高文榮, 周慶宏, 朱萬(wàn)龍, 張浩, 姜文秀, 王政昆
(1.云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,云南 昆明 650500;2.昆明市??诹謭?chǎng),云南 昆明 650114)
自Fulton提出肥滿度(relative fatness)后,肥滿度就被作為一個(gè)判斷動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生理狀態(tài)和營(yíng)養(yǎng)狀況的綜合指標(biāo),廣泛用于動(dòng)物生長(zhǎng)狀況與年齡、性別、溫度、光照、季節(jié)、食物、種群密度關(guān)系和種間種內(nèi)關(guān)系的研究[1].因此,肥滿度的研究歷來(lái)受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視.自夏武平等[2]首次把在魚類中使用的肥滿度應(yīng)用于紅背鼠平(Clethrionomysrutilus)以來(lái),已經(jīng)在很多屬種中得到了廣泛應(yīng)用,如大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)[3]、黃毛鼠(Rattusrattoides)[4]、小家鼠(Musmusculus)[5]、灰倉(cāng)鼠(Cricetulusmigratorius)[6]、達(dá)烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)[7]、中華鼢鼠(Myospalaxfontanieri)[8]、黑線倉(cāng)鼠(C.barabensis)[9]、大倉(cāng)鼠(C.triton)[10]、布氏田鼠(Microtusbrandti)[11]、黑線姬鼠(A.agrarius)[12]、褐家鼠(R.norvegicus)[13]、社鼠(R.niviventer)[14]、東北鼢鼠(Myospalaxpislurus)[15]、大沙鼠(Rhombomysopimus)[16]等.
橫斷山區(qū)是我國(guó)特有的高山峽谷,地勢(shì)起伏大,哺乳動(dòng)物種類多,古老種特有種和比例高[17,34-35],被譽(yù)為“第四紀(jì)冰期動(dòng)物的避難所”[18].該地區(qū)環(huán)境復(fù)雜多樣且地理位置特殊,南部與東南亞熱帶北端相鄰,北部及西北部向高寒的青藏高原地帶過(guò)渡,此外,該地區(qū)南北流向的瀾滄江、怒江、金沙江及其支流峽谷,有利于南北生物的交流[19].中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)為攀鼩目(Scandentia)樹鼩科(Tupaiidae)動(dòng)物,主要分布于亞洲熱帶亞熱帶地區(qū),是東洋界特有的小型哺乳動(dòng)物,中緬樹鼩是攀鼩目中分布緯度最高和分布最廣的一個(gè)種;我國(guó)云南、貴州和四川西南部很可能是樹鼩目分布的北限[20].2006年,列入IUCN瀕危動(dòng)物,并被作為生物醫(yī)學(xué)模型動(dòng)物.關(guān)于中緬樹鼩的生理生態(tài)學(xué)研究已有較多報(bào)道,如體溫調(diào)節(jié)和產(chǎn)熱特征的關(guān)系[21],蒸發(fā)失水[22],光馴化和冷馴化過(guò)程中產(chǎn)熱、能量收支和血清瘦素變化[23-24]的研究等.本文以生活在橫斷山區(qū)的中緬樹鼩為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,研究了中緬樹鼩肥滿度與性別、年齡和季節(jié)變化的關(guān)系,以及禁食和重喂食對(duì)中緬樹鼩肥滿度的影響,為探討橫斷山區(qū)小型哺乳動(dòng)物的生理生態(tài)適應(yīng)模式和適應(yīng)對(duì)策提供一些理論依據(jù).
實(shí)驗(yàn)動(dòng)物于2012年的9月和12月與2013年的3月和6月捕自云南大理州劍川縣石龍村的農(nóng)田和灌叢(26°22′ N,99°48′ E),海拔2 550~2 615 m.該地區(qū)溫帶季風(fēng)氣候特征明顯,干濕季節(jié)分明.6月份的平均溫度最高,為25.04 ℃,比同緯度的平原地區(qū)低,隨海拔高度的增加氣溫顯著降低.共捕獲中緬樹鼩80只,其中,雌性36只,雄性44只.對(duì)捕獲的動(dòng)物樣本分別進(jìn)行編號(hào),年齡、性別鑒定,逐一測(cè)量體長(zhǎng)、體重等有關(guān)數(shù)據(jù).然后將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物帶回云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物房(昆明),單籠飼養(yǎng)(飼養(yǎng)籠規(guī)格為:120 mm×200 mm×300 mm),無(wú)巢材,飼養(yǎng)溫度為(25 ℃±1 ℃),光照條件為12L:12D,以標(biāo)準(zhǔn)雛雞飼料(昆明生產(chǎn)的產(chǎn)蛋雛雞飼料)(69.1%)、全脂奶粉(2.7%)、白糖(6.9%)以及精面粉(21.3 %),熟喂動(dòng)物,每隔1天,加喂少許水果(蘋果,梨等).動(dòng)物適應(yīng)至少2周后,即進(jìn)行相關(guān)的實(shí)驗(yàn).
實(shí)驗(yàn)選取體重相近的中緬樹鼩56只(測(cè)定體重與體長(zhǎng)并計(jì)算肥滿度,其肥滿度差異不顯著)隨機(jī)分為7組(每組8只,):對(duì)照組(自由取食,F(xiàn)0h);分別禁食12 h(F12h)組、24 h(F24h)組和36 h(F36h)組;以及禁食36 h后重喂食12 h(R12h)組、48 h(R48h)組和7 d(R7d)組.實(shí)驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定動(dòng)物的體重和體長(zhǎng).采用公式 K=100 W/L3計(jì)算肥滿度,其中,W為體重(g);L為體長(zhǎng)(cm);K為肥滿度(g/cm3).年齡組用體重與體長(zhǎng)相對(duì)比較并結(jié)合其生物學(xué)性狀進(jìn)行劃分,包括未成年鼠(幼鼠、亞成年鼠)和成年鼠兩大類.一般肥滿度值越大,表明鼠類身體狀況越好,反之亦然.
數(shù)據(jù)處理采用SPSS 16.0軟件包.采用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)和單因素方差分析(one-way ANOVA)的方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,數(shù)據(jù)全部表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SE),P<0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著.
對(duì)80只中緬樹鼩的肥滿度統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,其肥滿度變動(dòng)幅度較大,變幅為1.30~3.14 g/cm3,總平均肥滿度為(1.98±0.43)g/cm3,其中,雌性肥滿度平均為(2.04±0.09)g/cm3,雄性肥滿度平均為(1.95±0.06)g/cm3,差異不顯著(t=-1.129,P>0.05)(如表1所示).
對(duì)不同年齡組的中緬樹鼩肥滿度進(jìn)行比較,其中,未成年中緬樹鼩肥滿度平均為(2.05±0.04) g/cm3,成年中緬樹鼩肥滿度平均為(1.95±0.05) g/cm3,成年個(gè)體和未成年個(gè)體肥滿度之間差異不顯著(t=-1.511,P>0.05)(如表2所示).
表2 中緬樹鼩不同年齡肥滿度的變化
對(duì)2012年9月和12月與2013年3月和6月捕捉到的中緬樹鼩進(jìn)行肥滿度統(tǒng)計(jì),結(jié)果顯示,中緬樹鼩平均肥滿度以12月最高,6月最低.肥滿度的季節(jié)變化趨勢(shì)為:12月最高,平均為(2.20±0.32) g/cm3;6月最低,平均為(1.76±0.27) g/cm3;9月較高,平均為(2.10±0.28) g/cm3;3月較低,平均為(1.86±0.18) g/cm3.單因素方差分析結(jié)果表明:中緬樹鼩肥滿度的季節(jié)變化差異極顯著(F3,76=5.201,P<0.01,n=80)(如圖1所示).
圖1 中緬樹鼩肥滿度的季節(jié)變化.數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,柱上不同字母表示組間差異顯著(P<0.05)
禁食和重喂食極顯著影響中緬樹鼩的肥滿度(F6,49=5.216,P<0.01),禁食后肥滿度降低,禁食24 時(shí)達(dá)到極顯著水平,禁食36 h時(shí)最小,平均為(1.45±0.09) g/cm3,重喂食7 d后能恢復(fù)到對(duì)照組水平(如圖2所示).
圖2 禁食和重喂食對(duì)中緬樹鼩肥滿度的影響.F12 h:禁食12 h組;F24 h:禁食24 h組;F36 h:禁食36 h組;R12h:禁食36 h后重喂食12 h組;R48h:禁食36 h后重喂食48 h組;R7d:禁食36 h后重喂食7 d.數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,柱上不同字母表示組間差異顯著(P<0.05).
不同性別中緬樹鼩的肥滿度差異不顯著,這可能是因?yàn)橹芯挊潼殏€(gè)體較小,雌雄個(gè)體活動(dòng)范圍差異不大,消耗能量相似的緣故[13].這與大林姬鼠、小家鼠、達(dá)烏爾黃鼠、褐家鼠等報(bào)道一致[3,5,7,13].還有一些研究表明,有些種類的動(dòng)物肥滿度兩性存在差異,如灰倉(cāng)鼠、黑線倉(cāng)鼠、大倉(cāng)鼠、社鼠、東北鼢鼠等[6,9-10,14-15].由表2可以看出,未成年中緬樹鼩的肥滿度高于成年中緬樹鼩,這可能是因?yàn)槲闯赡曛芯挊潼氃谟H代中緬樹鼩的撫育照料下,營(yíng)養(yǎng)條件較好,導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育旺盛,性成熟速度快,身體狀況略優(yōu)于成年鼠[13].這與小家鼠、灰倉(cāng)鼠、達(dá)烏爾黃鼠、黑線倉(cāng)鼠等報(bào)道一致[5-7,9].
中緬樹鼩肥滿度的季節(jié)變化趨勢(shì)為:12月最高,6月最低,9月較高,3月較低,平均為(1.98±0.43)g/cm3,這可能與中緬樹鼩特殊的生存環(huán)境有關(guān).有研究表明冷馴化條件下中緬樹鼩體重顯著增加,脫冷馴化后降低[23],而中緬樹鼩生活的橫斷山區(qū)是典型的高海拔低緯度地區(qū),冬季來(lái)臨時(shí),環(huán)境溫度較低(相當(dāng)于冷馴化),中緬樹鼩體重顯著增加,但體長(zhǎng)變化不大,因此12月肥滿度最高;夏季時(shí),環(huán)境溫度較高(相當(dāng)于脫冷馴化),中緬樹鼩體重顯著降低,同樣體長(zhǎng)變化不大,故6月肥滿度最低.9月的食物資源比3月豐富,而環(huán)境溫度又比較適宜,因而中緬樹鼩肥滿度表現(xiàn)出9月較高,3月較低.
食物是影響小型哺乳動(dòng)物體重和能量代謝的重要環(huán)境因子[25-26].能量攝入和支出平衡的變化最終決定體重的適應(yīng)性調(diào)節(jié),進(jìn)而影響動(dòng)物的肥滿度.我們的研究發(fā)現(xiàn),禁食和重喂食極顯著影響中緬樹鼩的肥滿度,禁食后肥滿度降低,禁食24 h時(shí)達(dá)到極顯著水平,禁食36 h時(shí)最小,平均為(1.45±0.09) g/cm3,重喂食7 d后能夠恢復(fù)到對(duì)照組水平.可能是因?yàn)榻澈螅芯挊潼汅w重下降,重喂食后又回升,而短時(shí)間內(nèi)其體長(zhǎng)基本沒(méi)有變化所致.食物資源變化誘導(dǎo)許多小型哺乳動(dòng)物體重調(diào)節(jié),如布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)[27],大鼠[28],小鼠[29],敘利亞倉(cāng)鼠(Mesocricetusauratus)[30-31]和西伯利亞倉(cāng)鼠(Phodopussungorus)[32-33].另外,中緬樹鼩屬于雜食性動(dòng)物,食物資源的可獲得性至關(guān)重要.基于以上分析,短時(shí)間的禁食與重喂食條件下,中緬樹鼩體重變化顯著,而體長(zhǎng)基本保持不變,從而導(dǎo)致其肥滿度變化顯著.
中緬樹鼩雌雄個(gè)體肥滿度之間差異不顯著;不同年齡組之間肥滿度差異不顯著;不同季節(jié)的肥滿度差異極顯著,12月最高,6月最低;禁食和重喂食極顯著影響中緬樹鼩的肥滿度,禁食后中緬樹鼩的肥滿度降低,禁食24 h時(shí)達(dá)到極顯著水平,禁食36 h時(shí)最小,重喂食7 d后能夠恢復(fù)到對(duì)照組水平.總之,中緬樹鼩肥滿度在不同條件下表現(xiàn)出來(lái)的變化模式,可能與其生存的自然環(huán)境密切相關(guān).所以肥滿度可以作為預(yù)測(cè)種群數(shù)量變動(dòng)的一項(xiàng)指標(biāo).
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