刁松鋒，邵文豪，姜景民，董汝湘，孫洪剛

(中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400)

基于種實性狀的無患子天然群體表型多樣性研究

刁松鋒，邵文豪，姜景民*，董汝湘，孫洪剛

(中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400)

無患子(SapindusmukorossiGaertn.)是我國長江以南地區(qū)傳統(tǒng)的重要綠化樹種，其果皮富含皂苷，種仁富含油脂，是國家林業(yè)局審定的新型木本油料樹種之一。為揭示無患子群體間和群體內(nèi)種實表型性狀變異式樣，采用單因素方差分析、巢式方差分析、相關分析和主成分分析等方法，對無患子13個天然群體的10個種實表型性狀進行比較分析，研究其群體間和群體內(nèi)種實表型多樣性以及表型變異與地理生態(tài)因子間的相關性。結(jié)果表明：無患子種實表型性狀變異系數(shù)平均為7.34%，在群體間和群體內(nèi)均存在豐富的表型變異。表型性狀分化系數(shù)平均為62.21%，群體間變異(39.93%)大于群體內(nèi)(27.46%)，是無患子種實表型性狀變異的主要來源。多數(shù)性狀在群體間差異顯著，不同程度的表現(xiàn)出邊緣群體易于分化的特點，但地理變化規(guī)律不連續(xù)，而在群體內(nèi)不同性狀的差異性亦不一致。種子形態(tài)受群體地理生態(tài)的影響較果實形態(tài)大，西北部群體種子趨于橢圓形，東部、南部則趨于圓球形；地理緯度、年平均氣溫與多數(shù)種實性狀間呈顯著相關，是無患子種實表型性狀變異的主要地理生態(tài)影響因子。可見，無患子種實表型性狀在群體間、群體內(nèi)變異都較為豐富，這些變異是由遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。群體間和群體內(nèi)多層次的變異為無患子優(yōu)良種質(zhì)資源保育和利用提供了物質(zhì)基礎。

無患子；天然群體；種實性狀；表型變異；地理生態(tài)因子；群體分化

植物表型性狀反映了基因型對環(huán)境變化的適應，在長期的壓力選擇中發(fā)生不可逆變化，經(jīng)穩(wěn)定遺傳后產(chǎn)生新表型，因此表型變異往往在適應和進化上有重要意義[1]。種實性狀表型變異不僅決定著物種的擴散能力和種群的分布格局，也是人類開發(fā)利用的重要經(jīng)濟性狀[2]，在林木良種選育[3]中具有重要意義。目前，對于植物表型變異的研究主要集中在兩方面[4]，對于重要的經(jīng)濟性狀，側(cè)重于遺傳分析，尋找具優(yōu)良性狀的遺傳材料，為遺傳改良奠定基礎；在生態(tài)上較重要的性狀主要從地理環(huán)境上開展相關研究，注重探究物種的適應性。

無患子(SapindusmukorossiGaertn.)為無患子科(Sapindaceae)落葉大喬木，在我國南方地區(qū)廣泛分布[5]。無患子又稱“肥皂樹”，其果皮皂苷含量達10.76%[6]，具有良好的起泡性和去污能力，是天然的環(huán)境友好型洗滌劑[7]，此外，無患子種仁含油率達42.7%[8]，不飽和脂肪酸含量達86.63%，為重要的生物質(zhì)能源樹種[9]。近年來，隨著生物質(zhì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，無患子作為新興工業(yè)原料樹種越來越受到關注，從事無患子大規(guī)模性種植的企業(yè)也相繼增加。因此，為規(guī)范無患子原料林的培育利用活動，國家林業(yè)局印發(fā)了《無患子原料林可持續(xù)培育指南》([2012]129號)[10]。

目前對無患子的研究多集中在化學成分及其提取工藝[8,11]、醫(yī)藥應用[12- 13]、組織培養(yǎng)[14- 15]和主要經(jīng)濟性狀變異[16]等方面，關于無患子天然群體種實表型多樣性的系統(tǒng)研究未見報道，良種選育及原料林培育技術尚處于起步階段，這在一定程度上制約了無患子新興生物質(zhì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。本文通過對無患子天然分布區(qū)內(nèi)13個群體種實表型性狀的研究，旨在揭示無患子群體間和群體內(nèi)種實變異式樣，為無患子種質(zhì)資源收集、遺傳改良和保育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源及取樣方法

在樣地調(diào)查的基礎上，于2009年秋季果實成熟期完成無患子13個主要天然群體果實采集工作。野外取樣時，要求同一群體采樣單株間距25 m以上，盡量避免株間親緣關系。于每個單株陽面樹冠的中上部位選擇3—5個生長發(fā)育良好的結(jié)果枝，收獲果枝上的全部果實，滿足果實數(shù)量不少于60個。根據(jù)取樣群體的大小，每個群體分別采集13—28棵單株，共271棵。取樣群體的地理位置和生態(tài)因子見表1。

1.2 種實性狀的選取及測定

選擇遺傳相對穩(wěn)定、易于獲得和測量的表型性狀，包括果實質(zhì)量(FW)、果實縱徑(FV)、果實橫徑(FH)、種子質(zhì)量(SW)、種子縱徑(SV)和種子橫徑(SH)；分別計算果實、種子的縱徑與橫徑的比值，記為果實形態(tài)指數(shù)(FV/FH)和種子形態(tài)指數(shù) (SV/SH)；計算果實、種子的縱徑與橫徑的乘積值，分別記為果實大小指數(shù)(FV×FH)、種子大小指數(shù)(SV×SH)。以上共計選取10個種實性狀，其中縱徑指果實或種子基部至頂部距離的測量值。

采集的果實經(jīng)自然風干后，根據(jù)GB/T3543.7—1995百粒四分法每單株隨機抽取30粒果實，用電子游標卡尺(精度0.01 mm)測量每個果實的縱徑和橫徑，并用1/1000電子天平分別稱取質(zhì)量，重復6次。果實性狀稱測后，剝離果皮，按照同樣方法分別測定種子縱徑、橫徑及其質(zhì)量。

表1 無患子各取樣群體概況

1.3 統(tǒng)計分析方法

采用巢式方差分析研究無患子種實性狀變異[17]，線性模型為Yijk=μ+Pi+Ti(j)+e(ij)k，其中Yijk為第i群體第j個個體第k個觀測值，μ為總均值，Pi為第i個群體的效應值(固定)，Tj(i)為第i個群體內(nèi)的第j個個體的效應值(隨機)，eijk為試驗誤差。

計算種實性狀的均值、標準差、變異系數(shù)(CV)和表型分化系數(shù)(Vst)，其中變異系數(shù)(CV)=標準差/均值，表型分化系數(shù)Vst=σ2t/s/(σ2t/s+σ2s)，σ2t/s、σ2s分別為群體間、群體內(nèi)方差值。利用變異系數(shù)(CV)表征性狀變異的離散程度，Vst值可以近似解釋種群間分化大小[18]。

利用相關分析法計算種實性狀與地理生態(tài)因子間的pearson相關系數(shù)，并對性狀進行主成分分析，采用方差最大化正交旋轉(zhuǎn)方法，按照累計貢獻率大于85%且特征根大于 1 為提取主成分的標準[19]。

數(shù)據(jù)處理利用EXCEL2010和SPSS18.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 無患子種實表型性狀變異在群體間和群體內(nèi)的差異

從表2可知，除果實大小指數(shù)性狀外，其它9個種實性狀在不同群體間的差異均呈極顯著水平(P<0.01)，而在群體內(nèi)僅有果實質(zhì)量、果實縱徑和種子形態(tài)指數(shù)的差異性達到極顯著水平，種子質(zhì)量性狀為顯著差異水平(P<0.05)，其余性狀在群體內(nèi)均差異不顯著?？梢姡瑹o患子多數(shù)種實表型性狀在群體間存在廣泛差異，而不同性狀在群體內(nèi)的差異性不一致。種實性狀變異的差異性既有來源于群體間、群體內(nèi)遺傳基礎的差異，也與各種群所處生長環(huán)境的異質(zhì)性有關，群體間、群體內(nèi)廣泛的變異為無患子種實優(yōu)良類型的選育奠定了基礎，也為其栽培區(qū)劃提供了參考依據(jù)。

最北部的河南西峽縣無患子群體果實質(zhì)量均值最大，為7.12 g，與其它群體間差異顯著，均值最小的則來自中部群體湖北武漢，僅為2.68 g，武漢群體果實縱徑、橫徑均值在各群體中亦為最小，差異顯著；而各群體中果實縱徑、橫徑均值最大的群體分別為北部的浙江臨安21.21 mm和西南部的廣西龍州20.41 mm。果實形態(tài)指數(shù)均值最大的為貴州榕江群體，最小的為廣西龍州群體，而果實大小指數(shù)均值最大的為浙江臨安群體，最小的為湖北武漢群體。無患子種子各性狀中，種子質(zhì)量均值最大的群體是河南西峽1.90 g，最小的為湖北武漢0.93 g；福建建甌群體的種子縱徑、橫徑和大小指數(shù)均值在各群體中均為最大，而湖北武漢群體的三者性狀均值均為最小。無患子各群體的種子形態(tài)指數(shù)均值均大于1，而指數(shù)值越趨向于1，說明種子形狀越趨近于球形[20]。河南西峽群體的種子形態(tài)指數(shù)均值最大為1.335，近橢圓形，與其它群體差異顯著，而湖北武漢群體種子形態(tài)指數(shù)均值為1.002，最接近圓球形。

表2 無患子天然群體種實表型性狀變異的方差分析

*表示P<0.05水平上差異顯著；**表示P<0.01水平上差異顯著; 表中數(shù)據(jù)=均值±標準差，且同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)

上述可見，無患子種實表型性狀不同程度的表現(xiàn)出邊緣群體易于分化的特點，從各群體的地理分布來看，多數(shù)性狀的地理變化規(guī)律不連續(xù)，然而不同性狀在群體間多表現(xiàn)為顯著性差異。無患子作為重要的工業(yè)原料樹種，其果實質(zhì)量和種子質(zhì)量在一定程度上反映了提取皂苷和油脂的潛力，河南西峽群體的果實、種子質(zhì)量均值在各群體中均為最大，可考慮作為無患子種實用優(yōu)良種質(zhì)資源收集的重點區(qū)域。

2.2 無患子種實表型性狀變異特征

變異系數(shù)是統(tǒng)計學上表示變異程度的重要指標，可以反映性狀值的離散特征，數(shù)值越大說明性狀的離散度越大。由表4可見，無患子種實各性狀在種群內(nèi)個體間的變異大小因性狀而異，種群內(nèi)各性狀的平均變異系數(shù)為1.16%—16.47%，10個表型性狀的平均變異系數(shù)大小依次為種子大小指數(shù)(CV=16.47%)、種子質(zhì)量(CV=9.81%)、果實質(zhì)量(CV=9.44%)、種子橫徑(CV=8.24%)、種子縱徑(CV=8.18%)、果實大小指數(shù)(CV=8.02%)、果實縱徑(CV=4.81%)、果實橫徑(CV=3.75%)、果實形態(tài)指數(shù)(CV=3.54%)和種子形態(tài)指數(shù)(CV=1.16%)。無患子種實各性狀平均變異系數(shù)為7.34%，其中果實的5個性狀的變異系數(shù)為平均為5.92%，小于種子的5個性狀的變異系數(shù)平均值8.77%，表明無患子果實表型性狀的穩(wěn)定性相對較高。通過對各群體種實表型性狀變異系數(shù)的均值比較可知，安徽黃山和江西宜豐群體的各性狀變異系數(shù)均值較大，分別為25.75%和14.78%，河南西峽群體的最小為2.30%。分別對無患子果實、種子5個性狀變異系數(shù)計算均值，結(jié)果表明，江西宜豐群體的果實性狀變異系數(shù)最大(CV=15.99%)，河南西峽群體最小(CV=1.64%)，反映出西峽群體果實性狀穩(wěn)定性較高，宜豐群體較低；安徽黃山群體種子性狀變異系數(shù)最大(CV=35.78%)，浙江仙居群體最小(CV=1.12%)，反映仙居群體種子性狀穩(wěn)定較高，而黃山群體較低?？梢?，無患子果實和種子性狀變異不具有同步性，而同一性狀在不同群體內(nèi)的變異幅度的差異性，在一定程度上表明無患子生長環(huán)境異質(zhì)性可能是導致群體種實表型變異的主要原因之一。

表3 無患子天然群體種實表型性狀的變異系數(shù)

2.3 無患子群體間種實性狀的表型分化

表型分化系數(shù)與遺傳分化系數(shù)相對應，表示群體間變異占遺傳總變異的百分比，它反應了群體間表型分化的大小，其值越大，表明群體間的遺傳分化越大，群體間的遺傳變異也越大。根據(jù)巢式方差分析結(jié)果，分別計算無患子種實10個表型性狀種群間、種群內(nèi)的方差分量以及表型分化系數(shù)(表4)。可見，無患子種實表型性狀在種群間、種群內(nèi)的平均方差分量百分比分別為39.93%和27.26%，各性狀在群體間的表型分化系數(shù)變異幅度為0.98%—86.48%，其中表型分化系數(shù)最大和最小的性狀分別為種子形態(tài)指數(shù)和果實形態(tài)指數(shù)，表明種子形態(tài)在種群間分化較大，而果實形態(tài)分化較小，相對穩(wěn)定，這與前述性狀變異系數(shù)的研究結(jié)果一致。無患子種實各性狀在群體間的平均表型分化系數(shù)為62.21%，表明種實性狀群體間變異大于群體內(nèi)變異，種群間的種實表型多樣性程度大于種群內(nèi)，這反映出群體遺傳與環(huán)境交互效應的復雜關系及其適應環(huán)境的程度差異，是不同環(huán)境長期選擇的結(jié)果，更是群體分化的源泉[21]。

表4 無患子表型性狀的方差分量及種群間表型分化系數(shù)

2.4 無患子種實表型性狀與地理生態(tài)因子間的相關性

由表5可知，無患子果實質(zhì)量、種子形態(tài)指數(shù)性狀與6個地理生態(tài)因子間均表現(xiàn)為極顯著相關(P<0.01)，其中果實質(zhì)量與經(jīng)度因子呈極顯著正相關，且相關系數(shù)值相對較大(R=-0.027)，表明東部群體果實質(zhì)量較大，而與海拔(R=-0.218)、年平均氣溫(R=-0.202)因子間呈極顯著負相關，表明隨著海拔升高、溫度下降，無患子果實質(zhì)量變小。種子質(zhì)量與經(jīng)緯度間不存在顯著相關關系，而與年平均日照時數(shù)(R=0.074)、年平均氣溫(R=0.050)間極顯著正相關，與年平均降雨量(R=-0.152)極顯著負相關，表明種子質(zhì)量受群體地理空間影響較小，相對穩(wěn)定，在日照充足、溫度相對較高的生長環(huán)境中更適于種子質(zhì)量的累積，這也反映出無患子作為陽性樹種的生物學特性。無患子種子形態(tài)指數(shù)與各地理生態(tài)因子間的相關性較大，其密切程度依次為年均降雨量(R=-0.629)、緯度(R=0.434)、年平均日照時數(shù)(R=0.378)、年平均氣溫(R=-0.291)、經(jīng)度(R=-0.256)和海拔(R=-0.077)，表明種子形態(tài)受群體生長環(huán)境因子影響較大，西北部群體種子趨于橢圓形，東部、南部則趨于圓球形。各地理生態(tài)因子中，緯度、年平均氣溫與多數(shù)種實性狀間呈顯著相關關系，兩者對無患子種實表型性狀的影響較大，而種實性狀與地理生態(tài)因子間不同的相關性，應是種實各部位對環(huán)境條件適應的外在表現(xiàn)。

表5 無患子種實表型性狀與生態(tài)因子的相關分析

2.5 無患子種實表型性狀的主成分分析

通過對無患子10個種實表型形狀進行主成分分析(表6)，得到無患子種實性狀地理變異4個特征根大于1的主成分，第一主成分(PC- 1)中種子大小指數(shù)、種子橫徑、種子縱徑、種子質(zhì)量載荷度較高，主要表征的是種子性狀，貢獻率為55.475%；第二主成分(PC- 2)中果實大小指數(shù)、果實橫徑、果實縱徑、果實形態(tài)指數(shù)載荷度較高，主要表征的是果實性狀，貢獻率為12.946%；第三主成分(PC- 3)中果實形態(tài)指數(shù)、果實縱徑載荷度較高，貢獻率為10.984%；上述3個主成分描述了無患子10個種實表型性狀中約80%的變異。

表6 無患子不同群體種實表型性狀的主成分分析

根據(jù)PC- 1、PC- 2構建散點圖，由圖1可知，無患子不同群體的地理分布對無患子種實表型性狀影響較大，對種子性狀(PC- 1)的影響大于果實性狀(PC- 2)。江西上猶、浙江臨安、安徽黃山、河南西峽和浙江遂昌群體的種實表型性狀受地理因子影響較小，湖北武漢、江西宜豐、貴州榕江群體則受地理因子影響較大，而浙江龍泉和福建武夷山兩個群體的種實表型性狀具有高度一致性。種實表型性狀主要受到遺傳因素控制，在不同地理分布區(qū)也會因適應不同的生境而產(chǎn)生多樣性[22]。無患子適應性強，自然分布范圍廣泛，棲息環(huán)境條件差異較大，在長期的進化過程中，造成地理隔離、生境片段化和基因流隔離，都會促使一定的表型變異的產(chǎn)生[23]。

圖1 基于種實表型性狀(PC- 1，PC- 2)的無患子天然群體關系Fig.1 The relationship among different S. mukurossi populations based on PC- 1 and PC- 2

3 結(jié)論與討論

對無患子13個天然群體種實表型多樣性研究表明，無患子種實表型性狀在群體間、群體內(nèi)變異都較為豐富，這些變異多是由于遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，群體間、群體內(nèi)多層次的變異為無患子優(yōu)良種質(zhì)資源保育和利用提供了物質(zhì)基礎。

3.1 無患子種實表型性狀變異的多樣性

表型性狀變異是物種遺傳變異的表現(xiàn)形式，是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[24]。無患子種實表型性狀在群體間和群體內(nèi)存在顯著或極顯著的差異，群體間果實性狀的平均變異系數(shù)(5.91%)小于種子性狀 (8.77%)，表明果實性狀較種子性狀穩(wěn)定。相關研究表明，植物群體間的變異程度能反映其對不同環(huán)境的適應程度，變異系數(shù)越大，適應的環(huán)境條件越廣[25]；無患子種子性狀平均變異系數(shù)較高，使得其適生性強，種群易于繁衍，可能是無患子在我國南方各地分布較廣的原因之一。無患子果實質(zhì)量、果實大小指數(shù)、種子質(zhì)量和種子大小指數(shù)變異系數(shù)幅度為8.02%—16.47%，平均為10.94%，而果實和種子的縱徑、橫徑和形態(tài)指數(shù)變異系數(shù)均值僅為4.95%，表明無患子果實、種子的質(zhì)量性狀變異較大，而形狀相對穩(wěn)定，這與對毛梾(Cornuswalteri)種實表型性狀的研究結(jié)果一致[26]。

群體間的多樣性變異是種內(nèi)多樣性的重要組成部分[27]，反映了群體在不同環(huán)境中的適應狀況，變異大小在某種程度上說明了物種對不同環(huán)境適應能力的高低[21]。無患子群體間和群體內(nèi)種實表型性狀差異較大且表現(xiàn)不一致，變化較為復雜而不穩(wěn)定。本文無患子取樣群體基本涵蓋其天然分布區(qū)，從西部山地到東部沿海、從熱帶北緣到亞熱帶北緣，地理生態(tài)因子差異較大，而分布廣泛的種一般都表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性[28]，因此地理隔離造成的基因交流障礙，很可能是促使無患子不同群體間種實表型性狀變異較為豐富的主要原因[27]。

3.2 無患子種實表型性狀分化及其系統(tǒng)學意義

無患子種群間的變異是種實表型性狀遺傳變異的主要部分，其中天然群體表型分化系數(shù)(Vst)的均值為62.21%，高于皂角(Gleditsiasinensis)(20.42%)[23]、川西云杉(Picealikiangensis)(36.53%)[25]、毛梾(23%)[26]和浙江柿(Diospyrosglaucifolia)(40.15%)[29]；低于山蒼子(Litseacubeba)(66.66%)[30]、夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)(89.30%)[31]、滇龍膽(GentianarigescensFranch.)(73.14%)[32]等，表明種群間的表型分化程度高，這與本文對無患子變異模式的研究有相似之處。不同程度的表現(xiàn)出邊緣群體易于分化的特點，多數(shù)性狀的地理變化規(guī)律不連續(xù)。相關分析表明，無患子東部群體果實質(zhì)量較大，種子質(zhì)量受群體地理空間影響較小，而種子形態(tài)則受群體各地理因子影響較大，西北部群體種子趨于橢圓形，東部、南部趨于圓球形。植物種實表型的地理變異一般比較復雜，因物種而異，如川西云杉種實性狀存在經(jīng)度和緯度并存的變異模式[25]，青海云杉(Piceacrassifolia)呈現(xiàn)出以經(jīng)度變異為主的梯度規(guī)律性[33]，山蒼子則表現(xiàn)為以年平均降雨量和海拔高度為主的變化規(guī)律[30]，而本文研究結(jié)果表明，無患子不同地理群體間種實表型性狀的變異與地理緯度和年平均氣溫兩個主要因子密切相關。

無患子的表型變異主要存在于種群間，原因可能與無患子的繁育系統(tǒng)有關。相關研究認為，交配系統(tǒng)和基因流是影響種群遺傳結(jié)構的最主要因素之一[34]。無患子為蟲媒傳粉植物，有性繁殖是其種群繁衍的最主要方式，相比較風媒花粉傳播的距離，無患子花粉的傳播受到限制，從而導致種群間的基因流水平相對較低，增加了無患子種群間分化的可能性。除繁育系統(tǒng)外，植物遺傳多樣性與物種的地理分布范圍有著密切的關聯(lián)性。一般說來，環(huán)境異質(zhì)性是決定物種變異的極其有利的因素，在較大的規(guī)模上看，種群間變異的量值取決于其地理和生態(tài)分布區(qū)[35]，小種群的相互隔離和遺傳漂變是導致其遺傳變異大幅下降、種群間遺傳分化加大的主要原因[34,36]。無患子適生性強，廣泛分布于我國南方各地，以至緬甸、尼泊爾等國亦有分布，寬泛的環(huán)境異質(zhì)性也是造成無患子地理群體間種實表型性狀分化的重要原因。

3.3 無患子種質(zhì)資源的保育與利用

無患子冠形優(yōu)美、秋葉金黃，是我國南方地區(qū)重要的彩葉樹種，同時，其果皮皂苷含量豐富、種仁油脂含量高，又為環(huán)境友好型天然洗滌劑原料樹種和重要生物質(zhì)能源樹種。無患子自然分布跨度大，生長環(huán)境條件復雜，通過長期的地理隔離、自然選擇，使得無患子群體間和群體內(nèi)存在豐富的變異，這為無患子選擇育種奠定了重要物質(zhì)基礎。目標改良性狀變異幾率越大，變異幅度越大，選擇效果越好，因此，在無患子遺傳改良工作中既要重視不同地理群體間目標性狀的變異格局，也應注重對群體內(nèi)重要性狀的變異分析，同時綜合考慮子代遺傳的穩(wěn)定性，提高優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇力度。無患子種實豐富的表型變異為其資源良種化和產(chǎn)業(yè)化提供了廣闊的前景，但目前針對該樹種的種質(zhì)資源評價、良種選育、栽培管理、生產(chǎn)加工等更進一步的研究尚缺乏系統(tǒng)性，在國家倡導發(fā)展新興生物質(zhì)產(chǎn)業(yè)的需求下，本文研究結(jié)果對無患子種質(zhì)資源收集、遺傳多樣性保護以及遺傳改良工作具有一定的指導意義。

[1] Pigliucci M, Murren C J, Schlichting C D. Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation. Journal of Experimental Biology, 2006, 209(12): 2362- 2367.

[2] Greipsson S, Davy A J. Seed mass and germination behaviour in populations of the dune-building grassLeymusarenaius. Annual of Botany, 1995, 76: 493- 501.

[3] Liu Z L, Yu M K, Tang L Z, Fang S Z. Variation and cluster analyses of morphological characters and nutrient content ofQuercusacutissimaseed from different provenances. Journal of Plant Resources and Environment, 2009, 18(1): 36- 41.

[4] Zeng J, Zheng H S, Gan S M, Bai J Y. Phenotypic variation in natural populations ofBetulaalnoidesin Guangxi, China. Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(2): 59- 65.

[5] Flora of China Editorial. Flora Republicae Popularis Sinicae (V. 47- 1). Beijing: Science Press, 1998: 14- 15.

[6] Shao W H, Jiang J M, Dong R X, Yue H F, Diao S F. Geographic variation of saponins contents inSapindusmukorossipeels from different habitats. Bulletin of Botanical Research, 2012, 32(5): 627- 631.

[7] Rupeshkumar G, Surekha S K, Balu C A, Arun B G. Study of functional properties ofSapindusmukorossias a potential bio-surfactant. Indian Journal of Science and Technology, 2011, 4(5): 530- 533.

[8] Huang S M, Wang J W, Du M H, Zhang J P, Jiang J M. Fatty acid composition analysis ofSapindusmukorossiGaerth. Seed oil. China Oils and Fats, 2009, 34(12): 74- 76.

[9] Sun S D, Ke X Q, Cui L L, Yang G L, Bi Y L, Song F F, Xu X D. Enzymatic epoxidation ofSapindusmukorossiseed oil by perstearic acid optimized using response surface methodology. Industrial Crops and Products, 2011, 33(3): 676- 682.

[10] http://www.forestry.gov.cn//portal/swzny/s/731/content- 544875.html

[11] Liu G B, Zhao X X, Hu D N, Liu Y Q, Huang C G, Huang Z, Du T Z, Xiong C L, Dong Z H. Study on extraction and physiochemical properties ofSapindusmukorossiseed oil and preparation of biodiesel. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2013, 28(3): 59- 64.

[12] Kanchanapoom T, Kasai R, Yamasaki K. ChemInform abstract: Acetylated triterpene saponins from the Thai Medicinal Plant, Sapindus emarginatus. Chemical and Pharmaceutical Bulletin, 2001, 49(9): 1195- 1197.

[13] Guo Y, Xie J P, Liu A H, Hu X G, Luo Y P, Wu Z Q, Bao F K. Overview of the pharmacological action ofSapindusmukorossi. Journal of Pathogen Biology, 2011, 6(11): 873- 874.

[14] Kim H T, Yang B H, Park Y H, Liu J R. Somatic embryogenesis in leaf tissue culture ofSoapberry(SapindusmukorossiGaertn.). Plant Biotechnology, 2012, 29(3): 311- 314.

[15] Upma Dobhal, Snehlata Bhandari, Shivani Bisht. Plant regeneration through somatic embryogenesis inSapindusmukorossi. Plant Archives, 2012, (1): 219- 221.

[16] Yue H F. Study on the Geographic Variation of Main Economic Characters ofSapindusmukoross[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2010.

[17] Li B, Gu W C, Lu B M. A study on phenotypic diversity of seeds and cones characteristics inPinusbungeana. Biodiversity Science, 2002, 10(2): 181- 188.

[18] Ge S, Wang M X, Chen Y W. An analysis of population genetic structure of masson pine by isozyme technique. Scientia Silvae Sinicae, 1988, 24(4): 399- 409.

[19] Jing X H, Cao L, Zang R G. Spatial distribution of tree species richness in Xiaodonggou forest region of the Altai Mountains, Northwest China. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(9): 2886- 2895.

[20] Zhou X, He Z B, Kang H Z, Sun X, Liu C J. Variations of seed morphology related to climate forQuercusvariabilisacross temperate-subtropical China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(6): 481- 491.

[21] Pang G C, Jiang D M. Population genetic diversity and data analysis. Scientia Silvae Sinicae, 1995, 31(6): 543- 550.

[22] García D, Zamora R, Gómez J M, Jordano P, Hódar J A. Geographical variation in seed production, predation and abortion inJuniperuscommunisthroughout its range in Europe. Journal of Ecology, 2000, 88(3): 435- 446.

[23] Li W, Lin F R, Zheng Y Q, Li B. Phenotypic diversity of pods and seeds in natural populations ofGleditsiasinensisin southern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(1): 61- 69.

[24] Merrll D J. Ecological Genetics. London: Longman, 1987.

[25] Gu Y J, Luo J X, Wu Y W, Cao X J. Phenotypic diversity in natural populations ofPiceabafou-rlanain Sichuan, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(2): 291- 301.

[26] Kang Y X, Zhao B X, Yun Y J, Chen M. Study on phenotypic diversity of seeds and fruits′ characteristics inCornuswalteri. Journal of Northwest A and F University: Nature Science Edition, 2011, 39(9): 107- 117.

[27] Hartl D L, Clark A G. Principles of Population Genetics. Sunderland: Sinauer Associates, Inc., 1997.

[28] Zhang D Q, Yang Y P. A statistical and comparative analysis of genetic diversity detected by different molecular markers. Acta Botanica Yunnanica, 2008, 30(2): 159- 167.

[29] Jing Z H, Li H, Shao W H, Yue H F, Jiang J M. Phenotypic diversity of natural populations inDiospyrosglaucifolia. Bulletin of Botanical Research, 2010, 30(3): 325- 331.

[30] Tian S P, Wang Y D, Chen Y C, Han X J. Phenotypic diversity of naturalLitseacubebapopulation’s leaf and fruit traits. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(7): 1665- 1672.

[31] Jin Z X, Gu J J, Li J M. Genetic variation among populations of the endangeredSinocalycanthuschinensisbased on morphological traits and ISSR profiles. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(12): 3849- 3858.

[32] Yang W Z, Jin H, Yang M Q, Zhao Z L, Zhang Z H, Wang Y Z, Zhang J Y. Phenotypic diversity and environment relations inGentianarigescensof Yunnan. Aata Botanica Boreali-occidentalia Sinica, 2012, 32(7): 1326- 1334.

[33] Wang Y L, Li Y. Study on phenotypic diversity of cone and seed in natural populations ofPiceacrassifoliain Qilian Mountain, China. Journal of Plant Ecology: Chinese Version, 2008, 32(2): 355- 362.

[34] Ge S, Wang H Q, Zhang C M, Hong D Y. Genetic diversity and population differentiation ofCathayaargyrophyllain Bamian Mountain. Acta Botanica Sinica, 1997, 39(3): 266- 271.

[35] Yang J. Infraspecific variation in plant and the exploring methods. Journal of Wuhan Botanical Research, 1991, 9(2): 185- 195.

[36] Ge S, Hong D Y, Wang H Q, Liu Z Y, Zhang C M. Population genetic structure and conservation of an endangered conifer,Cathayaargyrophylla(Pinaceae). International Journal of Plant Sciences, 1988, 159(2): 351- 357.

參考文獻:

[3] 劉志龍, 虞木奎, 唐羅忠, 方升佐. 不同種源麻櫟種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量的差異及聚類分析. 植物資源和環(huán)境學報, 2009, 18(1): 36- 41.

[4] 曾杰, 鄭海水, 甘四明, 白嘉雨. 廣西西南樺天然居群的表型變異. 林業(yè)科學, 2005, 42(2): 59- 65.

[5] 《中國植物志》編輯委員會. 中國植物志第四十七卷(第1分冊). 北京: 科學出版社, 1998: 14- 15.

[6] 邵文豪, 姜景民, 董汝湘, 岳華峰, 刁松鋒. 不同產(chǎn)地無患子果皮皂苷含量的地理變異研究. 植物研究, 2012, 32(5): 627- 631.

[8] 黃素梅, 王敬文, 杜孟浩, 張金萍, 姜景民. 無患子籽油脂肪酸成分分析. 中國油脂, 2009, 34(12): 74- 76.

[11] 劉光斌, 趙曉霞, 胡冬南, 劉苑秋, 黃長干, 黃忠, 杜天真, 熊春蘭, 董振浩. 無患子油脂的提取、理化性質(zhì)及其制備生物柴油的研究. 中國糧油學報, 2013, 28(3): 59- 64.

[13] 郭英, 謝建平, 柳愛華, 胡興國, 羅艷萍, 吳知情, 寶福凱. 無患子藥理作用概述. 中國病原生物學雜志, 2011, 6(11): 873- 874.

[16] 岳華峰. 無患子主要經(jīng)濟性狀的地理變異研究 [D]. 北京: 中國林業(yè)科學研究院, 2010.

[17] 李斌, 顧萬春, 盧寶明. 白皮松天然群體種實性狀表型多樣性研究. 生物多樣性, 2002, 10(2): 181- 188.

[18] 葛頌, 王明庥, 陳岳武. 用同工酶研究馬尾松群體的遺傳結(jié)構. 林業(yè)科學, 1988, 24(4): 399- 409.

[19] 井學輝, 曹磊, 臧潤國. 阿爾泰山小東溝林區(qū)喬木物種豐富度空間分布規(guī)律. 生態(tài)學報, 2013, 33(9): 2886- 2895.

[20] 周旋, 何正飚, 康宏樟, 孫逍, 劉春江. 溫帶- 亞熱帶栓皮櫟種子形態(tài)的變異及其與環(huán)境因子的關系. 植物生態(tài)學報, 2013, 37(6): 481- 491.

[21] 龐廣昌, 姜冬梅. 群體遺傳多樣性和數(shù)據(jù)分析. 林業(yè)科學, 1995, 31(6): 543- 550.

[23] 李偉, 林富榮, 鄭勇奇, 李斌. 皂莢南方天然群體種實表型多樣性. 植物生態(tài)學報, 2013, 37(1): 61- 69.

[25] 辜云杰, 羅建勛, 吳遠偉, 曾小軍. 川西云杉天然種群表型多樣性. 植物生態(tài)學報, 2009, 33(2): 291- 301.

[26] 康永祥, 趙寶鑫, 贠玉潔, 陳綿. 毛梾天然群體種實表型多樣性研究. 西北農(nóng)林科技大學學報: 自然科學版, 2011, 39(9): 107- 117.

[28] 張德全, 楊永平. 幾種常用分子標記遺傳多樣性參數(shù)的統(tǒng)計分析. 云南植物研究, 2008, 30(2): 159- 167.

[29] 井振華, 李皓, 邵文豪, 岳華峰, 姜景民. 浙江柿天然群體表型多樣性研究. 植物研究, 2010, 30(3): 325- 331.

[30] 田勝平, 汪陽東, 陳益存, 韓小嬌. 山蒼子天然種群葉片和種實性狀的表型多樣性. 生態(tài)學雜志, 2012, 31(7): 1665- 1672.

[31] 金則新, 顧婧婧, 李鈞敏. 基于形態(tài)及分子標記的瀕危植物夏蠟梅自然居群的遺傳變異研究. 生態(tài)學報, 2012, 32(12): 3849- 3858.

[32] 楊維澤, 金航, 楊美權, 趙振玲, 張智慧, 王元忠, 張金渝. 云南滇龍膽居群表型多樣性及其與環(huán)境關系研究. 西北植物學報, 2011, 31(7): 1326- 1334.

[33] 王婭麗, 李毅. 祁連山青海云杉天然群體的種實性狀表型多樣性. 植物生態(tài)學報, 2008, 32(2): 355- 362.

[34] 葛頌, 王海群, 張燦明, 洪德元. 八面山銀杉林的遺傳多樣性和群體分化. 植物學報, 1997, 39(3): 266- 271.

[35] 楊繼. 植物種內(nèi)形態(tài)變異的機制及其研究方法. 武漢植物學研究, 1991, 9(2): 185- 195.

Phenotypic diversity in natural populationsofSapindusmukorossibased on fruit and seed traits

DIAO Songfeng, SHAO Wenhao, JIANG Jingmin*, DONG Ruxiang, SUN Honggang

ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang311400,China

SapindusmukorossiGaertnis a traditional and important virescencetree species in the south part of China with rich saponins in peel and rich oil in seed. This tree specie is one of the newly-developed woody oil species that were approved by the State Forestry Administration of China. The objectives of the present study were investigating phenotypic variation of 10 fruit and seed traits among 13 natural populations ofS.mukorossiand disclosing the relationship between phenotypic variation and geographical factors. Variance analysis, multiple comparison, correlation analysis and principal component analysis were used to examine morphological diversity among and within populations based on data of 10 phenotypic traits. Results showed significant variation in fruit and seed traits within and among populations. The degree of variation in the 10 traits was significantly higher among populations than that within populations. The averaged coefficient of variation (CV) for the 10 traits was 7.34%. The mean phenotypic differentiation coefficient for the 10 traits was 62.21%, and the variation within populations (27.46%) was lower than that among populations (39.93%), indicating that variance among populations was the main source of the phenotypic variation inS.mukorossi. There were significant difference in most traits among populations, and most traits exhibited larger degree of differentiation in the marginal populations. Geographically continuous variation was not detected, and the differentiation of most traits were not consistent within the populations. Seed morphology was largely influenced by ecological factors of populations. The seed morphology in northwest area is near oval, whereas the seed morphology in eastern and southern area is near sphericity. Altitude and annual average temperature were significantly corelated with major traits of fruit and seed, idicating that altitude and annual average temperaturethe were the main genographical and ecological factors and they interactively contribute to variations of fruit and seed phenotypic traits among populations and within populations. The multiple variations among and within populations provided insights and guidelines for genetic conservation and utilization ofS.mukorossigermplasm resources.

Sapindusmukorossi; natural population; fruit and seed traits; phenotypic variation; geography and ecological factors; population differentiation

浙江省重大科技專項重點農(nóng)業(yè)項目(2011C12015)；國家公益性行業(yè)(林業(yè))科研專項項目 (200804032)

2013- 06- 21;

2014- 01- 23

10.5846/stxb201306211756

*通訊作者Corresponding author.E-mail: germplasm-resources@outlook.com

刁松鋒，邵文豪，姜景民，董汝湘，孫洪剛.基于種實性狀的無患子天然群體表型多樣性研究.生態(tài)學報,2014,34(6):1451- 1460.

Diao S F, Shao W H, Jiang J M, Dong R X, Sun H G.Phenotypic diversity in natural populationsofSapindusmukorossibased on fruit and seed traits.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1451- 1460.