井大煒 邢尚軍 馬海林 杜振宇 劉方春 馬丙堯

(德州學(xué)院，德州，253023) (山東省林業(yè)科學(xué)研究院)

楊樹光合特性及葉片營養(yǎng)分布的空間異質(zhì)性1)

井大煒 邢尚軍 馬海林 杜振宇 劉方春 馬丙堯

(德州學(xué)院，德州，253023) (山東省林業(yè)科學(xué)研究院)

以I-107歐美楊為研究對象，觀測了不同冠層凈光合速率的日變化、月變化及葉片葉綠素和營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化規(guī)律。結(jié)果表明：冠層I、冠層II和冠層III的凈光合速率日變化均呈單峰型，且具有明顯的分層性，其日均值的大小次序?yàn)椋汗趯覫II>冠層Ⅱ>冠層I，差異均達(dá)顯著水平；同一冠層葉片的凈光合速率在不同月份之間呈先增大后減小的趨勢，7月和8月的凈光合速率明顯高于5月、6月和9月，同時(shí)隨冠層的升高凈光合速率呈遞增的趨勢，冠層Ⅱ和冠層III葉片凈光合速率均顯著高于冠層I；同一冠層4個(gè)方位葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值表現(xiàn)為：冠層III≈冠層Ⅱ>冠層I，即冠層III和冠層Ⅱ未達(dá)到顯著性差異，但均顯著高于冠層I。此外，不同營養(yǎng)元素在楊樹葉片中質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大，其中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，而磷元素、鉀元素、鈣元素和鎂元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，并且隨冠層的升高，各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈遞增的趨勢。

I-107歐美楊；凈光合速率；葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；葉片營養(yǎng)；分層性

An experiment was conducted to determine the diurnal variation and monthly variation of net photosynthetic rate, and contents of chlorophyll and nutrient elements in different canopy. The diurnal variation of net photosynthetic rate in Canopy I, II, III is unimodal type and has obvious stratification. The diurnal average of net photosynthetic rate of the canopy is in an ascending order of Conopy I, II and III, and the differences among different canopy are significant. The leaf net photosynthetic rate in the same canopy displays the variation tendency of first increases and then decreases in different months, and the net photosynthetic rates in July and August are significantly higher than those in May, June and September. The net photosynthetic rate shows a trend of increasing with the increase of canopy, which the net photosynthetic rates of Canopy Ⅱ and III significantly increase compared with the Canopy I. The average value of leaf chlorophyll content for four different orientations in the same canopy shows the variation tendency: Canopy III≈Canopy II>Canopy I. The contents of different nutrient elements in poplar leaves have larger differences, so the nitrogen content is higher, and the elements of phosphorus, potassium, calcium and magnesium content are lower, and the contents of nutrient elements are increasing trend with the increase of canopy.

綠色植物的光合作用是森林生態(tài)系統(tǒng)固定碳的唯一途徑和碳素循環(huán)過程的開始。因此，光合作用在植物界乃至全球生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)中都具有非常重要的作用[1-2]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)及生產(chǎn)力高低的決定性因素，同時(shí)又是一個(gè)對環(huán)境變化很敏感的生理過程[3]。樹冠是林木與外界環(huán)境相互作用最直接和最活躍的界面層，由于光環(huán)境特征[4]和葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)[5]等因素的影響，光合特性在樹冠的垂直層次與水平層次上存在著時(shí)間、空間上的差異性，并且樹冠的結(jié)構(gòu)和功能特性在不同的光環(huán)境下呈現(xiàn)出一定的可塑性[6]。

楊樹具有適應(yīng)性強(qiáng)，生長速度快和易繁殖成活的特點(diǎn)，再加上林木的質(zhì)量輕、強(qiáng)度高、彈性好、纖維長且含量高、易加工等優(yōu)點(diǎn)，在山東省已成為速生豐產(chǎn)林工程的主要造林樹種[7]。通過修枝培育無節(jié)膠合板材，是提高楊樹木材質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)效益的一項(xiàng)重要營林技術(shù)措施，但是目前對楊樹修枝的研究僅限于不同修枝強(qiáng)度、修枝年齡、修枝季節(jié)等對樹木生長的影響[8]，而沒有對不同冠層光合特性等問題進(jìn)行系統(tǒng)的研究，因而所提出的修枝技術(shù)仍屬經(jīng)驗(yàn)性或推理性。此外，營養(yǎng)元素是植物營養(yǎng)和生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，且作為植物體的組成成分，具有調(diào)節(jié)植物生理功能的作用。營養(yǎng)元素的供應(yīng)狀況、體內(nèi)貯藏分布等既受周圍環(huán)境和自身生長發(fā)育階段的影響，也對植物的各種生理生化過程起一定的促進(jìn)和干擾作用[9]?？梢?，營養(yǎng)元素對植物來說是非常重要的。目前，對楊樹修枝技術(shù)的研究，尚沒有學(xué)者從冠層光合特性及葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化的角度開展研究，而明確不同冠層在垂直方向上的光合特性及葉片營養(yǎng)元素的變化規(guī)律，能從機(jī)理上探討楊樹修枝的重要性和必要性，這對于科學(xué)合理的指導(dǎo)控冠具有舉足輕重的意義。為此，本試驗(yàn)以歐美107楊為研究對象，從其光合特性的日變化、月變化及葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)等角度來探討不同冠層光合作用的生理生態(tài)過程，為完善楊樹的修枝技術(shù)、合理地進(jìn)行冠層管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在山東省濟(jì)南市北郊林場，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，日照充分，年平均氣溫14 ℃，年平均降水量675 mm。供試土壤為潮土，土壤速效N 19.65 mg·kg-1，速效P為14.32 mg·kg-1，速效K為45.79 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為7.83 g·kg-1。試驗(yàn)林地每年施肥一次，所用化肥為尿素、磷酸一銨和氯化鉀，肥料用量相當(dāng)于N為205.28 kg·hm-2，P2O5為70.38 kg·hm-2和K2O為58.65 kg·hm-2的施肥水平。選擇5年生I-107歐美楊為研究對象，株行距2.5 m×5.0 m，南北行向，林木生長均勻，平均樹高12.75 m，平均胸徑12.36 cm。

1.1 樹冠的分層

在對30棵I-107歐美楊每木檢尺的基礎(chǔ)上，選出5株冠形完好的標(biāo)準(zhǔn)木，根據(jù)該品種楊樹每年生長的枝條基本呈輪生狀的特性，將造林第1年、第2年和第3年所生的輪生枝分別設(shè)為冠層I、冠層II和冠層III，并把每個(gè)冠層分為內(nèi)部、中部和外部(完全不遮光部分為外部，中部和內(nèi)部為遮光部分的二等分)，同時(shí)結(jié)合4個(gè)方位(東、南、西、北)來測定不同冠層的光合特性及葉片營養(yǎng)指標(biāo)。

1.2 葉片光合作用及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定

2013年5—9月，選擇晴朗的天氣，在樹旁架10 m高的人字梯，利用英國產(chǎn)的ADC Lci型便攜式光合作用儀測定楊樹冠層各部分枝條(內(nèi)—中—外)不同部位(東、南、西、北)成熟葉片的凈光合速率，并于2013年8月26日(晴天)的08:00—18:00每隔2 h測定一次葉片的凈光合速率(日變化)，同時(shí)在相應(yīng)部位選取有代表性的葉片迅速帶回實(shí)驗(yàn)室采用80%丙酮浸提，分光光度計(jì)比色法測定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[10]，重復(fù)3次。為保持其它環(huán)境因子穩(wěn)定且適宜，將葉室溫度設(shè)置為25 ℃，相對濕度設(shè)為60%。

然后，凈光合速率的日變化與月變化分別結(jié)合不同部位(內(nèi)—中—外)的凈光合速率和不同部位的葉片數(shù)采用加權(quán)平均公式計(jì)算。

式中：Pni為不同冠層的凈光合速率，i為冠層I、II、III，Pni-外、Pni-中、Pni-內(nèi)分別為枝條外部、中部和內(nèi)部對應(yīng)的凈光合速率，ni-外、ni-中、ni-內(nèi)分別為枝條外部、中部和內(nèi)部對應(yīng)的葉片數(shù)。

凈光合速率日變化與月變化的測量方法及儀器參數(shù)的設(shè)置均保持一致。此外，不同冠層的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也采用類似的加權(quán)平均公式來計(jì)算。

1.3 葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定

2013年5—9月分別采用高枝剪分冠層(I、Ⅱ、III)、部位(內(nèi)—中—外)和方位(東、南、西、北)隨機(jī)剪取枝條中成熟的葉片，分開處理保存，在殺青、烘干后分別采用H2SO4-H2O2-蒸餾法、釩鉬黃比色法、火焰光度計(jì)法測定其N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并用原子吸收分光光度計(jì)測定鈣、鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]。

最后結(jié)合不同月份營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值和不同部位的葉片數(shù)采用加權(quán)平均公式計(jì)算。

式中：Ci為冠層不同方位(東、南、西、北)的各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，i為冠層I、II、III，Ci-外、Ci-中、Ci-內(nèi)分別為枝條外部、中部和內(nèi)部對應(yīng)的各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，ni-外、ni-中、ni-內(nèi)分別為枝條外部、中部和內(nèi)部對應(yīng)的葉片數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用Excel2007和Sigmaplot10.0分別進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和圖形制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同冠層Pn的日變化

表1顯示了楊樹不同冠層凈光合速率的日變化，可知，3個(gè)冠層葉片凈光合速率的日變化趨勢基本一致，從08:00至12:00，冠層I、II和III的凈光合速率隨著光強(qiáng)的增加而增大，12:00時(shí)達(dá)到最大，分別為9.89、13.43和15.97μmol·m-2·s-1，冠層III分別比冠層I和II提高61.48%和18.91%，差異均達(dá)顯著水平。從12:00之后，各冠層的凈光合速率均呈下降的趨勢，在18:00時(shí)達(dá)到最小值。從08:00至18:00，3個(gè)冠層凈光合速率的平均值分別為5.30、7.11和9.49μmol·m-2·s-1，差異亦達(dá)到顯著水平。由此可見，3個(gè)冠層的凈光合速率日變化均呈單峰型，并且具有明顯的分層性，其中大到小變化規(guī)律為冠層III、冠層Ⅱ、冠層I。

由表2可見，楊樹不同冠層光合有效輻射的日變化表現(xiàn)為單峰曲線；從08:00至18:00，光合有效輻射呈先增大后減小的變化趨勢，在12:00時(shí)達(dá)到最大值。方差分析表明，在08:00時(shí)，冠層III的光合有效輻射顯著高于冠層I和II，而冠層I和II差異不顯著；從10:00至14:00，不同冠層光合有效輻射的大小次序?yàn)椋汗趯覫II、冠層II、冠層I，差異均達(dá)顯著水平；在18:00時(shí)，冠層I、II和III之間均無顯著性差異。從日變化的平均值來看，冠層III的光合有效輻射最大，其次是冠層II，冠層I最小，且冠層之間的差異均達(dá)到顯著水平。由此可見，凈光合速率與光合有效輻射的日變化規(guī)律基本保持一致。

表1 楊樹不同冠層凈光合速率的日變化μmol·m-2·s-1

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

表2 楊樹不同冠層光合有效輻射的日變化 μmol·m-2·s-1

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同冠層Pn的月變化

楊樹不同冠層凈光合速率的月變化如表3所示?？梢钥闯?，同一冠層葉片的凈光合速率在不同月份間差異均達(dá)到顯著水平，3個(gè)冠層葉片凈光合速率在5月時(shí)最低，隨后逐漸增大并在8月時(shí)達(dá)到峰值，之后即下降。葉片凈光合速率隨冠層的升高而增大，冠層I、Ⅱ和III葉片凈光合速率的平均值分別為7.78、10.65和12.32 μmol·m-2·s-1，冠層III分別比冠層I和Ⅱ提高58.27%和15.66%，差異均達(dá)到顯著水平。數(shù)據(jù)表明，同一冠層葉片的凈光合速率在不同月份之間呈先增大后減小的趨勢，7月和8月的凈光合速率明顯高于5、6和9月；同時(shí)隨冠層的升高凈光合速率呈遞增的趨勢，冠層Ⅱ和冠層III葉片凈光合速率均顯著高于冠層I。

表3 楊樹不同冠層凈光合速率的月變化 μmol·m-2·s-1

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同冠層的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

葉片是光合作用的主要器官，葉綠體是進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器[2]，而葉綠素是參與光合作用光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素，因此葉片的光合速率和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有密切關(guān)系。由表4可知，不同方位葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在冠層間變化趨勢不完全一致。冠層I不同方位葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著性差異，變化幅度為1.25～1.58 mg·g-1；冠層II不同方位葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化幅度為2.32～2.72 mg·g-1，從大到小次序?yàn)椋耗稀|、西≈北，南方位的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，并顯著高于其它方位；其次是東方位，也顯著高于西和北方位，而西方位和北方位差異不顯著。冠層III葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化幅度為2.45～2.93 mg·g-1，不同方位的變化規(guī)律與冠層II基本一致。同一冠層4個(gè)方位葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值從大到小依次為冠層III≈冠層Ⅱ、冠層I，冠層III和冠層Ⅱ未達(dá)到顯著性差異，但均顯著高于冠層I?？梢?，最下層葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，這與凈光合速率的變化趨勢基本一致。

表4 楊樹不同冠層不同方位的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù) mg·g-1

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 不同冠層的葉片營養(yǎng)

氮是葉綠素、核酸、酶、維生素和生物堿等的主要成分；磷是核酸和核苷酸的組成部分，也是原生質(zhì)和細(xì)胞核的主要成分；鉀不僅提高光合作用的強(qiáng)度和增強(qiáng)抗逆性，而且對植物體內(nèi)糖類的形成和運(yùn)輸、氮代謝等也有影響[12]。不同冠層葉片營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)如表5所示。不同營養(yǎng)元素在葉片中質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大，其中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，而磷元素、鉀元素、鈣元素和鎂元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低。就氮元素而言，4個(gè)不同方位的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其平均值從冠層I到冠層III呈上升趨勢：冠層III>冠層Ⅱ>冠層I，即氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨樹冠位置的上升而增加，且冠層間差異均達(dá)到顯著水平。同一冠層不同方位之間的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也有差異，但未達(dá)到顯著水平。

冠層I、冠層Ⅱ、冠層III葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值分別為1.64、2.28和2.43 g·kg-1，葉片鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值分別為1.50、2.10和2.26 g·kg-1，且各冠層之間的差異均達(dá)顯著水平。同葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比，葉片磷和鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有明顯的下降，并且各冠層之間的差異也在減小。同一冠層不同方位的磷和鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)也有差異，但未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

鈣元素和鎂元素在不同冠層間呈現(xiàn)出基本一致的變化規(guī)律：冠層Ⅲ≈冠層Ⅱ>冠層I，即冠層Ⅲ和冠層Ⅱ的鈣、鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)均差異不顯著，但顯著高于冠層I?？傮w而言，楊樹不同冠層之間的營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有明顯的分層性，隨著冠層的升高，各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈遞增的趨勢。

表5 楊樹不同冠層不同方位的葉片營養(yǎng)狀況

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

樹冠是樹木進(jìn)行光合作用、制造干物質(zhì)的載體，增加產(chǎn)量的基礎(chǔ)就是增強(qiáng)樹冠截獲有效太陽輻射的能力和提高光能轉(zhuǎn)化效率。由于樹冠結(jié)構(gòu)和幾何特征對太陽輻射和降水的影響，使能量傳輸和分配呈現(xiàn)冠層的空間異質(zhì)性，導(dǎo)致光合作用在冠層空間上存在差異[13-14]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，楊樹不同冠層凈光合速率日變化的規(guī)律為：冠層III>冠層Ⅱ>冠層I，表明冠層葉片的光合能力由強(qiáng)到弱依次為冠層III、冠層Ⅱ、冠層I。同時(shí)通過對凈光合速率的月變化分析得出，7月和8月的凈光合速率明顯高于5月、6月和9月，并且不同冠層之間具有明顯的分層性：冠層III>冠層Ⅱ>冠層I。這與張小全等[15]對杉木針葉光合特性的季節(jié)變化規(guī)律基本一致。同時(shí)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同冠層間呈現(xiàn)出與凈光合速率一致的變化趨勢，這與馬永春[16]在I-69楊上的研究結(jié)果一致。

植物的化學(xué)成分是反映植物在一定生境下積蓄營養(yǎng)元素或從土壤中吸取營養(yǎng)元素的能力，也受樹種的分類學(xué)地位和遺傳性控制[2，17]。梁智等[18]等在核桃樹上的研究表明，核桃樹對氮、鉀、鈣的需求較多，對磷、鎂的需求較少。也有人對馬占相思樹的研究發(fā)現(xiàn)[19]，各器官中的大量營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以氮最高，由大到小次序?yàn)椋旱?、鈣、鉀、鎂、磷。本研究得出，楊樹在不同冠層葉片的營養(yǎng)元素均以氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為最高，而磷、鉀、鈣和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，這可能與歐美107楊對不同營養(yǎng)元素的需求特性有關(guān)。本試驗(yàn)還得出，隨著樹冠的升高，各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體呈遞增的趨勢，表明葉片的營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在垂直方向上具有明顯的分層性。這與劉廣全和土?xí)詫嶽20]在櫟林葉片上的研究結(jié)果一致。這可能是由于楊樹葉片的營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片的凈光合速率、蒸騰速率及空氣相對濕度密切相關(guān)，而這些因素在垂直方向上具有明顯的成層性所致。

馬永春[16]也對楊樹不同冠層葉片的營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行了研究，但在每個(gè)冠層中只選擇了有代表性的兩片葉子，具有一定的偶然性和片面性。而本研究把每個(gè)冠層分為“內(nèi)—中—外”3個(gè)部分，結(jié)合不同部分的葉片數(shù)采用加權(quán)平均的方法來計(jì)算各個(gè)冠層的相關(guān)指標(biāo)，相比而言能更全面、系統(tǒng)地描述不同冠層的光合特性及營養(yǎng)狀況，結(jié)果更具有代表性和說服力。通過本研究得出，冠層I的光合特性最弱，并且營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也是最低，這表明下部冠層的枝條達(dá)到一定樹齡后，該冠層葉片的整體光合生產(chǎn)能力會(huì)顯著下降。所以建議對楊樹進(jìn)行修枝時(shí)，應(yīng)該以冠層為對象，然后逐年從下往上修掉達(dá)到一定樹齡、葉片光合生產(chǎn)能力顯著下降的冠層的枝條。

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Spatial Heterogeneity of Photosynthesis Characteristics and Leaf Nutrition Distribution in Poplar/

Jing Dawei(Dezhou University, Dezhou 253023, P. R. China); Xing Shangjun, Ma Hailin, Du Zhenyu, Liu Fangchun, Ma Bingyao(Shandong Forestry Academy)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-34～37

Populus×euramericanacv. ‘Neva’; Net photosynthetic rate; Chlorophyll content; Leaf nutrition; Stratification

井大煒，男，1982年1月生，德州學(xué)院，博士研究生。

邢尚軍，男，山東省林業(yè)科學(xué)研究院，研究員。E-mail：xingsj-126@126.com。

2014年1月22日。

S792.11;Q945.78

1) 山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題資助。

責(zé)任編輯：潘 華。