,F=12.05,P=0.005,R2=0.8893,即回歸方程極顯著,此模型解釋公頃產(chǎn)量變異信息的88.93%,擬合優(yōu)度較高,可據(jù)此模型做進一步分析.

由表3得公頃穗數(shù)、穗長、穗總粒數(shù)及千粒重對公頃產(chǎn)量的回歸方程各回歸系數(shù)的顯著性P值表明,除千粒重（x6）外,其余性狀的顯著水平均較高.在本試驗資料中,當(dāng)其他因素固定時,公頃穗數(shù)每增加1萬穗/hm2,增產(chǎn)31.03 kg/hm2；穗長每增加1 cm,增產(chǎn)203.17 kg/hm2；穗總粒數(shù)每增加1粒,增產(chǎn)20.46 kg/hm2；而千粒重每增（減）1 g,將使稻谷減（增）產(chǎn)71.55 kg/hm2.

據(jù)表3還可得標準回歸方程y?*=0.968 4x*+0.619 0x*+0.971 7x*-0.181 9x*.4個產(chǎn)量因素中唯千1234粒重的標準偏回歸系數(shù)（-0.181 9）為負,表明其對產(chǎn)量有一定抑制作用,另外3個性狀對產(chǎn)量均有促進作用.依據(jù)表1,當(dāng)其他因素固定時,公頃穗數(shù)每增加1個標準單位（14.85萬穗/hm2）,產(chǎn)量增加460.90 kg/hm（20.968 4×475.94）；穗長每增加1個標準單位（1.45 cm）,增產(chǎn)294.60 kg/hm（20.619 0× 475.94）,穗總粒數(shù)每增加1個標準單位（22.6粒/穗）,產(chǎn)量增加462.47 kg/hm（20.971 7×475.94）,而千粒重每增（減）1個標準單位（1.21 g）,將導(dǎo)致產(chǎn)量減（增）86.57 kg/hm（20.181 9×475.94）.

3.3 主要產(chǎn)量因素對產(chǎn)量的通徑分析

為探討粳稻主要產(chǎn)量因素對產(chǎn)量的效應(yīng)及形成機理,將產(chǎn)量因素對產(chǎn)量進行通徑分析.公頃穗數(shù)（x1）、穗長（x2）、穗總粒數(shù)（x3）、千粒重（x6）對公頃產(chǎn)量的通徑分析見表4.

表4 主要產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量的通徑分析Tab.4 Path analysis of main yield traits on yield

由表4可知,公頃穗數(shù)的直接正效應(yīng)（0.986 4*）顯著,但因它通過穗長、穗總粒數(shù)均有較強的間接負效應(yīng),致使其最終效應(yīng)變?yōu)樨撝担?0.145 7）；穗長的直接正效應(yīng)（0.619 0）亦較高,但它通過公頃穗數(shù)產(chǎn)生很強的間接負效應(yīng)（-0.828 8）,使其最終效應(yīng)降至（0.277 8）,較其直接效應(yīng)明顯；穗總粒數(shù)的直接正效應(yīng)（0.971 7**）極顯著,受通過公頃穗數(shù)產(chǎn)生的較強間接負效應(yīng)（-0.630 2）的影響,其最終效應(yīng)雖受到一定的削弱（0.762 2）,但仍居4因素之首；千粒重的直接效應(yīng)（-0.181 9）為較小負值,它通過穗總粒數(shù)、公頃穗數(shù)的間接負效應(yīng)使其最終負效應(yīng)（-0.647 4）更為明顯.

從表4可見,產(chǎn)量構(gòu)成因素間相互促進與制約關(guān)系并存,任一產(chǎn)量因素的變化都會增強或削弱其他因素對產(chǎn)量的作用.穗長、穗總粒數(shù)為產(chǎn)量的促進因素,另外兩因素對產(chǎn)量有一定的抑制作用.受此信息啟示,在選擇分蘗性強的性狀時,應(yīng)兼顧穗長、穗總粒數(shù)和千粒重,使它們協(xié)調(diào)發(fā)展,以免此長彼消,各性狀協(xié)調(diào)優(yōu)化聚合是實現(xiàn)粳稻高產(chǎn)目標的重要保障.

3.4 模擬產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析

為挖掘4產(chǎn)量因素相互影響的量化信息,分別建立諸產(chǎn)量因素關(guān)于產(chǎn)量及另3產(chǎn)量因素的結(jié)構(gòu)方程.經(jīng)對分析資料進行統(tǒng)計計算得

產(chǎn)量結(jié)構(gòu)方程表明,穗長、穗總粒數(shù)均隨公頃穗數(shù)的增加而減少,公頃穗數(shù)每增加1萬穗/hm2,穗長減小0.11 cm,穗總粒數(shù)減少0.69粒；穗長每增加1 cm,公頃穗數(shù)減少6.15萬穗/hm2,穗總粒數(shù)減少3.25粒,而千粒重增加0.5 g；穗總粒數(shù)每增加1粒,公頃穗數(shù)減少1.038萬穗/hm2,穗長減小0.089 cm,千粒重減少0.022 g；千粒重每增加1 g,會引起穗總粒數(shù)減少0.435粒.

據(jù)上述產(chǎn)量結(jié)構(gòu)方程,得出粳稻產(chǎn)量在8 265～10 125 kg/hm2的模擬產(chǎn)量結(jié)構(gòu)為：公頃穗數(shù)316.48～323.15萬穗/hm2,穗長17.63～18.89 cm,穗總粒數(shù)119.21～147.07粒,千粒重22.35～24.82 g（見表5）.

表5 不同產(chǎn)量水平的模擬產(chǎn)量結(jié)構(gòu)Tab.5 Simulated yield components of different yield level

4 結(jié)論與討論

本試驗資料分析結(jié)果表明：所考察粳稻新品種產(chǎn)量性狀的變異性為：穗總粒數(shù)＞穗實粒數(shù)＞穗長＞結(jié)實率＞千粒重＞公頃穗數(shù),穗總粒數(shù)的變異系數(shù)最大.穗總粒數(shù)、穗實粒數(shù)、穗長和結(jié)實率除受遺傳因素影響外,易受生長環(huán)境條件的影響；穗總粒數(shù)的變異系數(shù)最大,說明此性狀的遺傳資源豐富,通過對該性狀的選擇實現(xiàn)增產(chǎn)目標較易奏效.

偏相關(guān)分析結(jié)果得出,公頃產(chǎn)量與公頃穗數(shù)、穗長、穗總粒數(shù)、結(jié)實率均呈正相關(guān),與千粒重呈一定的負相關(guān),相關(guān)程度依次為：公頃穗數(shù)＞穗長＞穗總粒數(shù)＞千粒重＞結(jié)實率＞穗實粒數(shù).公頃穗數(shù)與穗長顯著負相關(guān)；穗總粒數(shù)與穗實粒數(shù)極顯著正相關(guān),與結(jié)實率極顯著負相關(guān)；穗實粒數(shù)與結(jié)實率顯著正相關(guān).足見產(chǎn)量因素間的抑促關(guān)系十分復(fù)雜,育種實踐中注重處理性狀間的矛盾關(guān)系是十分必要的.

逐步回歸篩選出影響粳稻產(chǎn)量的主要產(chǎn)量因素為公頃穗數(shù)、穗長、穗總粒數(shù)和千粒重.穗總粒數(shù)的增產(chǎn)作用最大,其次是公頃穗數(shù)和穗長,千粒重對產(chǎn)量有抑制作用.通徑分析結(jié)果表明,對產(chǎn)量的直接效應(yīng)（絕對值）依次為：公頃穗數(shù)＞穗總粒數(shù)＞穗長＞千粒重；最終效應(yīng)（絕對值）為：穗總粒數(shù)＞千粒重＞穗長＞公頃穗數(shù).因此,育種實踐中在選擇分蘗性強的性狀時,須兼顧穗長、穗總粒數(shù)和千粒重,促成它們協(xié)調(diào)發(fā)展,以免此長彼消.

粳稻的產(chǎn)量與公頃穗數(shù)、穗總粒數(shù)、穗長、結(jié)實率和千粒重等因素之間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系,各因素處在一個相互促進與制約并存的統(tǒng)一體內(nèi),直接或間接地對產(chǎn)量產(chǎn)生影響.穗總粒數(shù)與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)均為較大正值,且對產(chǎn)量最終正效應(yīng)最大,公頃穗數(shù)、穗長、結(jié)實率與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)均為正值,而千粒重與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為負值.公頃穗數(shù)通過穗長、穗總粒數(shù)均有較強的間接負效應(yīng).因此,穗總粒數(shù)可作為粳稻育種的首選性狀,粳稻高產(chǎn)育種的主攻方向是大穗和高結(jié)實率,同時注意適控單位面積穗數(shù),提高壯蘗率,促成大穗的有效群體形成,為粳稻高產(chǎn)提供物質(zhì)保證.該結(jié)果與高良艷等的報道不盡相同[11-13],與潘曉飚等[14]、劉建豐等[15]的研究結(jié)果基本相同,通徑分析的結(jié)果與楊惠杰等[16]的研究結(jié)論相似.所得結(jié)論的差異可能與所選材料不同及生長環(huán)境不同有關(guān).基于所得產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模型,參照本試驗結(jié)果并結(jié)合目前人們對粳稻的產(chǎn)量要求,模擬得出產(chǎn)量8 265～10 125 kg/hm2的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)為：公頃穗數(shù)316.48～323.15萬穗/hm2,穗長17.63～18.89 cm,穗總粒數(shù)119.21～147.07粒,千粒重22.35～24.82 g.

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（責(zé)任編輯：鄧天福）

Step regression and path analysis of yield and yield traits for new varieties of japonica rice

Chen Rongjiang1,Zhao Lei1,Zhang Yifang1,Wang Guifeng2,Zhang Ruiting1,Shen Guiyang1
（1.Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China；2.Henan Fengyuan Seed Co. Ltd,Xinxiang 453700,China）

In order to provide information for the selection of related traits in japonica rice breeding practice,using step regression and path analysis methods,the results of Henan province japonica rice new varieties region test in 2011 have been analyzed.The results showed that the ultimate effect（absolute value）of various factors on the yield was grains number per panicle＞1 000 grain weight＞spike length＞spike number；grains number per panicle and spike length had positive effects；1 000 grain weight and spike number had the negative effects；indirect negative effect of spike number on yield was stronger through spike length and grains number per panicle.As spike number increases every 10 000/hm2,yield would be increased by 31.03 kg/hm2；as spike length increases 1 cm,yield would be increased by 203.17 kg/hm2；as grains number per panicle increases 1 grain,yield would be increased by 20.46 kg/hm2；and as 1000 grain weight increases（decrease）1 g,yield reduces（increases）71.55 kg/hm2.The simulated yield structure of rice yield was 8 265～10 125 kg/hm2.The spike number was 316.48～323.15 million/hm2,spike length 17.63～18.89 cm,grains number per panicle 119.21～147.07 grains,1 000 grain weight 22.35～24.82 g.In high yield breeding practice,increasing grains number per panicle and spike length,appropriate controlling total spike number and retention of 1 000 grain weight should be taken as the main direction.Optimization and coordination of each yield is fundamental guarantee for the realization of japonica rice high yield objectives.

japonica rice；yield characters；partial correlation；path analysis；simulated yield structure

S511.2+2

A

1008-7516（2014）06-0001-06

10.3969/j.issn.1008-7516.2014.06.001

2014-10-05

河南省重點科技攻關(guān)項目（132102110160）；2013年國家大學(xué)生創(chuàng)新項目（201310467011）

陳榮江（1962―）,男,河南輝縣人,教授.主要從事應(yīng)用統(tǒng)計的教學(xué)和科研工作.