楊寧，楊滿元，雷玉蘭，艾昱，付美云，林仲桂

1. 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術學院園林學院，湖南 衡陽 421005；2. 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術學院生物工程學院，湖南 衡陽 421005

衡陽紫色土丘陵坡地面積1.625×105hm2，該區(qū)域水土流失嚴重，植被稀疏，基巖裸露，有的區(qū)域幾乎沒有土壤發(fā)育層，生態(tài)環(huán)境十分惡劣，植被恢復十分困難，是湖南省環(huán)境最為惡劣的地區(qū)之一（楊寧等，2010）?；謴椭脖皇窃搮^(qū)域水土保持與生態(tài)建設的重要措施，植被恢復除了有效保持水土，減少土壤侵蝕外，同時可通過土壤-植物復合系統(tǒng)改善土壤質量。土壤酶是土壤生物化學的一個重要指標，其活性與土壤理化性質密切相關，反映植被恢復措施對土壤的改良作用（郝慧榮等，2008；金裕華等，2011）。由于土壤酶活性容易測定及在土壤-植物相互作用中的重要性，植被恢復下的土壤酶活性已成為生態(tài)學、土壤學與微生物學的研究熱點（蔣智林等，2008；李傳榮等，2006；Wei等，2009）。盡管土壤酶活性變化在恢復過程中具有重要意義，針對衡陽紫色土丘陵坡地恢復過程中土壤酶活性的研究相對薄弱，且大多集中于土壤理化性質方面的研究（楊寧等，2012，2009）。本文以衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段為研究對象，分析不同恢復階段土壤酶活性對植被恢復的響應特征，探討土壤酶活性與土壤理化性質的關系，從土壤酶學角度認識長期植被恢復對土壤環(huán)境的影響，為該區(qū)域的植被恢復與生態(tài)重建提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

該區(qū)域位于湖南省中南部，湘江中游，地理坐標為 110°32′16″～113°16′32″ E，26°07′05″～27°28′24″N。屬亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫 18 ℃；極端最高氣溫 40.5 ℃，極端最低氣溫-7.9 ℃，年平均降雨量1325 mm，年平均蒸發(fā)量1426.5 mm。平均相對濕度80%，全年無霜期286 d。地貌類型以丘崗為主，紫色土呈網(wǎng)狀集中分布于該區(qū)域中部海拔60～200 m的地帶，東起衡東縣霞流鎮(zhèn)、大浦鎮(zhèn)，西至祁東縣過水坪鎮(zhèn)，北至衡陽縣演陂鎮(zhèn)、渣江鎮(zhèn)，南達常寧市官嶺鎮(zhèn)、東山瑤族鄉(xiāng)和耒陽市遙田鎮(zhèn)、市爐鎮(zhèn)一帶，以衡南、衡陽兩縣面積最大。

1.2 樣地選擇

結合當?shù)氐挠涊d資料，采用“空間序列代替時間序列”的方法，在研究區(qū)域內選擇坡度、坡向、裸巖率與管理方法等生態(tài)因子基本一致的坡中下部沿等高線的裸荒地(2 a)、草本群落(7 a)、灌木群落(25 a)和喬木群落(60 a) 4種類型表示植被恢復的4個階段，分別用恢復初期(Ⅰ)、恢復中前期(Ⅱ)、恢復中后期(Ⅲ)與恢復后期(Ⅳ)表示，這種方法雖然無法保證不同時、空的氣候等外界環(huán)境的恒定，但是卻可以取得較長時間尺度的研究結果，是生態(tài)學領域普遍采用的研究方法（張繼義等，2004；楊寧等，2013；劉占鋒等，2007；楊寧等，2013）。樣地的基本特征，見表1。

1.3 樣品采集及分析

2013年5月，在每個恢復階段的樣地中分別設置3個20 m×20 m的標準樣方，采用S型或梅花型布5個點，且以0～10、10～20和20～40 cm分3層(分別用A、B和C表示)混合取樣；按相同生境、相同層次的5個點的土樣等比例混合為一個土樣，去掉土壤中可見的植物根系和殘體，重復3次，編號；將土樣分為2部分：一部分土壤混合均勻風干后研磨，過0.25 mm篩以供土壤理化性質的測定，其中土壤含水量(Water content, WC)、容重(Bulk density, BD)、物理性黏粒(Clay, CLY)、土壤有機碳(Soil organic carbon, SOC)、全氮(Total N, TN)、全磷(Total P, TP)、堿解氮(Available N, AN)、速效磷(Available P, AP)、速效鉀(Available K, AK)、陽離子交換量(Cation exchange capacity, CEC)和pH值等，其測定方法見文獻（魯如坤，2000），各恢復階段的土壤理化性質見表 2；另一部分新鮮土樣供土壤酶活性的測定。

表1 樣地基本特征Table 1 Description of the sampling plots

表2 不同恢復階段的土壤理化性質Table 2 Soil physic-chemical properties in different re-vegetation stages

土壤酶活性采用以下方法測定：其中，脲酶(Urease, URE)用苯酚-次氯酸鈉比色法測定；蔗糖酶(Invertase, INV)用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；堿性磷酸酶(Alk-phosphatase, APE)用對硝基苯磷酸二鈉比色法測定；過氧化氫酶(Catalase, CAT)用KMnO4滴定比色法測定（關松蔭，1983）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0軟件進行變異性統(tǒng)計、方差分析、相關分析和主成分分析；采用二因素方差分析法(two-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)間的差異，用Pearson相關系數(shù)評價不同因子間的相關關系。所有數(shù)據(jù)均為3次重復的平均值，表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同植被恢復階段的土壤酶活性

隨著植被恢復的進行，土壤理化條件得到改善，植物生長良好，微生物活動頻繁，土壤水解酶活性得以提高。因此，經(jīng)過60 a的植被恢復，土壤酶活性的大小發(fā)生了變化，在0～10、10～20與20～40 cm各土層，URE、INV、APE 3種水解活性隨著恢復的進行而顯著增加(P＜0.05)；又因為隨著恢復的進行，SOC得以提高，高的SOC容易造成還原條件的土壤環(huán)境，不利于氧化還原酶CAT活性的提高，因此，CAT活性的變化規(guī)律則剛好相反。隨著植被恢復的進行，其活性顯著減小(P＜0.05)(表3)，因此，CAT活性的高低取決于土壤氧化還原狀況。

表4 土壤酶活性與土壤理化性狀的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between soil enzyme activities and physic-chemical properties

同樣，在每個恢復階段，URE、INV、APE 3種水解酶活性隨土層深度的增加顯著減小(P＜0.05)，氧化還原酶 CAT活性則隨著土層深度的增加而顯著增大(P＜0.05) (表3)。

綜合上述，植被恢復對土壤酶活性的影響與植被恢復階段、土層的深度以及土壤酶類型有關。

相關分析表明(表4)：由于URE、INV與APE均屬于水解酶類，在進行酶促反應時，既有其自身的專一性，又存在著它們之間的共性，它們之間呈極顯著正相關外(P＜0.01)，另外均與 WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化學性質(AP除外)極顯著正相關(P＜0.01)，與BD及pH值等土壤性質顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)；由于CAT為氧化還原酶，其性質與水解酶類基本相反，它與URE呈極顯著負相關(P＜0.01)，與INV與APE相關性不顯著(P＞0.05)，另外，還與SOC、TN、AN、AK及CEC等土壤性質呈顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)與 pH值呈顯著正相關(P＜0.05)。這表明 URE、INV與APE等水解酶活性可以反映各恢復階段的土壤質量的變化，而且它們對土壤質量的表征具有較高的一致性。

表3 不同恢復階段的土壤酶活性Table 3 Soil enzyme activities in different re-vegetation stages

2.2 土壤酶與理化因子的主成分分析

將土壤酶與土壤主要理化因子進行主成分分析，結果表明(表5)，第一主成分方差貢獻率達56.1%，第二主成成分的方差貢獻率為35.1%，前2個主成分解釋達到91.2%的信息(＞85%)，因此，它們能基本能解釋土壤質量的信息。通過計算主成分各因子的載荷，第一主成分綜合了CLY、SOC、TN、TP、pH、INV與APE等的變異信息，第二主成分綜合了WC、AN、AK、CEC、URE與CAT等的變異信息(表6)。第一主成分的累積方差貢獻率最大，對土壤質量起主導作用。從分權系數(shù)來看，INV與APE均在第一主成分內，因此INV與APE比URE能更敏感地反映植被恢復過程中土壤質量的變化。

表5 供試土壤信息系統(tǒng)主成分分析Table5 The principal component analysis of soil information system tested

3 討論與結論

3.1 討論

目前，國內外學者對植被恢復與土壤酶活性關系主要集中于表層土壤，對深層土壤關注較少（鹿士楊等，2012；Gallo等，2004）。本研究表明，URE、INV與CAT 3種水解酶與WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化學性質極顯著正相關，與BD及pH值等土壤性質顯著或極顯著負相關，可以敏感地表示恢復過程中土壤質量的變化；在衡陽紫色土丘陵坡地，隨著恢復的進行，顯著提高表層土壤水解酶的活性，對深層土壤酶活性的改善也一定的作用，說明植被恢復可以顯著改善土壤表層與深層的生物學性質，而且對土壤生物學性質的影響與植被恢復種類有關。筆者認為，植被恢復對深層土壤酶活性的改善與以下幾個因素有關：1）土壤表層酶活性與理化性質的改善，使得酶類物質在表層富集，為酶類物質隨著土壤顆粒向深層遷移提供了重要的來源（宋海燕等，2007）；2）深層土壤理化性質與微生物學性質的改善，促進了土壤酶活性的提高（楊寧等，2013）；3）根系向深層土壤穿插，代謝作用可釋放大量的酶類，其周轉也刺激了土壤酶活性的提高（Wei等，2010；楊寧等，2013）；4）植被恢復后，土壤容重減小，入滲性能增強，有利于酶類物質隨水分運動向深層土壤的遷移（Pengthamkeerati等，2011；楊寧等，2014）。

表6 供試土壤信息系統(tǒng)的特征向量Table 6 The principal eigenvectors of soil information system tested

在恢復后期(Ⅳ)，凋落物層較厚，SOC含量較高，對降雨量的截流較大，其WC質量分數(shù)在213.09～326.32 g·kg-1之間，SOC 質量分數(shù)在6.34～15.67 g·kg-1之間高于其他恢復階段(WC質量分數(shù)在111.32～234.09 g·kg-1之間，SOC質量分數(shù)在2.09～13.67 g·kg-1之間)，土壤環(huán)境越易處于還原狀態(tài)，從而抑制了氧化還原酶類CAT活性；而其他 3個恢復階段表層凋落物較少，土壤通氣性較好，促進了微生物的繁殖，提高了CAT的活性。因此，CAT呈現(xiàn)與其他酶類不同的響應特征，其活性大小除與凋落物組成及根系分泌物有關外，土壤環(huán)境也是影響其分布的重要因素。

本研究表明，在南方衡陽降雨量較多的區(qū)域，長期林—草植被恢復可改善深層土壤生物學性質。因此，在植被恢復后土壤質量的評價方面，應考慮深層土壤生物學性質變化，以得到較全面與深入的評價結果；另一方面，從土壤生物學性質改善的角度，在衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復中應選擇根系生物量大、分布深、耗水量低的種類，以達到防止水土流失、改善土壤質量的生態(tài)效果。

3.2 結論

1）隨著裸荒地階段(2 a)→草本群落階段(7 a)→灌木群落階段(25 a)→喬木群落階段(60 a)的演替，脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶活性顯著增加(P＜0.05)，過氧化氫酶活性顯著減小(P＜0.05)。

2）隨著土層從(0～10 cm)→(10～20 cm)→(20～40 cm)的加深，脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶活性顯著減小(P＜0.05)，過氧化氫酶活性顯著增加(P＜0.05)。

3）脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶之間呈極顯著正相關(P＜0.01)，且均與土壤含水量、物理性黏粒、土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮、速效鉀、陽離子交換量呈極顯著正相關(P＜0.01)，與容重及 pH值呈顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)。

4）過氧化氫酶與脲酶呈極顯著負相關(P＜0.01)，與蔗糖酶與堿性磷酸酶相關性不顯著(P＞0.05)，與土壤有機碳、全氮、堿解氮、速效鉀及陽離子交換量呈顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)，與pH值呈顯著正相關(P＜0.05)。

5）土壤脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶可敏感地反映植被過程中土壤質量的變化，植被恢復可改善表層與深層土壤的生物學性質。

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