李肇鋒 潘 軍 王金盾 周東雄 歐建德

(1.福建林業(yè)職業(yè)技術學院，福建 南平 353000;2. 三明農業(yè)學校,福建 沙縣 365500;3.三明市林業(yè)科技推廣中心,福建 三明 365000; 4.明溪縣林業(yè)局, 福建 明溪 365200)

光環(huán)境對閩楠幼樹生長及其表型可塑性的影響

李肇鋒1潘 軍2王金盾3周東雄3歐建德4

(1.福建林業(yè)職業(yè)技術學院，福建 南平 353000;2. 三明農業(yè)學校,福建 沙縣 365500;3.三明市林業(yè)科技推廣中心,福建 三明 365000; 4.明溪縣林業(yè)局, 福建 明溪 365200)

為提高林下閩楠更新層科學培育水平，在福建明溪進行不同光環(huán)境對閩楠幼樹生長和表型可塑性影響試驗。結果表明：光環(huán)境對閩楠幼林的生長具有顯著影響，在促進閩楠幼林生長方面表現(xiàn)為林窗>林中曠地>林下。營建理想的光環(huán)境并適時增加光照強度，是閩楠人工林培育的關鍵技術措施。光環(huán)境對閩楠的冠長、冠幅、一級及二級側枝密度和均長、葉生物量的分配比、側枝生物量分配比和莖干生物量分配比都有極顯著影響，表現(xiàn)出強烈的表型可塑性；光環(huán)境并未顯著改變閩楠根系生物量分配比、冠根比和樹冠圓滿度。閩楠幼林在光環(huán)境適宜時，通過促進樹冠生長，一級、二級側枝萌發(fā)和生長，增加葉、枝生物量分配比, 采取快速獲取資源的策略；反之則抑制樹冠生長，一級、二級側枝萌發(fā)和生長，減少枝、葉生物量的分配比，采取保守消耗的策略。

閩楠；光環(huán)境；生長性狀；表型可塑性；生物量

閩楠(Phoebebournei(Hemsl.)Yang)是中國特有的二級珍稀瀕危保護植物[1-2]，為珍貴闊葉樹種，具有涵養(yǎng)水源、培肥土壤等功能，也是經濟價值較高的上等用材樹種[3]。中國的楠木人工栽培開始較早[4-7]，長江以南各省均有楠木人工栽培，對閩楠的研究主要涉及閩楠分布和生境、組成與層次結構、群落的演替、生長過程、育苗造林技術、種群生態(tài)學等方面[7-11]。楠木幼樹能夠在一定的陰蔽條件下生長，甚至需要一定的遮蔽, 傳統(tǒng)的閩楠人工裸地造林, 幼苗因為光照過強，造林成活率不高、生長不良。為此，改變傳統(tǒng)的裸地造林方式，償試進行閩楠林下栽培成為當前研究的方向。如何合理利用上層林木為閩楠幼林生長提供理想的光環(huán)境, 促進閩楠成林成材, 成為閩楠林下栽培的關鍵措施，更是林學界研究的熱點。有關光環(huán)境對閩楠生長及表型可塑性影響方面的研究較少。為此，在福建明溪進行不同光環(huán)境造林試驗，就不同光環(huán)境對其生長和表型可塑性的影響進行研究, 探明其規(guī)律，為指導當前林業(yè)生產和中國南方林區(qū)闊葉樹種造林提供科學依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗于2012年2月至2013年12月在福建省明溪縣浮溪石的杉木(Cunninghamialanceolata)林下套種閩楠基地進行。試驗地位于福建省西北部，武夷山東南側的明溪縣，屬中亞熱帶季風氣候區(qū)。年均氣溫15.7～18.6 ℃，年降雨量 1 700 ～ 2 000 mm，大于10 ℃的年積溫為 4 525.8 ～ 5 472.9 ℃，年均無霜期261 d，海拔350 m，坡向北，坡度10°～15°，土壤為砂巖發(fā)育的山地紅壤。土壤容重1.32 g/cm3，土壤全氮含量為1.52 g/kg、速效磷含量為3.9 mg/kg、速效鉀含量44.17 mg/kg，有機質含量為3.18 g/kg，pH 4.5。

2 材料與方法

2.1 試驗設計與數(shù)據(jù)調查

2.1.1 試驗設計 采用3種處理, 3次重復，完全隨機區(qū)組設計。在杉木林內設置林中曠地(采伐跡地)、林窗和林下3種光環(huán)境(處理) , 處理1為林中曠地，林中曠地內無喬灌木, 透光度約為100%；處理2為林窗光環(huán)境，林窗光環(huán)境是由高近15 m的杉木等喬木組成的上林層, 上層林分郁閉度0.4～0.5, 林下透光度為40%～60% ；處理3為林下光環(huán)境，林下光環(huán)境由杉木等高大喬木組成上林層, 上層林分郁閉度0.7～0.8, 林下透光度約為20%。2012年2月采用2年生閩楠容器苗造林，試驗期間撫育管理措施一致。小區(qū)面積400 m2，20 m×20 m小區(qū)，株行距為2.5 m×2.5 m，每小區(qū)栽植64株。

2.1.2 數(shù)據(jù)調查 于2013年12月對試驗進行數(shù)據(jù)調查。每個小區(qū)隨機調查30株, 分別用鋼卷尺和游標卡尺測量地徑、樹高、冠長、冠幅、當年抽梢, 按圓滿度(CFR)=冠幅/冠長計算樹冠圓滿度, 取其平均值為小區(qū)代表值。

側枝長度、密度及空間分布測量與計算。每小區(qū)按照接近地徑、樹高、冠長、冠幅等性狀平均值的標準，誤差控制在±5%以內，選取3株標準木，由上而下逐級測量1級側枝長度、2級側枝數(shù)量及長度。1級側枝密度是單位長度主干上著生的1級側枝數(shù)量，2級側枝密度是單位長度1 級側枝著生的2級側枝數(shù)量，取其平均值為小區(qū)代表值。

生物量及生物量分配比測量與計算。每小區(qū)選定3株標準木后，收獲各待測植株，分根、莖干、枝、葉在84 ℃烘干至恒質量，然后分別稱其干質量，并計算總生物量、根生物量比、枝生物量比、莖干生物量比、枝生物量比和冠根比，取其平均值作為小區(qū)代表值。

2.2 統(tǒng)計分析

采用Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

3 結果與分析

3.1 不同光環(huán)境對閩楠幼樹生長的影響

光照是林木生長的最主要因子，受光條件不同,林木生長有較大的差異[12-13]。不同處理的閩楠幼樹生長調查結果見表1。

表1 不同光環(huán)境閩楠生長性狀指標

注：不同大寫字母表示0.01水平上差異極顯著。

由表1可知，不同光環(huán)境對閩楠幼樹的生長有著極顯著性影響, 樹高、地徑、當年抽梢和生物量等性狀均表現(xiàn)出林窗光環(huán)境>林中曠地光環(huán)境>林下光環(huán)境。表明了林窗下的40%～60%透光度的光環(huán)境最適宜閩楠生長，林中曠地100%透光度的光環(huán)境次之，林下20%透光度的光環(huán)境最差。這可能與5年生閩楠幼樹需要一定的遮蔽，但亦需要一定強度光照的生物生態(tài)學特性相關，光環(huán)境過于陰蔽和光照過強均不利于其生長。

比較不同光環(huán)境對閩楠幼林高生長和當年抽梢方面的影響差異程度發(fā)現(xiàn),林窗光環(huán)境和林中曠地光環(huán)境的閩楠幼林樹高分別為林下光環(huán)境的131.6%和120.5%，而在閩楠幼林當年抽梢長度分別是林下光環(huán)境的136.3%和126.7%，說明光環(huán)境在當年抽梢性狀指標的促進作用明顯較樹高顯著。這可能是隨著年齡增加，閩楠幼林光飽和點的提高，對光的需求有著明顯的提升，較強的光照條件(林窗光環(huán)境和林中曠地光環(huán)境)比較弱的光照條件(林下光環(huán)境)更能適應其生長的需要，弱的光照條件(林下光環(huán)境)對閩楠幼林生長有著脅迫作用。在閩楠培育過程中營建理想的光環(huán)境并適時增加光照強度可提高培育成效，是閩楠人工林培育的關鍵技術措施。

3.2 不同光環(huán)境對表型可塑性的影響

環(huán)境對樹木結構的影響稱為表型可塑性。樹木的樹冠結構和生物量分配作為植株形態(tài)的重要組成部分,不僅影響植物樹冠結構及形態(tài), 而且影響植物的光合作用能力和初級生產力, 生物量分配更是評價植物在不同環(huán)境分配生長的重要依據(jù)。

3.2.1 不同光環(huán)境對樹冠結構的影響 樹木的生物學特性，如分枝習性與樹冠結構代表了樹木的生長基因型與其生長環(huán)境的相互關系[14]。樹冠結構決定著林木外部形態(tài)和對光能的截獲能力，并直接影響林木個體的初級生產力[15]。不同光環(huán)境給植株生長提供了不同的生長條件。光作為重要的生態(tài)因子，影響植物樹冠、分枝特征、葉片分布、生物量分配[16]。樹木的枝條作為葉片的支撐體，決定著葉片的空間分布[17]。枝條的結構對樹木的光合產物、的運輸和吸收等生理活動以及樹冠形狀起到至關重要的作用[18]。1、2級側枝分化、生長情況決定著幼樹樹冠的結構及形態(tài)，各級側枝的數(shù)量、密度、長度是樹冠結構的重要指標。

由表2可知, 在3種光環(huán)境下，閩楠樹冠的圓滿度無顯著性差異， 表明了閩楠幼樹樹冠圓滿度的可塑性小，閩楠樹冠圓滿度性狀更多地受到強烈的基因型控制，而光環(huán)境因子對其影響程度不大。光環(huán)境對閩楠幼林的冠長、冠幅以及一級、二級側枝密度和均長有著極顯著影響, 不同光環(huán)境大小排序均表現(xiàn)為：林窗>林中曠地>林下,說明在促進閩楠幼林樹冠結構形成方面林窗光環(huán)境最優(yōu)，林下光環(huán)境最差。這可能是在適宜閩楠幼樹生長林窗光環(huán)境條件下, 閩楠的冠長、冠幅迅速生長, 利于一級、二級側枝的萌發(fā)和生長, 以提高植株的光合作用能力； 反之，在不適宜閩楠幼樹生長的林下光環(huán)境條件, 閩楠的冠長、冠幅生長受到限制, 抑制一級、二級側枝的萌發(fā)和生長,以減少物質能量的消耗。

表2 不同光環(huán)境閩楠樹冠結構和側枝的萌發(fā)情況

注：不同大寫字母表示0.01水平上差異極顯著。

3.2.2 不同光環(huán)境對生物量分配的影響 植物器官生物量分配關系到植物適應環(huán)境采取的分配策略，現(xiàn)將不同光環(huán)境閩楠幼樹各器官的生物量分配比進行統(tǒng)計分析，結果見表3。

由表3可知, 不同光環(huán)境的閩楠幼樹各器官的生物量分配大小順序均為莖干>根>葉>枝。閩楠幼樹在3 種光環(huán)境下地上生物量分配比均在70%以上，這說明閩楠幼樹所采取的生存策略是以地上部分生長為主，干物質則主要儲存在葉、枝與莖干中。不同光環(huán)境對閩楠的葉生物量分配比、枝生物量分配比和莖干生物量分配比有極顯著影響, 閩楠幼樹表現(xiàn)出地上器官間的生物量分配的可塑性大,在葉生物量分配比、枝生物量分配比的大小排序均為林窗光環(huán)境>林中曠地光環(huán)境>林下光環(huán)境,在莖干生物量分配比大小排序為林下光環(huán)境>林中曠地光環(huán)境>林窗光環(huán)境。這可能是閩楠幼樹所采取的生物量分配生存策略以調節(jié)地上器官生長為主,在適宜其生長的林窗光環(huán)境下, 植物通過減少莖干生物量分配比, 增加葉和枝的生物量分配比, 促進枝葉萌發(fā)和生長, 增加植株的葉面積等光合能力,提高植物初級生產力；在不適宜其生長的林下光環(huán)境下, 植物通過增加莖干生物量分配比, 減少葉和側枝生物量分配比, 抑制枝葉萌發(fā)和生長,來實現(xiàn)生存的策略。植物對光限制條件下生物量的分配策略并不是單一的[19]。在3種不同光環(huán)境下, 閩楠幼樹的根生物量分配比和冠根比無顯著性影響,這說明閩楠不是通過地上與地下生物量分配比例的改變來適應光環(huán)境的變化，閩楠幼樹的地上與地下生物量分配比的可塑性低，因此自然生境中閩楠幼樹就會面臨較大的選擇壓力，可占據(jù)的分布區(qū)狹窄，可能是天然閩楠零星分布的原因之一，這與王振興等人[19]的研究結論是一致的。

表3 不同光環(huán)境的閩楠生物量分配

注：不同大寫字母表示0.01水平上差異極顯著。

4 結論與討論

光環(huán)境對閩楠幼林的生長有著顯著性影響,在促進閩楠幼林生長方面的優(yōu)劣順序為林窗光環(huán)境>林中曠地光環(huán)境>林下光環(huán)境。在林下閩楠培育過程中營建理想的光環(huán)境，并適時增加光照強度，可提高培育成效，是閩楠人工林培育的關鍵技術措施。

光環(huán)境對閩楠的冠長、冠幅、一級及二級側枝密度和均長、葉生物量分配比、側枝生物量分配比和莖干生物量分配比具顯著性影響,均表現(xiàn)出強烈的表型可塑性響應。

不同光環(huán)境的閩楠幼樹各器官的生物量分配大小順序均為莖干>根>葉>枝, 閩楠幼樹在莖干、根等器官的生物量分配大小順序與前人的研究一致[20]；閩楠幼樹葉與枝的生物量分配大小順序與前人研究不一致[20],這可能與研究對象僅為4年生幼樹, 且閩楠幼樹生長階段植物更加注重在葉等光合作用器官的生物量分配有關。閩楠幼樹在3種光環(huán)境下的根生物量分配比和冠根比無顯著性影響,這說明閩楠不是通過地上與地下生物量分配比例的改變來適應光環(huán)境的變化，閩楠幼樹的地上與地下生物量分配比的可塑性低，因此自然生境中閩楠幼樹就會面臨較大的選擇壓力，可占據(jù)的分布區(qū)狹窄，可能是天然閩楠零星分布的原因之一，這與王振興等人[19]的研究結論一致。不同光環(huán)境對樹冠的園滿度無顯著性影響,說明閩楠幼林樹冠的園滿度表型可塑性小,而光環(huán)境對其影響不大。

閩楠幼林在3種光環(huán)境下的地上器官間的生物量分配具強烈的表型可塑性,且具有自身的一種平衡協(xié)調機制。光環(huán)境能通過調節(jié)閩楠幼林的葉、莖干、枝間的生物量分配,調整冠長、冠幅、圓滿度、各級側枝萌發(fā)生長,協(xié)調植株的光合作用能力和物質能量支出比例,實現(xiàn)環(huán)境的可塑性響應。在適合閩楠生長的林窗光環(huán)境下, 閩楠幼林通過采取快速的的資源獲取而促進生長的策略,即通過減少莖干生物量分配,增加葉和枝生物量分配,促進植株冠長、冠幅、各級側枝萌發(fā)生長,增加葉面積數(shù)量,達到增強植株的光合能力和促進生長的目標。在不利于閩楠生長的林下光環(huán)境下, 閩楠幼林采用緩慢的資源獲取和消耗,來實現(xiàn)生存的需要,即閩楠幼林通過增加莖干生物量分配,減少葉和枝生物量分配,降低冠長、冠幅、抑制各級側枝萌發(fā)生長, 達到生存目標。因此,說明閩楠幼林在光環(huán)境適宜其生長條件下,采取快速獲取資源的策略,光環(huán)境不適宜其生長時則采取保守生存策略,進行緩慢的資源獲取和消耗策略。

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(責任編輯 韓明躍)

The Effects of Light Environment on the Growth and the Phonotypic Plasticity of the Seedlings ofPhoebebournei

LI Zhao-feng1, PAN Jun2, WANG Jin-dun3, ZHOU Dong-xiong3, OU Jian-de4

(1.Fujian Ocupational Technology College of Forestry, Nanping Fujian 353000, China; 2.Sanming Agricultural School, Shaxian Fujian 365500, China; 3.Sanming Forestry Science and Technology Promotion Center, Sanming Fujian 365000, China; 4.Mingxi Forestry Bureau, Mingxi Fujian 365200, China)

In order to improve the scientific cultivation level ofPhoebebourneiforest′s regeneration layer, a trials of different light regime on the growth and the phonotypic plasticity ofPhoebebourneiseedlings were studied in Mingxi County of Fujian. The results showed that light environment had a significant impact on the growth ofP.bourneiseedlings，and the sequence of promoting growth of the seedlings from high to low was gap, open and understory. Constructed a ideal light condition and timely to increase light intensity, was a key measure forP.bourneiplantation. The light environment had a very significant impact on the crown length, crown width and 1stand 2ndorder lateral branch density and average length, leaf biomass allocation ratio, lateral branch biomass allocation ratio, stems biomass allocation ratio, which showed a strong phenotypic plasticity. However, light environment didn′t bring significantly change on root biomass allocation ratio, crown root ratio and CFR. ofP.bourneiseedlings. In the appropriate light condition,P.bourneiseedlings were rapid resource acquisition, including promoted the growth of the canopy, 1stand 2ndorder lateral branch germination and growth, increased leaf and branch biomass allocation ratio；Conversely, in adverse light condition,P.bourneiseedlings inhibited the growth of canopy, 1stand 2ndorder collateral germination and growth, reduced leaf and branch biomass allocation ratio, adopted a conservative consumed strategies.

Phoebebournei; light environment; growth properties; phenotypic plasticity; biomass

2014-05-14

中央財政林業(yè)科技推廣項目(2012 7號)資助。

歐建德(1970—)，男，高級工程師。研究方向：林木育種、資源培育、森林經營、保護。Email：smmxojd@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.011

S718.51

A

2095-1914(2014)06-0065-05

第1作者：李肇鋒(1966—)，男，碩士，副教授。研究方向：森林培育和森林生態(tài)學教學與研究。Email：544713197@qq.com。