修 晨，歐陽志云，鄭 華

(中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085)

北京永定河-海河干流河岸帶植物的區(qū)系分析

修 晨，歐陽志云*，鄭 華

(中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085)

探討了北京永定河-海河干流河岸帶植物區(qū)系特征。結(jié)果表明，河岸帶植被中共有維管束植物37科100屬134種，其中包括種子植物36科100屬133種，蕨類植物1科1種。北京永定河-海河干流河岸帶植物種類比較豐富，其中，在科的組成結(jié)構(gòu)上，植物種類主要集中于少數(shù)幾個大科如為禾本科和菊科，而多數(shù)科只有少數(shù)種或單種。在屬的組成結(jié)構(gòu)上，主要以單種屬和小屬為主。對其中種子植物的植物區(qū)系分布類型在種級水平上進行了分析，結(jié)果表明：河岸帶共有4大類區(qū)系性質(zhì)成分和16個地理成分類型，總體呈溫帶特性，各類溫帶分布類型67種，占河岸帶植物總種數(shù)的50%。各河段河岸帶植物區(qū)系結(jié)構(gòu)存在差異：永定河山峽段與海河干流段區(qū)系結(jié)構(gòu)比較相近，各結(jié)構(gòu)在植物種所占比例上的排序為溫帶類>世界類>熱帶類>亞洲類；而大部分長期干涸的永定河平原段，則溫帶類>熱帶類>世界類>亞洲類。

植物區(qū)系；植物群落；河段；鄉(xiāng)土植物；外來植物

植物區(qū)系是某一地區(qū)(或是某一時期，某一分類群)的所有植物的總和，是植物界在一定自然地理環(huán)境，特別是自然歷史條件綜合作用下，發(fā)展演化的結(jié)果，是自然地理環(huán)境的反應(yīng)及植物分類的重要依據(jù)[1- 3]。河岸帶介于陸地與河流之間的過渡地帶，是指從水-陸交界處至河水影響消失的地帶，是重要的生態(tài)交互作用區(qū)[4- 5]。由于河岸帶特殊的地理位置，這里成為受水環(huán)境強烈影響的陸地生境，因此它們具有獨特的時空結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能。河岸帶植被是河流兩旁特有的植物群落，是介于河溪和高地植被之間的典型生態(tài)過渡帶，具有明顯的邊緣效應(yīng)和豐富的生物多樣性。因此，研究河岸帶植物區(qū)系，對于了解河岸帶植被特征，反映水文變化背景下植被分布變化特征，具有十分重要的意義。

盡管國內(nèi)學者對濕地植物區(qū)系有過較多的研究[6- 9]，但是單獨針對河岸帶的相關(guān)研究較少[10- 12]。目前河岸帶植被研究及其生態(tài)恢復已漸漸成為生態(tài)學研究的一個熱點，因此分析河岸帶植物區(qū)系，并與當?shù)氐貐^(qū)植物區(qū)系進行對比研究，將其中的差異與河岸帶特殊的生境和結(jié)構(gòu)結(jié)合，對于植物區(qū)系和河岸帶植被都有重要的意義。本研究以海河流域主要的支流，連接北京和天津的永定河-海河干流河岸帶為研究對象，在系統(tǒng)的河岸帶植被調(diào)查的基礎(chǔ)上，借助植物分類等級區(qū)系的構(gòu)成成分分析，旨在反映海河流域水文變化背景下，河岸帶植物區(qū)系的特征及其與地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系。

1 研究地區(qū)

永定河-海河干流河系位于38°59′—40°14′N，115°35′—117°42′E，流經(jīng)北京，天津和河北，全段包括永定河山峽段、永定河平原段和海河干流3段，河岸帶海拔為1.70—300 m之間。該河系全長為270 km，流域面積約3600 km2，屬于海河流域的一部分，是華北地區(qū)最大的河流之一[13]。永定河珠窩水庫至三家店段為山峽段，全長70 km。這一段坡降較大，河流較窄，水能資源豐富，植被覆蓋度較差；三家店至屈家店樞紐，為永定河平原段，平原河道全長約140 km。由于上游水庫攔蓄和地下水水位的下降等原因，該段河道在平水年干涸十分嚴重，大部分河道已近30年無水。屈家店樞紐至入海口為海河干流，全長約60 km。此段為上游多條河流匯入的主河道，河道寬闊，流經(jīng)天津全域后入渤海。其中，山峽段和海河干流段的平均流速分別為808 m3/s和 3275 m3/s。該流域地區(qū)氣候具有明顯的暖溫帶、半濕潤大陸性季風氣候特征，年降水量在400—600 mm之間，7月至9月降水量占全年降水量的70%以上[14]。

2 研究方法

2.1 植被調(diào)查

自2009年8月至9月，對永定河-海河干流河岸帶植物群落進行了植被調(diào)查。根據(jù)環(huán)境和植被的代表性原則，本研究在永定河-海河干流河岸帶上共選取了17處樣地，其中山峽段5個，平原段7個，海河干流段5個(圖1)。在每一個樣地按照樣帶法，從河灘處開始每隔5m設(shè)置1個樣方，至河岸帶邊緣(距離河灘處不超過100 m)。 其中，草本樣方為1m×1 m, 灌木為5 m×5 m，喬木為10 m×10m。本調(diào)查所涉及的主要指標分別為：1)喬木的種名，株數(shù)，冠幅；2)灌木的種名，株數(shù)，冠幅；3)草本的種名，株數(shù)。對于草本植物的株數(shù)的計量，如果草本植物成叢生型或蓮座型生長, 則分開計算株數(shù)；如果草本植物大片分布, 則調(diào)查代表性的 25 cm×25 cm 面積中的株數(shù)再按面積推算樣方株數(shù)。

圖1 永定河-海河干流河岸帶樣點分布圖Fig.1 The location of the study area and the sampling sites within the Yongding-Haihe river system

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 區(qū)系結(jié)構(gòu)分析

濕地植物區(qū)系的屬, 往往既包含有典型的水生或濕生植物, 又有中生甚至旱生的植物，特別是對于中、大型屬而言這種現(xiàn)象則尤為普遍[9]。對于河岸帶濕地植物的區(qū)系而言, 從屬一級的水平上來分析和討論，不能較好地反映該地區(qū)河岸帶濕地的區(qū)系特點。此外，永定河-海河河岸帶為較小尺度上的地區(qū)，物種數(shù)量有限，所以在種級水平上討論植物區(qū)系組成，則更能反映河岸帶植物區(qū)系特征。

因此，本研究采用吳征鎰對中國種子植物屬的分布區(qū)的劃分標準[3]，以種的分布異同來對永定河-海河干流河岸帶濕地種子植物進行地理成分的劃分，并對不同河段的區(qū)系進行比較。根據(jù)相關(guān)文獻對植物區(qū)系結(jié)構(gòu)隨取樣量累積的變化規(guī)律的分析結(jié)果表明，取樣量對區(qū)系結(jié)構(gòu)的影響不明顯[15]。因此，雖然各河段樣方數(shù)不同(表1)，但不同河段的區(qū)系結(jié)構(gòu)是可以進行比較的。

2.2.2 植物來源的判定方法

(1)鄉(xiāng)土植物

鄉(xiāng)土植物指在沒有人為作用的情況下，自然地分布在特定地區(qū)、生態(tài)系統(tǒng)或生境的植物種，不包括鄉(xiāng)土植物與外來植物的雜交種[16, 17]。本文中主要是根據(jù)植物種在河流流經(jīng)地區(qū)的自然分布情況及引種、栽培歷史來判斷[18- 19]。

(2)外來植物

由于人為有意或無意的作用而出現(xiàn)在特定地區(qū)的植物種，即為該地區(qū)的外來植物[16]。本文中將外來植物分為國內(nèi)外來中與國外外來種，主要根據(jù)原產(chǎn)地，引種記載和在全國各地的主要分布情況來判斷[18- 19]。

3 結(jié)果與分析

3.1 永定河-海河干流河岸帶植物的物種基本構(gòu)成

本調(diào)查共記錄到永定河-海河干流河岸帶共有維管束植物37科100屬134種。其中種子植物36科100屬133種，而蕨類植物僅有1科1種，是木賊科的問荊 (Equisetumarvense)。其中株數(shù)最多的植物種是禾本科的中華隱子草 (Cleistogeneschinensis)，占總株數(shù)的26.46%；株數(shù)小于15的植物種有65個，其株數(shù)總和僅占總株數(shù)的0.42%。按生活型來分，木本植物僅為10科13種，灌木植物僅為4科6種，草本植物占主導地位。按照河段來分，永定河河岸帶的種子植物有119種，隸屬于35科86屬，占總種數(shù)的88.1%。其中永定河山峽段有57種，屬于20科46屬，占總種數(shù)的42.54%；永定河平原段有84種，屬于26科63屬，占總種數(shù)的 62.69%;海河干流河岸帶植物有40種，隸屬于36科14屬，占總種數(shù)的29.85%。種子植物的科屬種及其在北京地區(qū)濕地區(qū)系中的比例見表1。 分析表明，永定河-海河干流河岸帶植物的科屬種分別占北京地區(qū)濕地植物區(qū)系的35.19%，32.15%和24.28%，科屬比例相對較高，表明該河岸帶植物種結(jié)構(gòu)與北京地區(qū)濕地植物有較高聯(lián)系。

表1 永定河-海河干流河岸帶總體信息及維管束植物物種結(jié)構(gòu)統(tǒng)計

3.1.1 科的統(tǒng)計分析

永定河-海河干流河岸帶有維管束植物37科，根據(jù)所含屬數(shù)，將全部科分為大科(含18屬以上，中科(含6—17屬)、小科(含2—5屬)和單屬科(表2)。其中，大科有2個，即禾本科(Gramineae，21屬/26種，下同)和菊科 (Compositae，18/32)，僅占總科數(shù)的5.26%，但其在屬數(shù)量上占明顯優(yōu)勢，兩科累積39屬，占調(diào)查總屬數(shù)的38.61%。中等科僅有豆科 (Leguminosae，7/8) 1個，累積7屬，占調(diào)查總屬數(shù)的6.93%。小科有14科，分別是藜科 (Chenopodiaceae，4/7)，莎草科 (Cyperaceae，4/5)，唇形科 (Labiatae，4/4)，蓼科 (Polygonaceae，2/5)，薔薇科 (Rosaceae，2/4)，莧科 (Amaranthaceae，2/4)，十字花科 (Brassicaceae，2/3)，茄科 (Solanaceae，2/2)，楊柳科 (Salicaceae，2/2)，桑科 (Moraceae，2/2)，百合科 (Liliaceae，2/2)，大戟科 (Euphorbiaceae，2/2)，旋花科 (Convolvulaceae，2/2)，蘿藦科 (Asclepiadaceae，2/2)。這些科占總科數(shù)的36.84%，共累積34屬，占總屬數(shù)的33.66%。單屬科的有20科，即車前科 (Plantaginaceae，1/2)，葫蘆科 (Cupressaceae，1/2)，蒺藜科 (Zygophyllaceae，1/1)，堇菜科 (Violaceae，1/1)，馬鞭草科 (Verbenaceae，1/1)，香蒲科 (Typhaceae，1/1)，黑三棱科 (Sparganiaceae，1/1)，苦木科 (Simaroubaceae，1/1)，玄參科 (Scrophulariaceae，1/1)，茜草科 (Rubiaceae，1/1)，毛茛科 (Ranunculaceae，1/1)，馬齒莧科 (Portulacaceae，1/1)，胡麻科 (Pedaliaceae，1/1)，木犀科 (Oleaceae，1/1)，錦葵科 (Malvaceae，1/1)，千屈菜科 (Lythraceae，1/1)，木賊科 (Equisetaceae，1/1)，景天科 (Crassulaceae，1/1)，衛(wèi)矛科 (Celastraceae，1/1)，紫草科 (Boraginaceae，1/1)，漆樹科 (Anacardiaceae，1/1)。占總科數(shù)的54.05%。累積21屬，占總屬數(shù)的20.79%。 從上述分析可以看出，永定河-海河干流河岸帶的植物種類比較集中于少數(shù)幾個大科，而多數(shù)科只有少數(shù)種或單種，表明該地區(qū)植物區(qū)系的復雜性和多樣性[20]。

3.1.2 屬的統(tǒng)計分析

永定河-海河干流河岸帶有維管束植物100屬，按照所含種數(shù)，將全部屬分為大屬(含10種以上)，中屬(含5—9種)、小屬(含2—4種)和單種屬(表3)。其中，含5種以上的屬僅有1個，為蒿屬 (Artemisia)，僅占總屬數(shù)的約1%，含10種，占總種數(shù)的7.41%。小屬有18個，分別是蓼屬 (Polygonum)，藜屬 (Chenopodium)，莧屬 (Amaranthus)，委陵菜屬 (Potentilla)，鬼針草屬 (Bidens)，稗屬 (Echinochloa)，圓柏屬 (Sabina)，香蒲屬 (Typha)，萵苣屬 (Lactuca)，苦荬菜屬 (Ixeris)，畫眉草屬 (Eragrostis)，胡枝子屬 (Lespedeza)，蔊菜屬 (Rorippa)，狗尾草屬 (Setaria)，鵝觀草屬 (Roegneria)，車前屬 (Plantago)，蒼耳屬 (Xanthium)，扁莎屬 (Pycreus)。這些屬占總屬數(shù)的17.82%，共累積44種，占總種數(shù)的32.59%。單種屬有82個，占總屬數(shù)的81.19%，共累積82種，占總種數(shù)的60.74%。由此可見，本區(qū)系以單種屬和小屬為主，說明本區(qū)系屬的組成較為分散，植物成分較為復雜[21]。

表2 永定河-海河干流維管束植物科級統(tǒng)計

*n指所含屬數(shù)

表3 永定河-海河干流維管束植物屬級統(tǒng)計

*n指種數(shù)

3.2 河岸帶種子植物區(qū)系分析

根據(jù)種子植物的分布區(qū)標準可劃分為4大類性質(zhì)成分和16個地理成分類型(表4)。由于各河段的地理類型、土壤環(huán)境和河流水文條件非常不同，因此本文分河段來探討植物區(qū)系分布特征，比較不同河段的區(qū)系分布的異同。

3.2.1 山峽段

山峽段河岸帶共有種子植物57種，劃歸入4類性質(zhì)成分和10個地理成分類型(表4)。其中世界分布成分有 16種, 占永定河-海河干流河岸帶種子植物總種數(shù)的11.94%; 熱帶性質(zhì)性質(zhì)類型有12種，占8.96%；溫帶性質(zhì)類型有28種, 占17.91%；亞洲類成分類型有4種，僅占總種數(shù)的2.24%。說明山峽段河岸帶濕地植物分布具有廣域性, 且以溫帶成分為主, 其次是世界分布型、熱帶性質(zhì)和亞洲類成分的種類起到補充成分的作用。

(1) 世界性分布成分

該分布區(qū)只有1個世界分布類型，共有16種，在河岸帶植物區(qū)系中有較大的比例，占北京地區(qū)濕地該分布類型的8.94%。這說明河岸帶植物區(qū)系中，分布有一定數(shù)量的廣域種。該區(qū)植物種均為草本植物，常見種有蘆葦(Phragmitesaustralis)，小香蒲(Typhaminima)，針藺(Eleocharisvalleculosa)，馬唐(Digitariasanguinalis)等。

(2) 熱帶性成分

指分布在亞洲、非洲、大洋洲熱帶地區(qū)的植物種。在山峽段河岸帶，熱帶性成分共有12種，劃歸為2個地理類型成分，分別為泛熱帶分布和熱帶亞洲至熱帶非洲成分，占總種數(shù)的8.96%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系具有少量的熱帶性質(zhì)成分。其中，泛熱帶分布成分熱帶性成分中占有主導地位，共有8種，占北京地區(qū)濕地同分布類型的12.90%。其中，除了2種灌木植物鐵掃帚(Indigoferabungeana)和荊條(Vitexnegundo)之外，其余均為草本植物。常見種為狗尾草(Setariaviridis)，假稻(Leersiajaponica)和白茅(Imperatacylindrica)等。

表4 永定河-海河干流河岸帶各河段植物區(qū)系的分布類型

(3) 溫帶性成分

指分布歐洲、亞洲、北美洲溫帶地區(qū)的植物種。在山峽段河岸帶，溫帶性成分共有24種，劃歸為4個地理類型成分，占總種數(shù)的17.91%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系溫帶性質(zhì)成分占主要的比例。在4個地理類型成分中，北溫帶分布成分占據(jù)主導地位，共有14種，占北京地區(qū)濕地同分布類型的12.73%。其中，除了土莊繡線菊(Spiraeapubescens)為灌木植物外，其余均為草本植物，常見種為艾蒿(Artemisiaargyi)，白蓮蒿(Artemisiasacrorum)和茵陳蒿(Artemisiacapillaries)等。

(4) 亞洲類成分

只分布在亞洲的植物種。在本段河岸帶，亞洲類成分共有4種，劃歸為3個地理類型成分，僅占總種數(shù)的2.24%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系僅有少量的亞洲類成分。常見植物種有胡枝子(Lespedezabicolor)，菊芋(Helianthustuberosus)，阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和雞眼草(Kummerowiastriata)等。

3.2.2 平原段

平原段河岸帶共有種子植物83種，劃歸入4類性質(zhì)成分和15個地理成分類型(表4)。其中世界分布成分有 22種, 占永定河-海河干流河岸帶種子植物總種數(shù)的16.42%; 熱帶性質(zhì)性質(zhì)類型有26種，占19.40%；溫帶性質(zhì)性質(zhì)類型有29種, 占21.64%；亞洲類成分類型有4種，僅占總種數(shù)的2.99%。說明平原段河岸帶濕地植物分布具有廣域性, 但以溫帶、熱帶成分為主, 其次是世界分布型和少量的亞洲類成分。

(1) 世界性分布成分

該分布區(qū)只有1個世界分布類型，共有22種，在河岸帶植物區(qū)系中有較大的比例，占總種數(shù)的16.42%，占北京地區(qū)濕地該分布類型的12.29%。這說明河岸帶植物區(qū)系中，分布有相當數(shù)量的廣域種。該區(qū)植物種均為草本植物，常見種有蘆葦(Phragmitesaustralis)，馬唐(Digitariasanguinalis)和 灰綠藜(Chenopodiumglaucum)等。

(2) 熱帶性成分

在平原段河岸帶，熱帶性成分共有26種，劃歸為5個地理類型成分，占總種數(shù)的19.40%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系具有比較多的熱帶性質(zhì)成分。其中，泛熱帶分布成分熱帶性成分中占有主導地位，共有20種，占北京地區(qū)濕地同分布類型的32.26%。其中，除了1種灌木植物荊條(Vitexnegundo)和1種藤本植物鵝絨藤(Cynanchumchinense)之外，其余均為草本植物。常見種為狗尾草(Setariaviridis)，馬齒莧(Portulacaoleracea)和牛筋草(Eleusineindica)等。

(3) 溫帶性成分

在平原段河岸帶，溫帶性成分共有29種，劃歸為5個地理類型成分，占總種數(shù)的21.64%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系溫帶性質(zhì)成分占主導地位。在5個地理類型成分中，北溫帶分布成分占據(jù)主導地位，共有21種，占北京地區(qū)濕地同分布類型的19.09%。其中，喬木植物2種，為加楊(Populuscanadensis)和圓柏(Sabinachinensis)；灌木植物1種，為鋪地柏(Sabinaprocumbens)；藤本植物1種，為葎草(Humulusscandens)，其余均為草本植物，常見種有稗(Echinochloacrusgali)，蒙古蒿(Artemisiamongolica)和茵陳蒿(Artemisiacapillaries)等。

(4) 亞洲類成分

在本段河岸帶，亞洲類成分共有6種，劃歸為4個地理類型成分，僅占總種數(shù)的2.99%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系僅有少量的亞洲類成分。常見植物種有胡枝子(Lespedezabicolor)，荻(Triarrhenasacchariflora)和蒼術(shù)(Atractylodeslancea)等。

3.2.3 海河干流段

海河干流段河岸帶共有種子植物40種，劃歸入4類性質(zhì)成分和9個地理成分類型(表4)。其中世界分布成分有 13種, 占永定河-海河干流河岸帶種子植物總種數(shù)的9.70%; 熱帶性質(zhì)性質(zhì)類型有10種，占7.46%；溫帶性質(zhì)類型有14種, 占10.45%；亞洲類成分類型有3種，僅占總種數(shù)的2.24%。說明平原段河岸帶濕地植物分布具有廣域性, 但以溫帶、世界分布型為主, 其次是熱帶成分和少量的亞洲類成分。

(1) 世界性分布成分

該分布區(qū)只有1個世界分布類型，共有13種，占總種數(shù)的9.70%，占北京地區(qū)濕地該分布類型的7.26%。這說明河岸帶植物區(qū)系中，分布有少量的廣域種。該區(qū)植物種均為草本植物，常見種有馬唐(Digitariasanguinalis)、豬毛菜(Salsolacollina)和堿蓬(Suaedaglauca)等。

(2) 熱帶性成分

在海河干流段河岸帶，熱帶性成分共有10種，劃歸為3個地理類型成分，占總種數(shù)的7.46%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系僅有少量的熱帶性質(zhì)成分。其中，泛熱帶分布成分熱帶性成分中占有主導地位，共有8種，占北京地區(qū)濕地同分布類型的12.90%。其中，除了1種喬木植物白杜(Euonymusmaackii)之外，其余均為草本植物。常見種為狗牙根(Cynodondactylon)，狗尾草(Setariaviridis)和牛筋草(Eleusineindica)等。

(3) 溫帶性成分

在海河干流段河岸帶，溫帶性成分共有14種，劃歸為3個地理類型成分，占總種數(shù)的10.45%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系溫帶性質(zhì)成分占主導地位。在3個地理類型成分中，北溫帶分布成分占據(jù)主導地位，共有11種，占北京地區(qū)濕地同分布類型的10.00%。其中，喬木植物4種，分別為白臘樹(Fraxinuschinensis)，加楊(Populuscanadensis)，火炬樹(Rhustyphina)和垂柳(Salixbabylonica)；其余均為草本植物，常見種有草甸羊(Festucapratensis)、艾蒿(Artemisiaargyi)和薺(Capsellabursa-pastoris)等。

(4) 亞洲類成分

在本段河岸帶，亞洲類成分共有3種，劃歸為2個地理類型成分，僅占總種數(shù)的2.24%，因此該河段河岸帶植物區(qū)系僅有極少量的亞洲類成分。常見植物種有胡枝子(Lespedezabicolor)，荻(Triarrhenasacchariflora)和刺槐(Robiniapseudoacacia)等。

3.2.4 不同河段間的區(qū)系結(jié)構(gòu)比較

3個河段的區(qū)系結(jié)構(gòu)之間存在一定的差異性。將4大類性質(zhì)成分(世界類、熱帶類、溫帶類和亞洲類)每個大類中的各成分類型對應(yīng)的絕對比例值的加和，作為反映該大類性質(zhì)成分的指數(shù)值。將3個河段的成分指數(shù)值匯總，轉(zhuǎn)化為坐標點。在單位圓坐標系中四邊形圖來表示(圖2)?？傮w來看，3個河段的區(qū)系結(jié)構(gòu)均以溫帶類、熱帶類為主，并分布有一定比例的世界類植物種，亞洲類植物種所占比例最小。但是，山

圖2 永定河-海河干流河岸帶植被種子植物區(qū)系結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 The floristic composition of spermatophyte of riparian species in the Yongding-Haihe river system

峽段與海河干流段區(qū)系在區(qū)系結(jié)構(gòu)組成上比較相似，為溫帶類>世界類>熱帶類>亞洲類；而永定河平原段則存在較大的不同，為溫帶類>熱帶類>世界類>亞洲類，其熱帶類所占比例要更多，占據(jù)第2位。

在各個區(qū)系分布類型中，比例最高的是熱帶類中的泛熱帶分布類型，溫帶類中的北溫帶分布類型和世界類中的世界分布類型(表4)。其中，除了在泛熱帶分布類型中，占總種數(shù)比例大小排序為平原類>山峽段=海河干流段；其它兩類中的大小排序均為平原類>山峽段>海河干流段。從各個區(qū)系分布類型中，也可以看出山峽段和海河干流段在熱帶類大類中的分布類型最少，分別僅有2個和3個；而平原段則為5個類型(表4)。

在各河段區(qū)系類型與北京濕地區(qū)系比較中，山峽段和平原段占北京濕地植物比例較大，最大比例分別為67%和100%；而海河干流段占北京比例較小，最大比例僅為20%(圖3，表4)。

圖3 永定河-海河干流河岸帶植被各區(qū)系類型種數(shù)占北京濕地的比例Fig.3 The percentage of species of areal types on the ones in Beijing wetland in the Yongding-Haihe river system

4 討論

4.1 總體特征

永定河-海河干流河岸帶濕地植物物種豐富程度相對而言較為匱乏。經(jīng)調(diào)查共記錄到維管束植物38科100屬134種。其中種子植物37科100屬133種，而蕨類植物僅有1科1種，是木賊科的問荊 (Equisetumarvense)。其中株數(shù)最多的植物種是禾本科的中華隱子草 (Cleistogeneschinensis)。草本植物占主導地位，木本植物僅為10科13種，灌木植物僅為4科6種。按照河段來分，永定河山峽段有57種，屬于20科46屬，占總種數(shù)的42.54%；永定河平原段有84種，屬于20科41屬，占總種數(shù)的62.69%。海河干流河岸帶植物有40種，隸屬于36科14屬，占總種數(shù)的29.85%。永定河-海河干流河岸帶濕地植物區(qū)系地理成分分布類型多樣，但主要以溫帶類性質(zhì)為主，表現(xiàn)為溫帶特性，各類溫帶分布類型67種，占河岸帶植物總種數(shù)的50%。通過與北京地區(qū)濕地植物種的區(qū)系分布類型進行比較，永定河-海河干流河岸帶植物的科屬種分別占北京地區(qū)濕地植物區(qū)系的35.19%，32.15%和24.28%，科屬比例相對較高，表明該河岸帶植物種結(jié)構(gòu)與北京地區(qū)濕地植物有較高聯(lián)系。

4.2 各河段區(qū)系結(jié)構(gòu)的差異原因

從物種來源結(jié)構(gòu)上看，山峽段與平原段與北京濕地植物區(qū)系有更多的聯(lián)系，而海河干流河岸帶由于地處出?？诟浇?，遠離北京地區(qū)，因此區(qū)系聯(lián)系較少。山峽段與平原段河岸帶植物種占北京濕地植物區(qū)系比例高，也表明河岸帶特殊的水濕條件和微環(huán)境有利于保持該地區(qū)的植物，因此保護河岸帶濕地對于保持區(qū)域生物多樣性具有重要的地位[10]。此外，區(qū)系結(jié)構(gòu)上的結(jié)果表明，永定河山峽段與海河干流段區(qū)系結(jié)構(gòu)比較相近，為溫帶類>世界類>熱帶類>亞洲類；而大部分長期干涸的永定河平原段，則熱帶類所占比例要更多，占據(jù)第2位。根據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，平原段熱帶類植物種中，外來植物占據(jù)50%，而且多原產(chǎn)于美洲，非洲等熱帶地區(qū)[18- 19]。這說明在干涸河段中，河岸帶被相當比例的外來植物占據(jù)，并取代原有的河岸帶鄉(xiāng)土植物的生態(tài)位。這反映了在人類活動增多，水資源過度利用和城市化快速增長的背景下，河岸帶植被結(jié)構(gòu)發(fā)生了重大變化。這與國內(nèi)外一些相關(guān)結(jié)果一致，表明河岸帶作為一種典型的開放系統(tǒng)，由于受到頻繁的自然和人為干擾、動態(tài)的營養(yǎng)水平和水文條件，河岸帶易被外來植物所入侵[22- 24]。由于外來植物可能因為缺少競爭者而大量繁殖, 造成入侵[25], 對河岸帶生境造成嚴重影響[26], 應(yīng)該對這些植物的入侵性做進一步研究, 并采取有效措施加以控制。

4.3 鄉(xiāng)土植物的推廣對于河岸帶修復的意義

對于退化的河岸帶生態(tài)修復，除了控制外來入侵植物的蔓延以外，應(yīng)以鄉(xiāng)土植物的推廣種植為主,這對于河岸帶生態(tài)修復同樣具有十分重要的意義。鄉(xiāng)土物種在適應(yīng)當?shù)匦…h(huán)境方面更具優(yōu)勢，對本地的氣候、土壤環(huán)境、水位的變化有較強的適應(yīng)性；此外，鄉(xiāng)土植物一般多年生長，可建立穩(wěn)定的植物群落，以較小的生態(tài)代價來恢復植被覆蓋，對于河岸帶修復具有良好的效費比。由于鄉(xiāng)土植物能為野生動物提供生存環(huán)境，所以鄉(xiāng)土植物比外來植物對生態(tài)平衡具有更為重要的作用[27]，具有良好的環(huán)境和生態(tài)效益。因此，退化河岸帶的的生態(tài)恢復建設(shè)應(yīng)該加強對鄉(xiāng)土植物的應(yīng)用[28]。

致謝: 感謝首都師范大學胡東副教授在植物分類和植物群落調(diào)查中給予的幫助。感謝趙娟娟、王蕓、張志明、白楊、江波、孟世勇、劉成立、孫成耀在文章討論、植物群落調(diào)查和取樣中給予的幫助。

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附表1 永定河-海河干流植物名錄

區(qū)系類型中，各數(shù)字符號所代表的具體類型請參見表4

Flora analysis of riparian vegetation in Yongding-Haihe river system, China

XIU Chen, OUYANG Zhiyun*, ZHENG Hua

StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

Anthropogenic modifications of river systems mainly happen in riparian ecosystem, especially in the flora. It is well-known that alterations of the hydrological regime and its interactions with natural environmental parameters determine the riparian vegetation composition. This study was conducted in riparian zone of the Yongding-Haihe river system, which is about 270 km long, with a drain catchment about 3600 km2, strongly anthropogenically impacted river flowing into the capital Beijing and Tianjin, China. Several sections of this river have been dried-out for several years due to water abstraction in the catchment. Streambed elevation ranges from 10 m to 300 m (above the sea level). The study area is characterized by a semi-arid continental climate in the warm temperate zone and has an annual temperature of 12—13 °C. The long-term mean annual precipitation ranges from 400 to 600 mm. It is dominated by the Asian summer monsoon from July to September that accounts for about 70% of annual precipitation.

This study aims to identify the flora characteristics of riparian vegetation in Yongding-Haihe river system and the differences of flora between three river sections. Plant composition has been surveyed in 17 experimental sites along Yongding-Haihe river system. 5 sites were selected in the mountain section and 5 sites were selected in Haihe section, other 7 sites were located in the plain section. In each site, we used transect to set plots following the line from riverside to the highland, the distance is 5 m between two plots nearby. In this study, the size of herb plots is 1m×1m, while 5 m×5 m for shrub plots and 10m×10m for tree plots, which are typical sampling sizes for vegetation survey in Northern China. The native plants and alien plants have been also indentified from the species list in each plot based on the Flora of China and Flora of Beijing. The flora composition of the entire river and different river sections were analyzed. In order to better describe and reflect the flora characteristics of wetland plant species, we preferred to analyze the flora composition on the species level rather than genera level.

There are 134 vascular plants from 100 genera and 37 families, including 1 fern species and 133 spermatophyte species. The major families areGramineaeandCompositaeand the major genera isArtemisia. The flora of riparian vegetation in Yongding-Haihe river system had 16 geographical components falling into 4 main component categories (i.e. temperate, tropical, cosmopolitan, and Asian). 50% of the species are of the temperate type. It indicates that the flora of riparian vegetation is mainly characterized by temperate components. In addition, the results also show that the flora is different among the three river sections. Yongding Mountain and Haihe river section have similar composition: Temperate>Cosmopolitan>Tropical>Asian; whereas Yongding Plain section which has been cut off from river flow for many years shows a different composition: Temperate>Tropical>Cosmopolitan>Asian. We conclude that the flora of riparian vegetation in Yongding-Haihe river system has a temperate characteristic. Our results also highlight that the differences of flora composition in Yongding plain section due to the displacement of native plant species.

flora; plant community; river section; native plant species; alien plant species

國家自然科學基金重點項目(41030744); 國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2006CB403402); 科技部國家重點實驗室專項經(jīng)費項目(SKLURE2008- 1- 01)

2012- 10- 25;

2013- 04- 01

10.5846/stxb201210251482

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zyouyang@rcees.ac.cn

修晨，歐陽志云，鄭華.北京永定河-海河干流河岸帶植物的區(qū)系分析.生態(tài)學報,2014,34(6):1535- 1547.

Xiu C, Ouyang Z Y, Zheng H.Flora analysis of riparian vegetation in Yongding-Haihe river system, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1535- 1547.