蘭國玉 王紀(jì)坤 吳志祥 謝貴水

(1.農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測試驗(yàn)站，海南 儋州 571737；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南 儋州 571737)

海南儋州橡膠林物種組成及群落特征研究

蘭國玉1,2王紀(jì)坤1，2吳志祥1，2謝貴水1，2

(1.農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測試驗(yàn)站，海南 儋州 571737；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南 儋州 571737)

按照美國史密森熱帶研究所1980年在巴拿馬Barro Colorado Island地區(qū)建立50 hm2樣地的技術(shù)規(guī)范，2012年在海南儋州橡膠林中建立1 hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地，通過對(duì)樣地植被的野外調(diào)查，研究橡膠林的植物種類組成與群落特征。結(jié)果表明，1)1 hm2橡膠林樣地內(nèi)共有植物69科155屬183種，群落較大的科(物種數(shù)量較多)有5個(gè)，分別為茜草科、大戟科、禾本科、菊科和?？?。與西雙版納熱帶森林相比，橡膠林群落草本植物多樣性較高且蓋度較大。2)橡膠林群落結(jié)構(gòu)簡單，可為喬木層、灌木層和草本層，與其他熱帶森林不同，橡膠林群落喬木層僅含1層，灌木層植物較少，草本層發(fā)達(dá)，無散生巨樹、附生、寄生植物種類較少。3)橡膠林群落的葉級(jí)普以小型葉和中型葉為主(75.9%)；葉型以單葉比例較高(75.6%)，葉緣以全緣葉為主(65.0%)；葉質(zhì)以紙質(zhì)為主(61.2%)。海南橡膠林群落的葉質(zhì)、葉緣、葉型普與海南和西雙版納熱帶森林完全不同，具體表現(xiàn)為革質(zhì)葉、全緣葉和小型葉比例較低，而紙質(zhì)葉、非全緣葉和中大型葉比例較高，反應(yīng)出海南橡膠林群落的濕潤和熱帶性質(zhì)。

橡膠林；物種組成；群落特征；海南

海南島地處熱帶北緣，由于其特殊的氣候和地理環(huán)境形成了獨(dú)特的熱帶山地雨林和熱帶季雨林生態(tài)系統(tǒng)， 生物種類數(shù)量繁多，為我國熱帶森林生物多樣性十分豐富的地區(qū)之一[1-2]。橡膠樹(HeveabrasiliensisMuell.-Arg.)是典型的熱帶經(jīng)濟(jì)作物，熱帶橡膠人工林已成為中國熱帶地區(qū)最重要的生態(tài)系統(tǒng)。多年植膠生產(chǎn)實(shí)踐和研究證明，人工橡膠林是世界上開發(fā)熱帶地區(qū)，在旱地建立的最好的生態(tài)系統(tǒng)之一[3-4]。相對(duì)于熱帶雨林而言，橡膠林群落結(jié)構(gòu)簡單，垂直層次明顯，物種多樣性稍低。但熱帶天然橡膠人工林是海南島分布面積較大的森林植被類型之一，在熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用。然而一些學(xué)者認(rèn)為,橡膠林對(duì)生物多樣性[5-6]、生態(tài)環(huán)境[7]有負(fù)面影響，加之目前膠園普遍出現(xiàn)的地力退化、病蟲害爆發(fā)頻數(shù)加大，國內(nèi)外加強(qiáng)熱區(qū)生態(tài)環(huán)境安全呼聲日漸強(qiáng)烈，加強(qiáng)橡膠林生態(tài)特征研究已迫在眉睫。研究橡膠林植物物種組成與群落特征可為研究恢復(fù)人工林物種多樣性途徑、發(fā)展天然橡膠產(chǎn)業(yè)可持續(xù)性經(jīng)營和探討環(huán)境友好天然橡膠生產(chǎn)技術(shù)提供理論依據(jù)，但有關(guān)群落植物物種組成與群落特征尚未見報(bào)道。本項(xiàng)研究基于海南儋州1 hm2橡膠林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，分析橡膠林群落的優(yōu)勢科和優(yōu)勢種、群落結(jié)構(gòu)以及群落的葉型、葉級(jí)普及葉質(zhì)等方面的內(nèi)容，以期解決以下問題：1)橡膠林的物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)外貌特征；2)橡膠林群落與其他熱帶森林群落相比，其群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)外貌的區(qū)別與聯(lián)系，旨在為橡膠林生物多樣性恢復(fù)的研究提供理論支持。

1 研究區(qū)概況

儋州市地處海南島的西北部，瀕臨北部灣，位于東經(jīng)109.5°、北緯19.5°，陸地面積 3 400 km2。儋州市處于東亞大陸季風(fēng)氣候的南緣，屬熱帶濕潤季風(fēng)氣候，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，陽光充足，雨量充沛。常年平均氣溫為23.5 ℃，最熱月7月份的平均溫度為27.8 ℃，極端最高氣溫33.0 ℃，最冷月1月份的平均氣溫為17.5 ℃， 極端最低氣溫3.2 ℃。由于受島內(nèi)中部隆起的五指山脈的阻隔，處于背風(fēng)面，又瀕臨北部灣，故該市的氣候特點(diǎn)為：太陽輻射強(qiáng)，光熱充足,年平均光照時(shí)數(shù)在 2 000 h以上，西部沿海多達(dá) 2 500 h左右。雨量適中，分布不均，該市各地年降雨量900～2 200 mm，年均 1 815 mm。由于受季風(fēng)影響，全年雨量分布很不均勻，旱季和雨季分明。5—10月為雨季，降雨占年雨量的84%；11月至翌年4月為旱季，降雨占年雨量的16%。

2 研究方法

按照美國史密森熱帶研究所1980年在巴拿馬Barro Colorado Island地區(qū)建立50 hm2樣地的技術(shù)規(guī)范[8-9]，2012年由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所在海南儋州試驗(yàn)場四隊(duì)橡膠林中建立了1 hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地，樣地建立后實(shí)行“近自然管理”(樣地內(nèi)可以進(jìn)行割膠生產(chǎn)活動(dòng)，但不能有施肥、壓青和噴施除草劑等行為)。固定樣地面積為1 hm2，呈正方形，采用全站儀測量樣地內(nèi)每10 m高程數(shù)據(jù)，并埋設(shè)水泥樁，這樣1 hm2樣地就可劃分為100個(gè)10 m×10 m的大樣方。

將每個(gè)大樣方分為4個(gè)5 m×5 m的樣方，整個(gè)1 hm2樣地劃分為400個(gè)樣方，全面調(diào)查400個(gè)樣方內(nèi)所有的喬木層植物(橡膠樹)、灌木層植物及草本層植物(草本植物、喬木、灌木及藤本幼苗)。具體調(diào)查方法為：1)喬木(主要為橡膠樹)樹種的調(diào)查，測量每個(gè)樣方中橡膠樹樹干高度為1.3處胸徑，并刷紅色油漆(以備復(fù)查)，同時(shí)記錄橡膠樹的高度及在5 m×5 m樣方中的位置[10-11]；2)灌木層的物種調(diào)查，記錄每個(gè)樣方內(nèi)灌木層物種種名、高度及在5 m×5 m樣方中的位置；3)草本層的物種調(diào)查，容易調(diào)查個(gè)體數(shù)的草本層植物調(diào)查記錄種名及位置，在樣方中的位置，不容易調(diào)查個(gè)體數(shù)的，先將5 m×5 m樣方劃分為25個(gè)1 m×1 m小樣方，并對(duì)這25個(gè)小樣方編號(hào)，記錄種名、出現(xiàn)該種的小樣方的編號(hào)?；氐绞覂?nèi)后將小樣方的編號(hào)換算為該種在5 m×5 m樣方中的位置。

本研究同時(shí)比較了橡膠林群落與其他熱帶森林群落的物種組成與群落特征的異同點(diǎn)，主要包括以下方面：1)海南橡膠林與西雙版納熱帶雨林草本植物優(yōu)勢科的組成；2)海南橡膠林與海南熱帶濕潤雨林、海南常綠季雨林、海南山地雨林、西雙版納熱帶雨林、帶山地雨林等其他熱帶森林群落的垂直結(jié)構(gòu)；3)海南橡膠林與海南龍腦香雨林、海南熱帶常綠季雨林(尖峰嶺)、海南熱帶山地雨林(尖峰嶺)、海南熱帶山地雨林(霸王嶺)、西雙版納溝谷雨林等熱帶森林的葉型。

固定樣地內(nèi)橡膠樹的品系為熱研7-33-97，該品種是由高產(chǎn)的RRIM600和抗風(fēng)的PR107為親本選育出來的速生早熟高產(chǎn)抗風(fēng)品種，具有生長速度快，抗風(fēng)、抗病(白粉病)能力較強(qiáng)，死皮率低的特點(diǎn)。于2005年種植，2013年開割，1 hm2樣地內(nèi)總計(jì)有橡膠樹439株，平均胸徑為15.7 cm，平均高度為14.6 m，見表1。

表1 樣地概況

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

研究結(jié)果表明，在1 hm2的橡膠林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地中共有橡膠樹439株，橡膠林下分布有植物183種，隸屬于69科155屬。按照植物類群來分，蕨類植物有10種，被子植物有173種，其中被子植物中的單子葉植物26種，雙子葉植物147種；按照植物的生長型來分，在183個(gè)物種中有喬木46種(主要為喬木樹種的幼苗和幼樹)、灌木45種， 藤本22種，草本(1年生草本和多年生草本)70種，詳見表2。

表2 海南橡膠林群落的物種組成

分析群落的優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬對(duì)于了解群落組成特征具有十分重要的意義。海南島橡膠林群落中大于10個(gè)物種的科有5個(gè)，含62個(gè)種，占總種數(shù)的33.9%，分別為茜草科(Rubiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)和?？?Moraceae)，其中最大的科為茜草科，包含有15個(gè)種，占總物種數(shù)的8.2%，見表3。橡膠林群落中的優(yōu)勢屬不很明顯，大多屬僅含1個(gè)種或2個(gè)種，相比而言榕屬(Ficus)、豐華草屬(Borreria)和黃花稔屬(Sida)，所含的物種數(shù)較多，分別含有4種、3種和3種，前5個(gè)較大的屬僅包含14個(gè)種，在總屬數(shù)占有的比例僅為9.0%。

橡膠林群落林下草本層特別發(fā)達(dá)，遠(yuǎn)高于熱帶雨林。研究表明，在橡膠林群落下草本植物的種類為70種，而在西雙版納地區(qū)熱帶雨林20 hm2監(jiān)測樣地中僅記錄有草本種子植物23科44屬61種[12]。橡膠林群落林下草本植物組成也與熱帶雨林不同，在西雙版納熱帶季節(jié)雨林中草本層植物主要以姜科(15種)、天南星科(8種)、禾本科(5種)和蕁麻科(5種)為優(yōu)勢科，而橡膠林下植物的優(yōu)勢科為菊科、禾本科、茜草科、大戟科和?？?，詳見表4。

表3 海南橡膠林群落的優(yōu)勢科屬

表4 海南橡膠林群落與熱帶雨林群落草本植物組成

3.2 群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

橡膠林群落結(jié)構(gòu)比較簡單，主要有3個(gè)層次。第1層次為喬木層，全部由橡膠樹組成，近似均勻的分布于整個(gè)樣地之中，這個(gè)層次的高度為10～15 m；第2層為灌木層，主要由一些灌木和藤本植物以及喬木樹種的幼樹組成，代表性的物種為構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)和大青(Clerodendrumcyrtophyllum)，這個(gè)層次的高度為2～3 m；第3層次為草本層，主要由喬木、灌木、藤本的幼苗及草本植物組成，其中最為典型的植物為散穗弓果黍(Cyrtococcumpatens)、火炭母(Polygonumchinense)、短葉黍(Panicumbrevifolium)、豐花闊葉草(Borrerialatifolia)等物種，其中散穗弓果黍?yàn)橄鹉z林群落草本層的優(yōu)勢種，100個(gè)10 m×10 m的樣方出現(xiàn)該種的樣方為97個(gè)；一些藤本植物如牛筋藤(Malaisiascandens)則在灌木層和草本層中交叉出現(xiàn)。

相比之下，海南尖峰嶺、吊羅山等典型熱帶雨林群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜[13]，如海南熱帶濕潤雨林，喬木樹種分布于群落的3個(gè)不同的層次，林冠層由喬木下層和喬木中層組成，群落中含有稀少的散生巨樹，附生、寄生植物種類繁多。海南橡膠林與其他熱帶森林群落結(jié)構(gòu)特征比較，結(jié)果見表5。

表5 海南橡膠林與其他熱帶森林群落結(jié)構(gòu)特征比較

3.3 群落外貌特征

3.3.1葉級(jí)普分析 根據(jù)Raunkiaer創(chuàng)建的葉型分類系統(tǒng)，將植物的葉按照葉面積的大小分為6個(gè)等級(jí)，以 25 mm2為最低界限，由此而上，每一級(jí)都比上一級(jí)的大9倍[14]。經(jīng)過統(tǒng)計(jì)分析，海南橡膠林群落的葉級(jí)譜見表6。橡膠林群落中小型葉和中型葉的物種數(shù)較多，分別有65種和74種，占總種數(shù)的35.5%和40.4%；接下來為大型葉和微型葉，分別有31種和11種，占總種數(shù)的16.9%和6.0%；巨型葉有2種，僅占總種數(shù)的1.1%。

表6 海南橡膠林群落的葉級(jí)譜

注：0.25～2.25 cm2為微型葉，2.26～20.25 cm2為小型葉，20.26～182.25 cm2為中型葉，182.26～1 640.25 cm2為大型葉，>1 640.25 cm2為巨型葉。

3.3.2葉型分析 對(duì)橡膠林中的葉型作了分析，結(jié)果見表7。橡膠林中183個(gè)種中單葉有140種，占總種數(shù)的76.5%，復(fù)葉43種，占總種數(shù)的23.5%；橡膠林群落中植物葉子以互生為主，有119種，占總種數(shù)的65.0%，對(duì)生葉其次，有48種，占總種數(shù)的26.2%；其他類型的如基生、簇生和近生的則比較少，僅有物種數(shù)為6種、4種和3種，而遠(yuǎn)生、密生和疏生僅各含有1個(gè)物種，其他類型的總計(jì)占14種，占總種數(shù)的8.8%；全緣葉有119種，占總數(shù)的65.0%，非全緣葉有64種，占總數(shù)的35.0%。

表7 海南橡膠林群落的葉型和葉緣

3.3.3葉質(zhì)分析 葉質(zhì)與植物的常綠或落葉密切相關(guān)，特別是木本植物，是群落外貌的重要特征之一[15]。本項(xiàng)研究應(yīng)用Paijmans葉質(zhì)分類系統(tǒng)[16]分析海南儋州橡膠林植物葉質(zhì)，見圖1。橡膠林的葉質(zhì)中以紙質(zhì)葉占優(yōu)勢，計(jì)112種，占總數(shù)的61.2%；革質(zhì)葉和草質(zhì)葉相對(duì)較少，分別含有38種和23種，占總數(shù)的20.8%和12.6%；膜質(zhì)葉的比例最低，僅有10種，占5.4%。

3.3.4綜合對(duì)比分析 為了解橡膠林群落的外貌特征，將橡膠林群落的葉質(zhì)、葉緣與葉級(jí)普與其他熱帶森林[17-19]作比較。橡膠林群落的葉級(jí)普以小型葉和中型葉為主，占總種數(shù)的75.9%；葉型以單葉比例較高，占總種數(shù)的75.6%、全緣葉占65.0%；葉質(zhì)以紙質(zhì)為主，占61.2%。在葉型上，橡膠林單葉比例與海南熱帶山地雨林和海南熱帶常綠季雨林相當(dāng)(表8)；在葉質(zhì)和葉緣方面，橡膠林群落的革質(zhì)葉比例和全緣葉比例明顯低于海南熱帶雨林和西雙版納熱帶雨林；在葉級(jí)普方面，海南橡膠林小型葉比例低于海南和西雙版納熱帶森林，而中型葉和大型葉比例較高，見圖2。

表8 海南橡膠林與熱帶雨林群落葉質(zhì)、葉緣、葉型比較

4 結(jié)論與討論

4.1 橡膠林群落結(jié)構(gòu)與物種組成

橡膠林群落結(jié)構(gòu)簡單，僅分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層僅由橡膠樹組成，群落高度較矮，附生、寄生植物較少；草本層特別發(fā)達(dá)，遠(yuǎn)高于熱帶雨林，這是橡膠林人工群落的特點(diǎn)之一。草本植物不僅物種豐富，而且其組成也與熱帶雨林不同，橡膠林下的植物主要由菊科、禾本科和茜草科等科組成，這是橡膠林下植物物種組成的顯著特征之一。另外一個(gè)顯著特點(diǎn)為橡膠林群落下植物蓋度或多度，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于熱帶雨林。

4.2 橡膠林群落外貌

葉質(zhì)、葉緣、葉型普是森林群落重要的生態(tài)學(xué)特征，在不同的植被類型之間差異明顯，但在相近的植被類型或同一植被類型的不同亞型、不同群系間差異不很大[16]。海南橡膠林群落的葉質(zhì)、葉緣、葉型普與熱帶森林完全不同，表現(xiàn)為革質(zhì)葉、全緣葉和小型葉比例較低，而紙質(zhì)葉、非全緣葉和中大型葉比例較高，反應(yīng)出橡膠林群落的濕潤和熱帶性質(zhì)。

4.3 橡膠林的演替階段

本項(xiàng)研究的橡膠林是自然植被清理后種植的近自然橡膠林，樹高10余m。以森林動(dòng)態(tài)變化看，可視為森林復(fù)生的初級(jí)階段，人為干擾尚未消失，反映在植物物種組成和森林結(jié)構(gòu)等方面：1)在物種組成方面，橡膠林群落中有5個(gè)世界廣布種，為入侵類雜草，如假臭草(Praxelisclematidea)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、炸醬草(Oxaliscorniculata)等，入侵類雜草的優(yōu)勢度較大地反映了群落演替的初級(jí)階段；2)在森林結(jié)構(gòu)方面，盡管橡膠林群落中有構(gòu)樹、倒吊筆(Wrightiapubescens)、大青等喬木，但這些物種尚未進(jìn)入林冠層，高度僅在2～3 m，也反映出了群落演替的初級(jí)階段。

4.4 橡膠林群落的性質(zhì)

橡膠林群落前20個(gè)優(yōu)勢種有15個(gè)為熱帶分布，占分析物種的75%， 反映出群落的熱帶性質(zhì)；熱帶亞洲分布有9個(gè)種，占分析物種的45%，反映出了群落的熱帶亞洲的親緣性；另外世界廣布種有5個(gè)，占25%，反映出了世界廣布科在橡膠林群落中占有一定的比例。這與作者之前關(guān)于橡膠林群落科與屬的區(qū)系分析結(jié)果相同[20]。

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(責(zé)任編輯 韓明躍)

Species Composition and Community Characteristics of Rubber Forest in Danzhou，Hainan Island

LAN Guo-yu1，2， WANG Ji-kun1，2， WU Zhi-xiang1，2， XIE Gui-shui1，2

(1.Danzhou Investigation & Experiment Station of Tropical Crops， Ministry of Agriculture，Danzhou Hainan 571737,China；2.Rubber Research Institute,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Danzhou Hainan 571737,China)

In 1980, the technical specifications of 50 hm2plots were built in the tropical forest of Barro Colorado Island in Panama by Smithsonian Tropical Research Institute. According to this technical specification, an area of 1 hm2rubber forest was selected as dynamic monitoring plot to analyze the species composition and community characteristics in Danzhou, Hainan in 2012. The results showed that: (1) there were 183 species, belonging to 155 genera and 69 families in the 1 hm2rubber forest plot. There were five dominant families (having more species), i.e. Rubiaceae, Euphorbiaceae, Gramineae, Asteraceae and Moraceae. Compared with tropical rain forest in Xishuangbanna, rubber forest showed more diversity and high cover of herb species. (2) Community structure of rubber forest was very simple, only including three layers: tree laye, shrub layer and herb layer. Rubber forest was different from other tropical forests in that there were only one canopy layer, less species in the shrub layer, and less epiphytes, parasitic species, but there were more species in the herb layer. (3) Microphyllous and Mesophyllous leaves accounted 75.9% of total species. Single leaf (75.6%), entire leaves (65.0%), papery leaf (61.2%) dominated the rubber forest. The leaf size, leaf type and leaf texture of rubber were completely different from tropical forests in Hainan and Xishuangbanna. The percentage of leathery leaf, entire leaf and microphyllous leaf was low, but the percentage of papery leaves,non-entire leaves and mesophyllous leaves and macrophyllous leaves was relative higher, which was reflecting the moist and tropical nature of the rubber forest in Hainan.

rubber forest;species composition;community characteristics;Hainan

2013-10-17

中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(160022013013)資助；海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(313060)資助。

謝貴水(1967 —)，男，研究員。研究方向：橡膠林生態(tài)系統(tǒng)。Email：xie23300459@sina.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.05.002

S718

：A

：2095-1914(2014)05-0008-06

第1作者：蘭國玉( 1977—)，男，博士，副研究員。研究方向：橡膠林生物多樣性。Email：languoy@gmail.com。