劉 冰，楊曉坡,2

（1.赤峰學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.山西大學(xué) 科學(xué)技術(shù)哲學(xué)研究中心，山西 太原 003006）

水稻的演化與現(xiàn)代育種技術(shù)研究

劉 冰1，楊曉坡1,2

（1.赤峰學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.山西大學(xué) 科學(xué)技術(shù)哲學(xué)研究中心，山西 太原 003006）

本文以水稻為研究對(duì)象，分別介紹了稻的自然進(jìn)化、馴化以及誘變育種、雜交育種、轉(zhuǎn)基因育種等現(xiàn)代水稻育種技術(shù).在分析比較具體的技術(shù)路線基礎(chǔ)之上，力求厘清水稻從自然進(jìn)化到現(xiàn)代育種的演化脈絡(luò)，同時(shí)對(duì)相關(guān)評(píng)價(jià)的客觀性進(jìn)行了討論.

馴化；育種；雜交水稻；轉(zhuǎn)基因水稻

水稻為重要的糧食作物，原產(chǎn)亞洲熱帶，現(xiàn)在世界各地廣泛栽培[1].考古發(fā)掘表明，新石器時(shí)代就已有水稻栽培的遺址，主要分布于長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)，也零星分布于黃河和淮河流域.夏商西周時(shí)期進(jìn)一步被引向北方[2].《詩(shī)經(jīng)》中的《國(guó)風(fēng)·豳風(fēng)·七月》記載“八月剝棗，十月獲稻，為此春酒，以介眉?jí)邸?其中的“稻”又名稌，即今天的水稻.由于水稻具有較強(qiáng)的耐水性，《史記·夏本紀(jì)》中記載大禹“令益予眾庶稻，可種卑濕”.北魏賈思勰著《齊民要術(shù)》卷二中專門(mén)有兩個(gè)部分記述水稻和旱稻.其他相關(guān)史籍資料也表明，中華文明的稻作文化從未間斷.水稻的栽培經(jīng)歷了長(zhǎng)期的馴化過(guò)程，多年生野生稻與栽培稻的形態(tài)與生育特點(diǎn)已有很大不同.隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的出現(xiàn)和不斷發(fā)展，水稻的演化完全打破了自然進(jìn)化的節(jié)律，相關(guān)問(wèn)題也越發(fā)引起了人們的關(guān)注.

1 稻的自然進(jìn)化與馴化

自然進(jìn)化過(guò)程中選擇的主體是人以外的生物和非生物的自然條件，進(jìn)化的方向取決于自然選擇，目的是保存和積累對(duì)生物種群的生存和繁殖有利的變異[3].按照目前的分類系統(tǒng)，水稻屬于被子植物（又稱有花植物或雌蕊植物）的單子葉植物綱禾本科（Gramineae，Poaceae）.美國(guó)古植物學(xué)家Axelord認(rèn)為大約在二疊紀(jì)至三疊紀(jì)時(shí)，由于季節(jié)性的干旱氣候，被子植物形成于岡瓦那（Gondwana）大陸的熱帶高原開(kāi)闊的季風(fēng)區(qū).也有人指出，被子植物在中生代早期就已經(jīng)從裸子植物的譜系中分出，在三疊紀(jì)至侏羅紀(jì)時(shí)演化緩慢，直至前白堊紀(jì)才開(kāi)始大分化[4].全新世早、中期東亞季風(fēng)區(qū)氣候存在千百年級(jí)的劇烈波動(dòng)，古水稻在這個(gè)時(shí)期開(kāi)始了起源與馴化過(guò)程[5].自然進(jìn)化的原因是自然發(fā)生的突變和基因重組.例如在減數(shù)分裂（meiosis）的過(guò)程中，第一次分裂（meiosisⅠ）時(shí)同源染色體的配對(duì)與隨機(jī)分離以及在第二次分裂（meiosisⅡ）時(shí)姐妹染色單體的隨機(jī)分離都伴隨著基因重組的發(fā)生.這樣在生物進(jìn)化的過(guò)程中，既維持了遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性，又增強(qiáng)了子代適應(yīng)環(huán)境的能力.這個(gè)過(guò)程十分漫長(zhǎng)，創(chuàng)造一個(gè)新的變種平均需要幾萬(wàn)年至幾十萬(wàn)年.

稻的馴化（domestication）是人類早期的育種技術(shù)，這種情況或許在植物栽培開(kāi)始時(shí)就已經(jīng)不自覺(jué)地發(fā)生了.現(xiàn)在全世界稻屬（Oryza）之下的種（species），經(jīng)過(guò)定名并得到認(rèn)可的約有20—25個(gè).其中栽培稻只有兩個(gè)種，即亞洲栽培稻（Oryza sativaL.）和非洲栽培稻（Oryzaglaberrima）.其余都是野生稻種.普通野生稻是多年生以宿根繁殖為主，也能開(kāi)花有性繁殖.另外，也有一年生野生稻（Oryzanivara）以種子繁殖為主.野生稻的莖段再生力很強(qiáng)，種子生產(chǎn)力則很弱，種子落粒和休眠性很強(qiáng)，發(fā)芽不一致，一般為異花授粉.栽培稻則相反，莖段再生力很弱，種子生產(chǎn)力則很強(qiáng)，種子不容易落粒，休眠性弱，發(fā)芽整齊，通常為自花授粉.張德慈主張由多年生野生稻演化為一年生野生稻，再馴化成栽培稻.HikoichiOka等主張多年生野生稻直接馴化為栽培稻，一年生野生稻則是多年生野生稻和栽培稻的雜交所形成.其后，YoshioSano等發(fā)現(xiàn)了多年生和一年生野生稻之間的中間型野生稻，因而提出了栽培稻來(lái)自中間型野生稻的觀點(diǎn).野生稻種子在人造的田地里播種繁殖，通過(guò)栽培壓力（cultivationpressure）的作用，性狀逐漸發(fā)生了變化，也發(fā)生了秈稻與粳稻、水稻與陸稻的分化.從播種到收獲的反復(fù)過(guò)程，野生稻變得更加適應(yīng)人類生產(chǎn)和生活的需要，從而形成了今天的栽培稻[6].通常認(rèn)為，稻的馴化是在從印度到中國(guó)這塊廣大地區(qū)所完成的連續(xù)的分散進(jìn)行過(guò)程.栽培稻的起源地必須具備的條件包括：普通野生稻的存在，原始古栽培稻的發(fā)現(xiàn)，適于水稻生長(zhǎng)發(fā)育的自然生態(tài)環(huán)境和人類的稻米文化證據(jù)[7].在綜合生物學(xué)、地理學(xué)、考古學(xué)、古氣候?qū)W、歷史學(xué)等學(xué)科的研究基礎(chǔ)上，中國(guó)栽培稻的起源地大體概括為華南起源說(shuō)、云南起源說(shuō)、長(zhǎng)江中下游說(shuō)和長(zhǎng)江中游——淮河上游說(shuō)[8].稻的馴化是一種初步的、緩慢的作物遺傳改良過(guò)程，一般需要幾千年，甚至上萬(wàn)年才能達(dá)到效果.

2 現(xiàn)代水稻育種技術(shù)

植物育種（plantbreeding）實(shí)際上就是植物的人工進(jìn)化.這種育種方式主要是通過(guò)各種誘變手段，提高突變頻率和按人類需要促成各種在自然界很難、甚至不可能發(fā)生的基因重組，乃至通過(guò)生物技術(shù)導(dǎo)入一些外源基因，豐富進(jìn)化的資源.隨著技術(shù)手段的不斷進(jìn)步，人工進(jìn)化可在短短幾年、十幾年中創(chuàng)造出若干個(gè)新的生物類型或新品種[3]2.植物育種的方式包括選擇育種、倍性育種、抗逆育種、誘變育種、雜交育種和基因工程育種等方法.本文主要討論在水稻育種方面幾種常用的技術(shù).

2.1 誘變育種水稻

誘變育種（inducedmutationbreeding）是利用理化因素誘發(fā)生物體變異，再通過(guò)選擇培育成新品種的方法，包括物理誘變、化學(xué)誘變和空間技術(shù)誘變等形式.國(guó)外曾經(jīng)誘變成功超級(jí)矮稈早熟水稻品種“黎明”，我國(guó)也曾通過(guò)誘變技術(shù)自育成功水稻品種“原早豐”.變異的產(chǎn)生，歸根到底是遺傳物質(zhì)的改變，包括染色體畸變、易位、堿基序列改變等情況，甚至還會(huì)造成細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)突變.誘變育種水稻過(guò)程，一般應(yīng)根據(jù)種子的處理狀態(tài)（干種子、浸種或萌動(dòng)種子）選擇誘變劑量，理論上處理的群體應(yīng)大于10000株.誘變處理的種子稱為M1，通常M1的變異為隱性，因此M1不必選擇淘汰，全部留種.隱性突變經(jīng)一代自交至M2即可顯現(xiàn)出來(lái)，應(yīng)仔細(xì)鑒定全部不正常的植株，從中選育出有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的突變株留種.將M3分株采種，進(jìn)一步分離選擇，確定該突變是否可以遺傳.最終將M4中的優(yōu)良“株系”中進(jìn)一步選擇，從而得到水稻新品種.空間技術(shù)育種是利用返回式衛(wèi)星或高空氣球等將水稻種子送至相應(yīng)空間環(huán)境，在誘變作用下產(chǎn)生有益的變異.空間技術(shù)育種具有變異廣，遺傳穩(wěn)定的特點(diǎn)，出現(xiàn)大粒、高產(chǎn)、抗病等有利突變的幾率高，能為選育優(yōu)良種質(zhì)提供豐富的資源[3]183-199.

2.2 雜交水稻

20世紀(jì)以來(lái)，盡管水稻的育種技術(shù)不斷進(jìn)步，但雜交育種仍然是最主要的育種技術(shù).雜交水稻（hybridrice）技術(shù)無(wú)疑是水稻栽培發(fā)展歷史上最具革命性的技術(shù)，此項(xiàng)技術(shù)大大提高了水稻的產(chǎn)量，保障了糧食安全，造福于世界人民.雜交育種（cross breeding）是指通過(guò)不同種間雜交創(chuàng)造新變異，并對(duì)雜種后代進(jìn)行培育、選擇以育成新品種的方法.雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）指雜交子代在生長(zhǎng)活力、環(huán)境適應(yīng)性、繁殖能力和個(gè)體大小等方面都優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象.我國(guó)在發(fā)現(xiàn)花粉敗育型不育材料的基礎(chǔ)上，轉(zhuǎn)育出一批雄性不育系，實(shí)現(xiàn)了雜交水稻的三系（雄性不育系、保持系和恢復(fù)系）配套.雄性不育系雄蕊的發(fā)育退化或敗育，經(jīng)保持系授粉后，仍可獲得雄性不育植株；而經(jīng)恢復(fù)系授粉后，其后代又恢復(fù)了可育性[9].在揭示了光周期和溫度對(duì)兩用核不育系育性轉(zhuǎn)換影響的基礎(chǔ)上，我國(guó)科研工作者提出了光溫敏雄性不育系選擇的策略并于20世紀(jì)80年代末成功選育出了兩系雜交稻[10,11].

2.3 轉(zhuǎn)基因水稻

轉(zhuǎn)基因水稻（transgenicrice）技術(shù)是依托于突飛猛進(jìn)的生命科學(xué)而發(fā)展起來(lái)的植物基因工程技術(shù).20世紀(jì)80年代后期,正當(dāng)雜交水稻蓬勃發(fā)展的時(shí)候，水稻的遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)才初步建立起來(lái).研究人員以水稻原生質(zhì)體為受體，采用PEG（聚乙二醇）介導(dǎo)的電擊法外源基因?qū)氲剿局胁@得再生植株.時(shí)隔不久，運(yùn)用基因槍進(jìn)行轉(zhuǎn)化的方法也在水稻中獲得成功[12].1993年，通過(guò)農(nóng)桿菌（Agrobacterium tumefaciens）介導(dǎo)的方法獲得了轉(zhuǎn)基因水稻植株，這種方法也成為其后水稻遺傳轉(zhuǎn)化的主要方法.農(nóng)桿菌介導(dǎo)法首先根據(jù)外源基因（如蘇云金芽胞桿菌Bt蛋白基因）構(gòu)建植物表達(dá)載體，然后通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化水稻幼胚或成熟胚的愈傷組織，經(jīng)進(jìn)一步抗性篩選后，最終得到轉(zhuǎn)基因植株[13].目前，轉(zhuǎn)基因水稻在抗病蟲(chóng)、抗旱、營(yíng)養(yǎng)高效利用、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)以及抗除草劑等幾大重要性狀改良的研究方面均取得了重要的進(jìn)展.

3 討論

水稻演化的總趨勢(shì)表現(xiàn)為周期越來(lái)越短，條件越來(lái)越劇烈.與自然進(jìn)化和馴化相比，現(xiàn)代育種技術(shù)發(fā)生了諸多的改變（如表1）.人類渴望發(fā)展新的技術(shù)以迎合生存的需求，但在現(xiàn)有的知識(shí)水平上，卻又顯得無(wú)所適從.

2009 年，我國(guó)農(nóng)業(yè)部在一片質(zhì)疑聲中，向華中農(nóng)業(yè)大學(xué)發(fā)放了轉(zhuǎn)基因水稻“華恢1號(hào)”和“Bt汕優(yōu)63”的安全證書(shū).人類對(duì)于轉(zhuǎn)基因水稻的安全性問(wèn)題主要集中在兩個(gè)方面，即人類健康的風(fēng)險(xiǎn)和生態(tài)環(huán)境的隱患.綠色和平組織、地球之友等組織強(qiáng)烈反對(duì)這項(xiàng)技術(shù)，但卻找不到能被科學(xué)界普遍認(rèn)可的證據(jù).諳熟轉(zhuǎn)基因理論的科研人員基本上都支持這項(xiàng)技術(shù).賈士榮等最新的研究表明，轉(zhuǎn)基因水稻向非轉(zhuǎn)基因水稻品種的基因飄流（geneflow）的概率與常規(guī)育成品種間的異交率（一般在1%以下）基本相同，在數(shù)量級(jí)上轉(zhuǎn)基因并未增加新的風(fēng)險(xiǎn)[14].支持誘變育種的學(xué)者急于與轉(zhuǎn)基因育種撇清關(guān)系，聲稱用空間技術(shù)育成的新品種不存在安全性問(wèn)題.他們的主要觀點(diǎn)是植物在自然進(jìn)化過(guò)程中也會(huì)存在極低頻率的變異，空間育種只是加快了這個(gè)過(guò)程，因此與自然變異沒(méi)有本質(zhì)區(qū)別[3]199.實(shí)際上，植物在空間環(huán)境接受宇宙粒子的過(guò)程中，無(wú)法保證只有表現(xiàn)型相關(guān)性狀的基因發(fā)生突變，而沒(méi)有影響其他基因的突變，這無(wú)疑是一種潛在的危險(xiǎn).空間環(huán)境誘發(fā)植物種子基因突變的機(jī)理目前尚未完全清楚，其技術(shù)路線上表現(xiàn)出來(lái)的不確定性更甚于轉(zhuǎn)基因植物.與水稻的自然進(jìn)化比較而言，雜交水稻的策略也并非無(wú)懈可擊.具有雜種優(yōu)勢(shì)的雜交子代一般都表現(xiàn)自交衰退現(xiàn)象，也就是說(shuō)脫離了人工干預(yù)，子代并沒(méi)有獲得穩(wěn)定的遺傳性狀，這絕非自然進(jìn)化的目的.轉(zhuǎn)基因水稻的安全性及產(chǎn)業(yè)化的爭(zhēng)論，看似僅僅事關(guān)技術(shù)本身，實(shí)則更多是出于經(jīng)濟(jì)或政治的原因.加之媒體的斷章取義，這種討論往往既不科學(xué)，也不客觀，完全偏離了公正的評(píng)估體系.對(duì)于現(xiàn)代水稻育種技術(shù)的認(rèn)識(shí)上，應(yīng)秉持客觀嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膽B(tài)度，既不盲目推崇，也不以訛傳訛.另外，要充分認(rèn)識(shí)到自然科學(xué)方法論的局限性，將該問(wèn)題放在更廣闊的視域中進(jìn)行判別.

表1 水稻自然進(jìn)化、馴化與現(xiàn)代育種技術(shù)特征比較

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S511

A

1673-260X（2014）12-0011-03

內(nèi)蒙古自治區(qū)教育廳高等學(xué)?？茖W(xué)研究項(xiàng)目（NJSY11219）