李玉葉

（赤峰學(xué)院 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 赤峰024000）

隨機(jī)因素作用下的超臨界Hopf分岔附近的動(dòng)力學(xué)

李玉葉

（赤峰學(xué)院 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 赤峰024000）

本文研究了確定的和隨機(jī)的INa,p+IK神經(jīng)元模型中的超臨界霍普夫（Hopf）分岔附近的動(dòng)力學(xué)行為，隨機(jī)模型中靠近Hopf分岔點(diǎn)的隨機(jī)節(jié)律被認(rèn)為是整數(shù)倍節(jié)律模式；還研究了相應(yīng)于分岔點(diǎn)附近的隨機(jī)自共振機(jī)制.結(jié)果不僅揭示了超臨界Hopf分岔點(diǎn)附近的神經(jīng)放電的統(tǒng)計(jì)特征和動(dòng)力學(xué)機(jī)制，還給出了實(shí)用于現(xiàn)實(shí)神經(jīng)系統(tǒng)中Hopf分岔的判斷指標(biāo).

Hopf分岔；隨機(jī)自共振；神經(jīng)放電模式；II型興奮

李玉葉，女，1980年7月生，內(nèi)蒙古赤峰市人。2004年畢業(yè)于內(nèi)蒙古大學(xué)理工學(xué)院數(shù)學(xué)系數(shù)理基地（數(shù)學(xué)），獲得理學(xué)學(xué)士學(xué)位；2009年畢業(yè)于內(nèi)蒙古大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院應(yīng)用數(shù)學(xué)專業(yè)，獲得理學(xué)碩士學(xué)位；2012年畢業(yè)于陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物物理專業(yè)，獲得理學(xué)博士學(xué)位。

研究方向：非線性動(dòng)力系統(tǒng)的分岔與混沌理論及其應(yīng)用，神經(jīng)動(dòng)力系統(tǒng)與復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)，神經(jīng)信息傳遞與編碼。

1 引言

整數(shù)倍節(jié)律模式的放電現(xiàn)象最初是在實(shí)驗(yàn)中被發(fā)現(xiàn)的.早在1967年，Rose[1]發(fā)現(xiàn)猴聽神經(jīng)纖維表現(xiàn)這種較為異常的放電活動(dòng)模式，但是，這一實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)并未得到合理的解釋和引起大家的注意.隨后更多的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，如Douglass[2]在選擇小龍蝦水力敏感觸須的機(jī)械感受器作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象時(shí)，發(fā)現(xiàn)其放電節(jié)律模式呈現(xiàn)整數(shù)倍現(xiàn)象.這種具有“遺漏”現(xiàn)象的放電模式，在外周期刺激下的放電節(jié)律和放電尖峰的峰峰間期統(tǒng)計(jì)直方圖呈現(xiàn)出兩個(gè)特點(diǎn)：（1）多數(shù)峰峰間期是某一放電峰峰間期的整數(shù)倍；（2）峰峰間期統(tǒng)計(jì)直方圖是多模態(tài)的高峰狀,且隨著ISI的增大其出現(xiàn)的頻率呈降低的趨勢(shì),如圖3（b）和（c）所示.

隨著隨機(jī)共振（stochastic resonance）概念被引入神經(jīng)科學(xué)，整數(shù)倍節(jié)律的現(xiàn)象得到了研究，揭示了噪聲在神經(jīng)信息處理中會(huì)起關(guān)鍵的正面作用；同時(shí)也揭示了整數(shù)倍的特征及動(dòng)力學(xué)機(jī)制.在沒有外界周期信號(hào)激勵(lì)的情況下，現(xiàn)實(shí)生物的自發(fā)神經(jīng)放電也發(fā)現(xiàn)了位于靜息和周期1節(jié)律之間的自發(fā)整數(shù)倍節(jié)律[3]；將隨機(jī)因素引入到確定性模型形成的隨機(jī)模型模擬了從靜息到整數(shù)倍放電再到周期1放電的過程[3]；而自發(fā)整數(shù)倍節(jié)律也被揭示為是經(jīng)過隨機(jī)自共振(Autonomous stochastic resonance or coherence resonance)機(jī)制在Hopf分岔點(diǎn)附近產(chǎn)生的，也是現(xiàn)實(shí)神經(jīng)系統(tǒng)中Ⅱ型興奮的自發(fā)放電的真實(shí)表現(xiàn)[3].

在本文中，基于實(shí)驗(yàn)中神經(jīng)起步點(diǎn)的整數(shù)倍節(jié)律[4,5]，通過噪聲對(duì)神經(jīng)元INa,p+IK模型在超臨界Hopf分岔附近的作用，得到由隨機(jī)共振產(chǎn)生的整數(shù)倍節(jié)律，并對(duì)其產(chǎn)生的節(jié)律進(jìn)行隨機(jī)共振分析.

2 INa,p+IK模型[6]及特性

此模型是與Morris-Lecar(ML)模型類似的模型，基于來自實(shí)驗(yàn)的一個(gè)合理的假設(shè)：鈉的門控變量m(t)比膜電位V快，m(t)即時(shí)接近于m∞(V)的值.因此，令m=m∞(V)把三維系統(tǒng)簡(jiǎn)化成二維系統(tǒng)，確定性INa,p+IK模型方程如下：

其中V是膜電位，I是膜電流，C膜電容，gNa、gK、gL分別是鈉電導(dǎo)、鉀電導(dǎo)和漏電導(dǎo)，ENa、EK、EL是相應(yīng)的平衡電位，m∞(V)、n∞(V)分別是Na+離子通道和K+離子通道打開概率的穩(wěn)態(tài)值，它們滿足如下方程：

模型中的各個(gè)參數(shù)的取值分別為：C=1.0；EL=-78.0；gL=8.0；gNa=20.0；gK=10.0；Vm=-20.0；Vn=-45.0；Km=15.0；Kn=5.0；τ(V)=8.0；ENa=60.0；I=3.0；Ek為分岔參數(shù).此時(shí)INa,p+IK模型為II興奮性的.時(shí)間單位msec.

引入高斯白噪聲ξ(t)作用到方程（1）式，方程（2）式不變，就形成了隨機(jī)INa,p+IK模型.白噪聲ξ(t)具有以下性質(zhì)：(1)統(tǒng)計(jì)平均值為零，<ξ(t)>=0；(2)不同時(shí)刻的ξ(t)互不相關(guān)，<ξ(t) ξ(t')>=D2δ(t-t')，其中D是噪聲強(qiáng)度，δ(·)是Diract-δ函數(shù).

在確定和隨機(jī)的INa,p+IK模型中，在數(shù)值模擬中，我們采用定步長(zhǎng)Mannella算法[7]對(duì)微分方程組進(jìn)行積分，其積分步長(zhǎng)取0.001msec.

確定性INa,p+IK模型關(guān)于參數(shù)Ek的平衡點(diǎn)分岔圖，如圖1所示.當(dāng)Ek<-88.216156系統(tǒng)存在一個(gè)穩(wěn)定的不動(dòng)點(diǎn).在Ek=-88.216156發(fā)生了超臨界的Hopf分岔，有向右的穩(wěn)定的如圖2所示.隨著參數(shù)Ek的繼續(xù)增加，Ek=-54.379639發(fā)生了亞臨界的Hopf分岔，同時(shí)有不穩(wěn)定極限環(huán)產(chǎn)生，然后穩(wěn)定極限環(huán)(粗實(shí)線)和不穩(wěn)極限環(huán)(粗虛線)相碰發(fā)生了極限環(huán)的鞍結(jié)分岔，極限環(huán)消失，這里不予關(guān)注.極限環(huán)產(chǎn)生（黑實(shí)線代表極限環(huán)的最大幅值和最小幅值），

圖1 確定性INa,p+IK模型關(guān)于分岔參數(shù)Ek的平衡點(diǎn)分岔圖

3隨機(jī)INa,p+IK模型中的隨機(jī)放電節(jié)律

圖2 當(dāng)不同Ek時(shí)，隨機(jī)INa,p+IK模型整數(shù)倍節(jié)律模式：（a）和（a1）是膜電位的時(shí)間歷程圖；（b）和（b1）是ISI的時(shí)間歷程圖；（c）和（c1）是ISI的統(tǒng)計(jì)直方圖；（d）和（d1）是ISI的回歸映射圖.其中（a）、(b)、(c)、(d)代表Ek=-88.5時(shí)，（a1）、(b1)、(c1)、(d1)代表Ek=-88時(shí)

在確定性INa,p+IK模型中，Ek=-88.5和Ek=-88時(shí)其行為為靜息態(tài)，無放電.在隨機(jī)INa,p+IK模型中，在引入合適的噪聲強(qiáng)度（D=0.5）時(shí)，會(huì)有非周期放電節(jié)律產(chǎn)生.其放電軌跡如圖2(a)和(a1)所示，看似是沒有規(guī)律的放電活動(dòng).其峰峰間期（ISI）序列，都具有明顯的分層現(xiàn)象，如圖2(b)和(b1)所示.其峰峰間期（ISI）統(tǒng)計(jì)分布圖標(biāo)也為多峰態(tài)，隨著各模態(tài)的峰隨峰峰間期的增大而逐漸衰減，且大多數(shù)峰峰間期大約為第一模態(tài)峰峰間期的整數(shù)倍，如圖2(c)和(c1)所示.所以通過上述分析可以認(rèn)為此隨機(jī)節(jié)律為整數(shù)倍節(jié)律，同時(shí)可以理解整數(shù)倍節(jié)律模式的膜電位的時(shí)間序列是在周期一與靜息交替出現(xiàn)，且靜息的長(zhǎng)基本是周期一的整數(shù)倍；但在Ek=-88.5和Ek=-88時(shí)整數(shù)倍節(jié)律的區(qū)別是：在相同的噪聲強(qiáng)度下，當(dāng)Ek=-88.5時(shí)的周期一放電比當(dāng)Ek=-88時(shí)的放電偏少，主要原因有兩個(gè)：一是分岔參數(shù)距離分岔點(diǎn)的遠(yuǎn)近問題，另一個(gè)是分岔參數(shù)所處的穩(wěn)定極限環(huán)和平衡點(diǎn)的吸引域的大小問題.整數(shù)倍節(jié)律的峰峰間期序列雖都具有明顯的分層現(xiàn)象，但當(dāng)Ek=-88.5（Hopf分岔點(diǎn)左）時(shí)的峰峰間期序列相對(duì)散，而當(dāng)Ek=-88（Hopf分岔點(diǎn)右）時(shí)的峰峰間期序列主要集中在周期一放電.但兩者整數(shù)倍節(jié)律模式的峰峰間期序列的回歸映射都成晶格狀，如圖2(d)和(d1)所示.這些不僅體現(xiàn)整數(shù)倍的特征，還體現(xiàn)了在Hopf分岔點(diǎn)左、右得到的整數(shù)倍節(jié)律的區(qū)別，這不僅有利于我們模擬數(shù)據(jù)的選取，還有利于我們更好的了解整數(shù)倍節(jié)律產(chǎn)生的機(jī)制.

4 隨機(jī)INa,p+IK模型中的隨機(jī)自共振

由于隨機(jī)INa,p+IK模型系統(tǒng)含有噪聲項(xiàng)，所以由于噪聲的影響，在Hopf分岔附近有隨機(jī)共振現(xiàn)象產(chǎn)生.現(xiàn)取Ek=-88.5（Hopf分岔點(diǎn)左）為例說明，當(dāng)噪聲強(qiáng)度為零時(shí)，初值取為(V,n)=（-60.46571，0.05226），系統(tǒng)處于閾下振蕩或者靜息態(tài)，如圖3(a)所示；當(dāng)噪聲強(qiáng)度比較小時(shí)，神經(jīng)元大部分時(shí)間在固定點(diǎn)(靜息電位)附近波動(dòng)，只偶爾才激發(fā)，這是由噪聲超過閾值而造成的，如圖3(b)所示；當(dāng)噪聲強(qiáng)度略為增大時(shí)，噪聲會(huì)激發(fā)神經(jīng)元的發(fā)放，放電增多，如圖3(c)所示，而且，在幾個(gè)主要的頻率附近出現(xiàn)峰電位，這個(gè)頻率是頻譜圖最高峰處所對(duì)應(yīng)的頻率，如圖3(d)所示.由圖3(b)和(c)可以看出，在噪聲強(qiáng)度較弱的情況下，膜電位的時(shí)間序列中的低閾值振蕩和稀疏的周期振蕩序列的間隔非常明顯.

圖3 當(dāng)Ek=-88.5時(shí)，隨機(jī)INa,p+IK模型在不同噪聲強(qiáng)度下膜電位的時(shí)間歷程圖：（a）D=0；(b)D=0.05；(c)D=0.5；(d)隨機(jī)INa,p+IK模型在不同噪聲強(qiáng)度下功率譜

描述共振特征的一種常用手段是信噪比[8]，這里采用胡崗[9]在1993年提出的一個(gè)定義：

上式中H代表經(jīng)過快速傅立葉變化后所得的頻率譜上峰的高度，ωp是峰高處對(duì)應(yīng)的頻率（也被叫做基頻），Δω表示峰的半峰高度時(shí)的頻率寬度.

在處理內(nèi)隨機(jī)共振情況時(shí)，信噪比還有另一種比較常用的定義，其定義如下

用公式（3）計(jì)算其信噪比，如圖4(a)所示，當(dāng)Ek的值增大時(shí)，信噪比沒有大的變化，但對(duì)于每一條曲線（即Ek固定）上都存在一個(gè)最佳噪聲強(qiáng)度使得信噪比的值最大，且信噪比取最大值所對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度都約為D=10.這種共振性質(zhì)也可以用另一種方式來描述，即用公式（4）計(jì)算其信噪比，如圖4(b)所示,當(dāng)Ek的值增大時(shí)，信噪比沒有大的變化，但在每一條曲線（即Ek固定）上都存在一個(gè)最佳噪聲強(qiáng)度使得信噪比的值最大，且信噪比取最大值所對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度都約為D=10.上述兩種信噪比的計(jì)算方式都體現(xiàn)了隨機(jī)自共振（或相干共振）的特性.

圖4 當(dāng)Ek不同時(shí)，隨機(jī)INa,p+IK模型中通過功率譜計(jì)算β1、β2與噪聲D的關(guān)系圖：（a）是β1和logD的關(guān)系圖；(b)是β2和logD的關(guān)系圖

圖5 當(dāng)Ek不同時(shí)，隨機(jī)INa,p+IK模型,(a)相關(guān)時(shí)間τ0與logD的關(guān)系圖;(b)變異系數(shù)CV與logD的關(guān)系圖

5 結(jié)論與討論

本文通過研究II型興奮對(duì)應(yīng)的INa,p+IK模型中的超臨界Hopf分岔附近的自發(fā)放電節(jié)律的特征:ISI序列，回歸映射，ISI統(tǒng)計(jì)直方圖（含有指數(shù)衰減特征），ISI隨機(jī)序列的變異系數(shù)等，探討了在無外界的刺激下產(chǎn)生的隨機(jī)性整數(shù)倍節(jié)律模式.并且，整數(shù)倍節(jié)律模式存在于INa,p+IK模型的超臨界Hopf分岔附近的周期一與靜息之間.這與整數(shù)倍節(jié)律模式存在于Chay模型的亞臨界Hopf附近的周期一與靜息之間，而未出現(xiàn)于超臨界Hopf分岔附近的周一與靜息之間的結(jié)論[11]有些不一致.這是由于亞臨界Hopf分岔的共存區(qū)間特別小，它表現(xiàn)的性質(zhì)與超臨界Hopf分岔的性質(zhì)很接近的原因.還有并不是所有的超臨界Hopf附近都可以產(chǎn)生整數(shù)倍節(jié)律模式，由于整數(shù)倍節(jié)律模式必須有一個(gè)基本的放電頻率，所以我們選擇超臨界Hopf時(shí)選擇極限環(huán)變化比較穩(wěn)定的較易出現(xiàn)整數(shù)倍節(jié)律模式.在本文中，隨機(jī)性整數(shù)倍節(jié)律模式都是高斯白噪激勵(lì)的隨機(jī)自共振現(xiàn)象.但其它噪聲也可以激勵(lì)出隨機(jī)自共振現(xiàn)象，如偽單色噪聲激勵(lì)的FHN模型可以在Hopf分岔點(diǎn)附近區(qū)域產(chǎn)生陣發(fā)周期一隨機(jī)共振現(xiàn)象[12].

〔1〕Rose J.E.,Brugge J.F.,Ardertson D.D.and Hind J.E.. Phase-locked response to low-frequency tones in single auditory nerve fibers of the squirrel mongkey[J]. Neurophysiol,1967,30:769.

〔2〕Douglass J.k.,W ilkens L.,PantazelouE.,Moss F.Noise enhancement of information Transfer in crayfish mechanoreceptors by stochastic resonance[J].Nature, 1993,365:337-340.

〔3〕Gu H.G.,RenW.,Lu Q.S.,W u S.G.,YangM.H.,ChenW.J. Integermultiplespiking inneuralpacemakersw ithoutexternal periodicstimulation[J].PhysLettA,2001,285:63～68.

〔4〕古華光，任維，楊明浩，陸啟韶.神經(jīng)起步點(diǎn)產(chǎn)生一種新型簇放電節(jié)律-陣法周期1節(jié)律[J].生物物理學(xué)報(bào),2002,18 (4):440-446.

〔5〕古華光，李莉，楊明浩，劉志強(qiáng)，任維.實(shí)驗(yàn)性神經(jīng)起步點(diǎn)產(chǎn)生的整數(shù)倍簇放電節(jié)律[J].生物物理學(xué)報(bào),2003,19(1): 68-72.

〔6〕Izhikevich E.M.Dynam ical Systems in Neuroscience:The Geometry of Excitability and Bursting[M].The M IT Press, 2005.

〔7〕Mannella R.,Palleschi V.Fast and precise algorithm for computer simulation of stochastic differential equations[J]. Phys Rev A,1989,40:3381-3386.

〔8〕Benzi R.,Sutera S.,Vulpiani A.The mechanism of stochastic resonance[J].PhysA,1981,14:453～457.

〔9〕Hu G.,Ditzinger T.,N ing C.Z.Stochastic resonancew ithout externalperiodic force[J].PhysRev Lett,1993,71:807～810.

〔10〕Pikovsky A.S.,Kurth J.Coherence Resonance in a Noise-Driven Excitable System[J].Phys Rev Lett,1997, 78:775～778.

〔11〕楊卓琴.神經(jīng)元模型放電節(jié)律模式的非線性動(dòng)力學(xué)研究[D].北京:北京航空航天大學(xué)，2003.

〔12〕古華光.實(shí)驗(yàn)性神經(jīng)起步點(diǎn)的自發(fā)放電節(jié)律和心臟電活動(dòng)的非線性動(dòng)力學(xué)分析[D].北京:北京航空航天大學(xué)，2000.

Q42

A

1673-260X（2014）07-0003-04

內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目資助（2012MS0103）