張學(xué)峰 楊雙云 蔡紅 黃豆 葉代全 邊黎明

摘 要：? 為揭示遺傳改良對(duì)主要造林用材樹種葉和種實(shí)性狀的影響，闡明性狀的變異趨勢(shì)，該研究以杉木第4輪育種的精選樹（改良群體）、四省五地的表型優(yōu)樹與古樹（未改良群體）為對(duì)象，調(diào)查了218個(gè)無(wú)性系的針葉和種實(shí)性狀指標(biāo)，采用方差分析和多重對(duì)比方法研究遺傳改良對(duì)杉木及不同類型杉木的表型差異，并通過(guò)相關(guān)性分析探究遺傳改良對(duì)杉木針葉和球果部分表型性狀的影響，以及利用主成分分析和聚類分析進(jìn)行了分類。結(jié)果表明：（1）未改良群體的針葉長(zhǎng)、針葉寬和出籽率分別比改良群體小13.28%、10.81%和33.90%，其他性狀表現(xiàn)為未改良群體大于改良群體，差異在10.90%～27.03%之間。未改良群體球果長(zhǎng)、球果寬和出籽率的變異系數(shù)，分別比改良群體大9.14%、12.73%和15.38%。（2）球果長(zhǎng)、球果寬、苞鱗長(zhǎng)和苞鱗寬4個(gè)性狀，在未改良群體中僅有球果長(zhǎng)和球果寬（0.931）、苞鱗長(zhǎng)和苞鱗寬（0.622）之間呈極顯著正相關(guān)，經(jīng)遺傳改良后，這4個(gè)性狀兩兩之間均呈顯著或極顯著正相關(guān)。（3）四川雅安（SCYA）的球果長(zhǎng)和球果寬的性狀比改良群體大48.83%和53.26%，安徽黃山（AHHS）的百粒重比改良群體大16.92%。（4）遺傳改良導(dǎo)致松張型球果的杉木比例降低，緊包型和反翹型球果的杉木比例增加。綜上認(rèn)為，杉木的遺傳改良導(dǎo)致球果大小下降，改變了不同針葉和球果類型的比例，同時(shí)會(huì)改變針葉性狀和種實(shí)性狀的相關(guān)性，將為杉木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和未來(lái)多目標(biāo)育種提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 杉木， 遺傳改良， 育種群體， 針葉， 種實(shí)

中圖分類號(hào)：? Q944.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）07-1296-12

收稿日期：? 2022-11-10

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32171818）； 十四五國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題項(xiàng)目（2022YFD2200201）； 福建省林業(yè)科技項(xiàng)目（閩林科便函〔2016〕35號(hào)，ZMGG-0701，2022FKJ05）； 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）。

第一作者： 張學(xué)峰（1996-），碩士研究生，主要從事林木遺傳育種研究，（E-mail）1757711793@qq.com。

通信作者：? 邊黎明，博士，教授，主要從事數(shù)量遺傳與林木遺傳改良方向研究，（E-mail）lmbian@njfu.edu.cn。

Effects of genetic improvement on traits of needle

and cone of Cunninghamia lanceolata

ZHANG Xuefeng1，2， YANG Shuangyun1，2， CAI Hong1，2， HUANG Dou1，2，

YE Daiquan3， BIAN Liming1，2*

（1. Key Laboratory of Forest Genetics & Biotechnology of the Ministry of Education， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;

2. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;

3. Yangkou State Forest Farm， Shunchang 353211， Fujian， China）

Abstract：

To reveal the effects of genetic improvement on leaf and seed traits of major afforestation timber species， and to clarify the variation trend of traits， selected trees （improved population） of the fourth cycle of Chinese fir breeding and phenotypic superior trees and ancient trees （unimproved population） in four provinces and five regions were selected as the research objects. The needle and cone traits of 218 clones were investigated， and the study used variance analysis and multiple comparison methods to study the phenotypic differences of genetic improvement on Chinese fir and different types of Chinese fir. The? correlation analysis was used to? explored the effect of genetic improvement on the phenotypic traits of Chinese fir needles and cones; the principal component analysis and cluster analysis were used for classification. The results were as follows： （1） The needle length， needle width and seeding rate of the unimproved population were 13.28%， 10.81% and 33.90% lower than those of the improved population， respectively. Other traits showed that the unimproved population was higher than the improved population， with differences ranging from 10.90% to 27.03%. The coefficients of variation of cone length， cone width and seeding rate of the unimproved population were 9.14%， 12.73% and 15.38% higher than those of the improved population， respectively. （2） Among the four traits of cone length，? cone width， bract scale length and bract scale width， only cone length and cone width （0.931）， bract scale length and bract scale width （0.622） were extremely significant positive correlation between them in the unimproved population. After genetic improvement， the four traits showed a significant or extremely significant positive correlation in pairs. （3） Cone length and cone width in Sichuan Yaan （SCYA） were 48.83% and 53.26% higher than those in the improved population， and the hundred-grain weight in Anhui Huangshan （AHHS） was 16.92% higher than those in the improved population. （4） Genetic improvement led to a decrease in the proportion of Chinese fir with loose-stretched cones， and an increase in the proportion of Chinese fir with tightly packed and inverted cones. In summany， this study believes that the genetic improvement of Chinese fir leads to the reduction of cone size， changes the proportion of different needles and cone types， and changes the correlation between needle traits and cone traits， which will be helpful for providing the basis to the evaluation of Chinese fir germplasm resources and future multi-targets breeding.

Key words： Cunninghamia lanceolata （Chinese fir）， genetic improvement， breeding population， needle， cone

對(duì)目標(biāo)性狀的遺傳改良會(huì)使其他性狀產(chǎn)生反應(yīng)，其本質(zhì)是性狀間的遺傳相關(guān)，即同一個(gè)基因位點(diǎn)影響多個(gè)性狀的表達(dá)。在作物中，株高是株型的重要影響因素之一，對(duì)作物產(chǎn)量等其他農(nóng)藝性狀有著直接或者間接的影響。在玉米的株高相關(guān)基因中，馬雅杰等（2022）鑒定出多個(gè)主效單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphisms，SNP）位點(diǎn)，篩選出的候選基因主要參與激素合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、糖類代謝、細(xì)胞分裂調(diào)控等途徑，其中有些基因可同時(shí)調(diào)控株高、穗位高和穗位系數(shù)，與產(chǎn)量性狀顯著相關(guān)；目前已經(jīng)命名的25個(gè)小麥矮桿基因，張紅杰（2021）發(fā)現(xiàn)了331個(gè)數(shù)量性狀基因座（quantitative trait locus，QTL）、270個(gè)全基因組關(guān)聯(lián)研究（genome-wide association studies，GWAS）連鎖位點(diǎn)和83個(gè)株高相關(guān)基因，確定了66個(gè)控制小麥株高的QTL簇，其中部分同時(shí)控制株高和粒長(zhǎng)等性狀，也存在部分僅控制株高，而不影響籽粒相關(guān)的性狀；水稻株高的qPH-IAA30等相關(guān)基因，同時(shí)調(diào)控穗長(zhǎng)、每穗穎花數(shù)、產(chǎn)量和千粒重（唐嘉瓅，2021）。生長(zhǎng)性狀是林木尤其是用材林的主要育種目標(biāo)之一，在主要造林用材樹種的遺傳改良中，生長(zhǎng)性狀往往是首選改良性狀。但是，在對(duì)生長(zhǎng)的持續(xù)遺傳改良中，有研究發(fā)現(xiàn)其會(huì)對(duì)其他性狀有直接或者間接的影響。一方面，生長(zhǎng)與材性性狀存在負(fù)的遺傳相關(guān)，即隨著生長(zhǎng)性狀遺傳增益的不斷增加，木材密度等材性性狀有下降的趨勢(shì)（黃壽先等，2004）；另一方面，生長(zhǎng)量的持續(xù)增加也導(dǎo)致開花結(jié)實(shí)等繁殖能力性狀的下降（Wu et al.， 2021）。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國(guó)南方重要的造林用材樹種之一，根據(jù)第九次全國(guó)森林資源清查結(jié)果，全國(guó)杉木栽培面積達(dá)990萬(wàn)hm2，約占全國(guó)人工林面積的20%，蓄積量達(dá)7.55億m3，約占全國(guó)人工林蓄積量的25%。杉木自然類型多樣，存在豐富的變異，且性狀間存在一定的相關(guān)性，如灰色類樹高增量比黃色類快5%左右，而灰色類平均單株材積比黃色類約低10%（葉培忠和陳岳武，1964）。自20世紀(jì)50年代系統(tǒng)開展杉木遺傳改良以來(lái)，生長(zhǎng)性狀始終是主要育種目標(biāo)，經(jīng)過(guò)多個(gè)世代的選擇，生長(zhǎng)性狀獲得了顯著的遺傳增益，其中材積遺傳增益平均范圍在25%～40%之間（方樂金等，1998；陳孝丑，2001；鄒濱等，2003；鄭仁華等，2014；鄭仁華等，2014；伍漢斌等，2019）。但是，針對(duì)杉木生長(zhǎng)性狀的持續(xù)遺傳改良，是否會(huì)導(dǎo)致針葉和種實(shí)性狀發(fā)生顯著變化，以及改良前后性狀間相關(guān)性是否有改變，目前尚未見報(bào)道。

為明確遺傳改良對(duì)杉木針葉和種實(shí)性狀的影響，本研究以116個(gè)無(wú)性系構(gòu)成的杉木第4輪育種群體（改良群體）和106個(gè)無(wú)性系構(gòu)成的四省五地的表型優(yōu)樹與古樹（未改良群體）為對(duì)象，對(duì)其針葉和球果共9個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)量，采用方差分析、多重對(duì)比、相關(guān)性分析、主成分分析以及聚類分析等方法，探究遺傳改良對(duì)群體針葉和球果性狀變異、性狀間相關(guān)性的影響，以及不同類型杉木在遺傳改良前后的差異，為杉木高世代多目標(biāo)育種提供依據(jù)，為杉木表型的間接選擇提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

杉木改良群體（第4輪育種群體，4TH）位于福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)道坪管護(hù)站（林班號(hào)：14-8-2）（117°53′ E、26°49′ N），屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫為21.6 ℃，最低溫度為-0.6 ℃，最高溫度達(dá)39.0 ℃，年平均降水量為1 737 mm，相對(duì)濕度為73%，海拔175～240 m。第4輪育種群體前茬為杉木、馬尾松和木荷等多樹種針闊混交林，立地等級(jí)Ⅱ級(jí)，山地紅壤（pH 3.9～4.6），坡向西南，坡度25°～30°，人工整帶，帶寬1.2 m，株行距為3 m×3 m，穴規(guī)格為60 cm×40 cm×40 cm，2016年定植。

未改良群體（表型優(yōu)樹群體）收集保存于福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)打鐵坑管護(hù)站（林班號(hào)：11-7-4和11-6-5）。表型優(yōu)樹和古樹收集區(qū)前茬為杉木、光皮樺和木荷等多樹種針闊混交林，立地等級(jí)Ⅱ級(jí)，山地紅壤（pH 4.0～4.6），坡向西北，坡度20°～28°。氣候條件、種植配置與穴規(guī)格同上，2018年定植。

1.2 試驗(yàn)材料

杉木改良群體收集保存杉木第3代子代測(cè)定林、雜交子代測(cè)定林、第2代子代測(cè)定林等試驗(yàn)林中選出的精選樹。嫁接無(wú)性系隨機(jī)配置，每株精選樹至少嫁接8個(gè)分株，連續(xù)成行排列。未改良群體是由未經(jīng)遺傳測(cè)定的個(gè)體組成，包括安徽黃山（AHHS）、湖南嘉禾（HNJH）、江西贛州（JXGZ）、四川德昌（SCDC）和四川雅安（SCYA）四省五地起源的次生林優(yōu)樹和古樹（材料來(lái)源見表1），2018年采集穗條并嫁接，嫁接無(wú)性系配置同上。本試驗(yàn)以2021年開花結(jié)實(shí)的嫁接無(wú)性系為材料，其中改良群體112個(gè)，未改良群體106個(gè)。

1.3 性狀測(cè)量方法

無(wú)性系隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)中等的分株，于2021年11月調(diào)查新葉白粉覆蓋的有無(wú)，分別記作A1、A0；在朝陽(yáng)方向、無(wú)病害枯葉的樹體中部采集針葉，統(tǒng)計(jì)針葉著生密度（葉培忠和陳岳武，1964）；隨機(jī)選取10片針葉，測(cè)量針葉長(zhǎng)和針葉寬。在同一植株的上、中、下層采集球果，每一層中隨機(jī)選取3個(gè)球果測(cè)定鮮重；分別從球果的上、中、下各1/3處選取3片苞鱗，測(cè)量苞鱗長(zhǎng)和苞鱗寬；烘干球果，取出全部種子，測(cè)量種子的總質(zhì)量和百粒重；依據(jù)苞鱗的張裂程度將球果分為緊包型、松張型和反翹型3種類型，分別記作B1、B2、B3（葉培忠和陳岳武，1964）。長(zhǎng)度度量采用游標(biāo)卡尺，單位精確到0.001 cm；質(zhì)量度量采用電子天平，單位精確到0.01 g。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

出籽率計(jì)算公式（管康林等，1997）：

KR=gG×100%（1）

式中：G為球果鮮重；g為種子總質(zhì)量。

變異系數(shù)（CV）計(jì)算公式：

CV=σμ×100%（2）

式中：μ為總體均值；σ為標(biāo)準(zhǔn)差。

利用R語(yǔ)言對(duì)改良前后兩個(gè)群體進(jìn)行t檢驗(yàn)，對(duì)不同類型杉木進(jìn)行單因素方差分析；利用Pearson法估算表型性狀間的相關(guān)性；利用Duncan法進(jìn)行多重對(duì)比，主成分分析用于篩選主效性狀，聚類分析采用歐氏距離-離差平方和法。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體間性狀特征值的比較

兩個(gè)群體性狀的特征值統(tǒng)計(jì)見表2。兩個(gè)群體的不同性狀均達(dá)到顯著差異（P<0.05），差異超過(guò)10%，未改良群體的針葉長(zhǎng)、針葉寬和出籽率分別比改良群體小13.28%、10.81%和33.90%，而其他性狀表現(xiàn)為未改良群體大于改良群體，差異在10.90%～27.03%之間。其中兩個(gè)群體針葉著生密度的差距最大，為27.03%，其次為球果長(zhǎng)，為22.24%，苞鱗長(zhǎng)差異最小，為10.90%，其他3個(gè)性狀差異在15%左右。針葉著生密度與杉木的年均生長(zhǎng)量顯著負(fù)相關(guān)（程健弘，2017），而杉木多世代的改良，尤其是在早期的改良中，優(yōu)先選擇速生優(yōu)質(zhì)的材料，這可能是針葉著生密度從81.3［leaf·（10 cm）-1］驟降到改良后64.0［leaf·（10 cm）-1］的原因。

兩個(gè)群體表型性狀整體呈中等偏弱程度變異。未改良群體的變異系數(shù)在10.49%～48.70%之間，出籽率最大，其次為球果寬（22.58%），針葉寬最?。桓牧既后w的變異系數(shù)在9.85%～33.32%之間，出籽率最大，其次為百粒重（24.92%），球果寬最小。改良前后的變異系數(shù)發(fā)生不同程度的變化，其中未改良群體針葉長(zhǎng)、針葉寬、針葉著生密度、苞鱗寬和百粒重的變異系數(shù)小于改良群體，苞鱗長(zhǎng)的變異系數(shù)大于改良群體，但這6個(gè)性狀變異系數(shù)的變化幅度均在5%左右；未改良群體球果長(zhǎng)、球果寬和出籽率的變異系數(shù)大于改良群體，3個(gè)性狀變異系數(shù)的變化幅度分別為9.14%、12.73%和15.38%，可能是遺傳改良導(dǎo)致群體多樣性降低。在性狀類別的多樣性上，改良前針葉性狀<種子性狀<球果性狀，改良后變?yōu)榍蚬誀?針葉性狀<種子性狀，即遺傳改良后球果的變異減小。從整體看，表型性狀變異系數(shù)的大小為針葉寬<苞鱗長(zhǎng)<苞鱗寬<球果寬<球果長(zhǎng)<針葉長(zhǎng)<著生密度<百粒重<出籽率，范圍在13.94%～44.13%之間，整體呈中等程度變異。

2.2 性狀間相關(guān)系數(shù)在群體水平上的變化

遺傳改良會(huì)導(dǎo)致性狀間的相關(guān)系數(shù)發(fā)生變化，兩個(gè)群體性狀間的相關(guān)系數(shù)見圖1。有8對(duì)性狀的相關(guān)系數(shù)由改良前的不相關(guān)，提高到改良后中等程度的正相關(guān)，分別是針葉長(zhǎng)與針葉寬、球果長(zhǎng)與苞鱗長(zhǎng)、球果寬與苞鱗長(zhǎng)、球果長(zhǎng)與苞鱗寬、球果寬與苞鱗寬、百粒重與出籽率、苞鱗長(zhǎng)與出籽率，以及著生密度與出籽率。球果長(zhǎng)、球果寬、苞鱗長(zhǎng)和苞鱗寬4個(gè)性狀，在未改良群體中，僅有2對(duì)性狀極顯著正相關(guān)，分別是球果長(zhǎng)和球果寬（0.931）、苞鱗長(zhǎng)和苞鱗寬（0.622）；而在改良群體中，這4個(gè)性狀兩兩之間均呈顯著或極顯著正相關(guān)，說(shuō)明遺傳改良提高了球果大小與苞鱗大小之間的相關(guān)性。有2對(duì)性狀的相關(guān)系數(shù)從顯著負(fù)相關(guān)降低為不顯著的極弱相關(guān)，分別是針葉長(zhǎng)與球果長(zhǎng)、針葉長(zhǎng)與球果寬。改良后，針葉性狀與球果性狀均為不顯著的極弱相關(guān)，說(shuō)明遺傳改良降低了針葉性狀與球果性狀之間的相關(guān)性。苞鱗寬與百粒重的相關(guān)系數(shù)從0.211降低到0.166，相關(guān)系數(shù)降低了0.045，由改良前的顯著正相關(guān)，降低為改良后的弱相關(guān)。其他性狀之間的相關(guān)系數(shù)在兩個(gè)群體上，均表現(xiàn)為不顯著極弱相關(guān)，遺傳改良前后未發(fā)生顯著性變化。

2.3 地理來(lái)源

6個(gè)來(lái)源地杉木表型性狀差異達(dá)顯著水平，性狀的特征值統(tǒng)計(jì)見表3。第4輪育種群體（4TH）的針葉寬和出籽率最大，著生密度、球果長(zhǎng)、苞鱗長(zhǎng)、苞鱗寬、百粒重最小，針葉長(zhǎng)僅次于SCDC，球果寬高于HNJH和SCDC。與4TH相比，除了SCDC的針葉長(zhǎng)比4TH大10.95%，以及AHHS和HNJH的出籽率比4TH小50%以上，5個(gè)來(lái)源地的針葉長(zhǎng)、針葉寬和出籽率均比4TH小10%～20%；從球果長(zhǎng)來(lái)看，SCDC僅比4TH大3.50%，AHHS、HNJH和JXGZ比4TH大15%左右，SCYA比4TH大64.93%，是6個(gè)來(lái)源地中最大的；從球果寬來(lái)看，HNJH、SCDC比4TH小，AHHS、JXGZ和SCYA比4TH大，但前4個(gè)來(lái)源地與4TH的差異均在10%以內(nèi)，SCYA的球果長(zhǎng)最大，比4TH大63.89%；從苞鱗來(lái)看，5個(gè)來(lái)源地的苞鱗大小與4TH的差異在1%～20%之間，AHHS（9.75%）、HNJH（1.09%）的苞鱗長(zhǎng)以及SCDC（6.21%）的苞鱗寬，與4TH的差異在10%以內(nèi)，其他來(lái)源地與4TH的差異在15%左右； 從百粒重來(lái)看，AHHS與JXGZ的百粒重分別比4TH大26.67%和21.67%，其他3個(gè)來(lái)源地與4TH的差異在5%左右。

2.4 表型性狀的差異分析

2.4.1 針葉類型 由表4可知，從整體看，A1類型無(wú)性系有114個(gè)，占比為52.29%，兩種類型的比例接近1∶1，但在不同群體中，兩者的分布存在極大差異。在改良群體中有28個(gè)A1類型無(wú)性系，占比為25.00%；而在未改良群體中有86個(gè)A1類型無(wú)性系，占比高達(dá)81.13%。除了球果寬和百粒重，2種針葉類型杉木其他表型性狀的差異均達(dá)到顯著水平；A0類型針葉長(zhǎng)、針葉寬和出籽率大于A1類型，其余性狀均小于A1類型。其中，A0類型的出籽率比A1類型高28.24%，其他性狀的差異均在10%以內(nèi)。

2.4.2 球果類型 3種球果類型的比例基本相同，218個(gè)無(wú)性系中緊包型有70個(gè)（32.11%）、松張型有71個(gè)（32.56%）、反翹型有77個(gè)（35.32%）。3種球果類型在群體內(nèi)的比例存在差異。在未改良群體中，緊包型、松張型和反翹型分別占21.69%、51.89%和26.42%；在改良群體中，緊包型和反翹型占比分別增加了20.26%和11.97%，而松張型降低了32.24%。3種球果類型杉木的多個(gè)表型性狀呈現(xiàn)顯著差異。其中緊包型針葉寬最大，苞鱗寬最小，其余性狀均處于中間水平；松張型的著生密度、球果長(zhǎng)、球果寬、苞鱗長(zhǎng)、苞鱗寬、百粒重最大，針葉長(zhǎng)、針葉寬和出籽率最低；反翹型針葉長(zhǎng)和出籽率最大，著生密度、球果長(zhǎng)、球果寬、苞鱗長(zhǎng)最小。雖然不同球果類型不同性狀之間存在顯著差異，但對(duì)比整體均值，不同球果類型表型差異范圍大多在5%以內(nèi)，僅有反翹型和松張型的出籽率分別高于或低于整體均值的10%。

2.5 主成分貢獻(xiàn)率

為減少性狀的數(shù)量，濃縮性狀的變異信息，對(duì)9個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析。前4個(gè)主成分的特征值均大于1，單個(gè)成分貢獻(xiàn)率大于10%且累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)75.19%，較好地包含了整個(gè)群體不同性狀的變異信息。第一主成分貢獻(xiàn)率為34.76%，主要包括著生密度、球果長(zhǎng)、球果寬、苞鱗長(zhǎng)和苞鱗寬；第二主成分貢獻(xiàn)率為15.09%，主要包括苞鱗長(zhǎng)和苞鱗寬；第三主成分貢獻(xiàn)率為14.38%，主要由球果寬提供信息；第四主成分貢獻(xiàn)率為11.52%，主要反映百粒重的信息（表5，表6）。前4個(gè)主成分的表型性狀基本可以代表原始數(shù)據(jù)的所有變異，可用于后續(xù)的聚類分析。

2.6 性狀聚類

根據(jù)主成分的結(jié)果，利用前4個(gè)主成分進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖2所示。218個(gè)無(wú)性系被分為3類，分別為83個(gè)、59個(gè)、76個(gè)無(wú)性系。3個(gè)類群表型差異均達(dá)到顯著水平，其中第Ⅰ類表現(xiàn)為針葉最大、球果最小、出籽率最高，第Ⅲ類與第Ⅰ類表現(xiàn)完全相反，第Ⅱ類所有性狀排名第二。從組成來(lái)看，第Ⅰ類主要由改良群體中針葉較大、球果較小、百粒重和出籽率低的無(wú)性系組成，第Ⅲ類主要由未改良群體中針葉較小、球果較大和出籽率低的無(wú)性系組成，第Ⅱ類則由改良群體中球果較大、百粒重和出籽率高的無(wú)性系組成，以及未改良群體中球果較小和出籽率低的無(wú)性系構(gòu)成（表7）。由表7可知，雖然遺傳改良會(huì)導(dǎo)致球果變小，但在聚類時(shí)，改良群體仍會(huì)出現(xiàn)內(nèi)部的分化，并不會(huì)被完全歸為同一類別，可能是因?yàn)樯寄旧形瘁槍?duì)其球果性狀開展高強(qiáng)度的人工選擇導(dǎo)致的。值得注意的是，第Ⅲ類中有11個(gè)改良無(wú)性系，除針葉長(zhǎng)之外，所有性狀均大于4TH的均值，百粒重和出籽率比4TH均值高20.58%和19.73%，在后續(xù)的育種中，應(yīng)該給予這些無(wú)性系更多的關(guān)注。

3 討論

3.1 球果大小

對(duì)裸子植物而言，球果性狀往往影響種子產(chǎn)量和質(zhì)量（Codesido & Fernandez， 2014；陳蘇英等，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，遺傳改良會(huì)導(dǎo)致杉木的球果大小顯著減小，是針對(duì)樹高和胸徑多世代遺傳改良導(dǎo)致的。樹高與球果質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，而球果質(zhì)量又與球果長(zhǎng)、寬呈極顯著正相關(guān)（常恩福等，2017；蔣路平等，2019）。在黑松（Pinus thunbergii）中，隨著胸徑的增大，種子大小有下降的趨勢(shì)（王光美等，2009）。從能量分配角度來(lái)看，當(dāng)樹木將能量?jī)?yōu)先用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，會(huì)導(dǎo)致繁殖生長(zhǎng)受到抑制（張貴等，2014）。改良群體生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)異是導(dǎo)致球果變小的主要原因。同時(shí)，雖然遺傳改良使出籽率得到一定提高，但百粒重反而下降，可能是改良群體產(chǎn)出的澀粒比例高于未改良群體，種子質(zhì)量有所下降，相關(guān)結(jié)果已被驗(yàn)證（孫鴻有等，2003；韓璐等，2021）。林木尤其是用材樹種的育種目標(biāo)多為速生和優(yōu)質(zhì)，針對(duì)生長(zhǎng)開展的多世代高強(qiáng)度遺傳改良，會(huì)導(dǎo)致高世代育種群體的多樣性降低（馮源恒等，2018）。因此，為方便育種群體管理，保證雜交創(chuàng)造的新變異可以穩(wěn)定繼承，種實(shí)性狀應(yīng)納入林木高世代育種目標(biāo)。

3.2 性狀間的相關(guān)性

性狀間的相關(guān)性是基因“一因多效”的具體表現(xiàn)。杉木樹高和胸徑的相關(guān)性系數(shù)高達(dá)0.9（付順華等，2007；趙林峰和高建亮，2021），呈極顯著正相關(guān)。QTL定位結(jié)果表明，與樹高、胸徑關(guān)聯(lián)緊密的標(biāo)記，其互作效應(yīng)極顯著（何禎祥等，2000）。經(jīng)過(guò)高強(qiáng)度遺傳改良， 杉木生長(zhǎng)性狀獲得了較高遺傳增益（鄭勇平等，2007；余榮卓，2008），但表型性狀相關(guān)性的變換情況尚未見報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，在改良群體中，相關(guān)性高的表型性狀集中在同類性狀內(nèi)，大部分針葉性狀或球果性狀兩兩之間的相關(guān)性達(dá)到顯著正相關(guān)，而針葉性狀和球果性狀間的相關(guān)性大多沒有達(dá)到顯著水平；在未改良群體中，相關(guān)性高的性狀未發(fā)現(xiàn)明確規(guī)律。杉木作為我國(guó)林木育種進(jìn)程最快的樹種之一，高世代育種采用的輪回育種策略，使得表現(xiàn)優(yōu)良的個(gè)體或家系，在多個(gè)世代被選擇用于構(gòu)建育種群體（余榮卓，2008），增加了高世代育種群體的近交系數(shù)，從而提高性狀間的相關(guān)性。遺傳改良前后，種實(shí)性狀間的相關(guān)性得到提升，可能存在同時(shí)控制生長(zhǎng)和種實(shí)性狀的微效基因。

3.3 杉木針葉

大多數(shù)針葉樹種的針葉和球果具有較穩(wěn)定的遺傳特性，不會(huì)隨樹齡增加而變動(dòng)。樹齡對(duì)針葉的影響主要體現(xiàn)在生理生化上，如隨著樹齡的增加，針葉的含氮量和含磷量增加，但針葉的大小及數(shù)量受樹齡影響不顯著（龐正轟等，1994；王澤鑫等，2022）。球果性狀受立地條件和樹齡的影響較小，主要變異來(lái)源于遺傳。同時(shí)，由于授粉不良和病蟲害是影響球果性狀的重要人為因子，但對(duì)于同一片林分，其經(jīng)營(yíng)管理措施相同，因此球果性狀差異主要取決于遺傳變異（王趙民等，1998；林義輝等，2000；程琳等，2021）。因此，根據(jù)針葉和球果部分表型特性，如針葉覆蓋白粉情況、球果形態(tài)、苞鱗形態(tài)等，可以對(duì)針葉樹進(jìn)行分類。根據(jù)杉木新鮮針葉白粉覆蓋的有無(wú)和針葉色澤，分為青、黃和灰3類；根據(jù)球果和苞鱗的形態(tài)，分為長(zhǎng)鱗緊包、寬磷反翹等9個(gè)類型（葉培忠和陳岳武，1964）；根據(jù)球果成熟之前，苞鱗向外反卷、向果軸緊包或直立松弛，多分為緊包、松張和反翹3種類型（彭鎮(zhèn)華和邢自琢，1987）。松張型杉木的澀粒種子比例低，種子質(zhì)量好（林平等，1990），但遺傳改良反而使松張型占比降低，因?yàn)槠渖L(zhǎng)旺盛期短，衰退較快，導(dǎo)致其在間伐或者成熟林選擇時(shí)被舍棄；緊包型杉木的生長(zhǎng)旺盛期長(zhǎng)，衰退慢，材積優(yōu)異，在人工選擇時(shí)易受關(guān)注（葉培忠和陳岳武，1964），是人工改良前后緊包型杉木比例增多、松張型杉木占比減小的主要原因。

3.4 地理種源

林木球果的地理變異主要與海拔和經(jīng)緯度相關(guān)，不同物種與地理因子之間的關(guān)系存在差異。云杉（Picea asperata）天然群體球果大小與海拔呈負(fù)相關(guān)（r<-0.4）（羅建勛等，2003）；馬尾松（Pinus massoniana）的球果大小與海拔、緯度呈極強(qiáng)負(fù)相關(guān)（r<-0.9）（陳岳武和榮文琛，1990）；藍(lán)松（P. wallichiana）的球果體積與海拔呈負(fù)相關(guān)（r<-0.4），同時(shí)球果體積、種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚度與緯度呈中等強(qiáng)度負(fù)相關(guān)（r<-0.4）（Rawat & Bakshi， 2011）；石松（P. pinea）與前三者不同，球果直徑和種子重量與海拔呈正相關(guān)（r>0.8），而球果大小與經(jīng)度的相關(guān)性較弱，與緯度呈負(fù)相關(guān)（r<-0.6）（Balekoglu et al.， 2020），海拔和經(jīng)緯度變化所帶來(lái)的溫度變化是導(dǎo)致球果大小變化的主要原因（王崇云等，2012）。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期遺傳改良導(dǎo)致杉木的球果減小、針葉和著生密度增大，球果長(zhǎng)寬、苞鱗長(zhǎng)寬間的相關(guān)性增加；改變了不同針葉和球果類型的組成，降低了新葉有白粉覆蓋類型（灰色類）在群體中的比例，提高了緊包型和松張型球果的比例。本研究還存在一些不足，如未改良群體的來(lái)源沒有覆蓋杉木全分布區(qū)。今后，可進(jìn)一步擴(kuò)大材料來(lái)源地及樣本容量，分析隨著生長(zhǎng)性狀遺傳增益的增加，其與針葉和種實(shí)性狀間的關(guān)系，以及球果類型的變異模式，并通過(guò)GWAS來(lái)理清生長(zhǎng)和繁殖的分子機(jī)理，為林木高世代育種策略的制定提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

BALEKOGLU S， CALISKAN S， DIRIK H， 2020. Effects of geoclimatic factors on the variability in Pinus pinea cone， seed， and seedling traits in Turkey native habitats ［J］. Ecol Proc， 9（1）： 55-68.

CHANG EF， LI SG， LI Y， et al.， 2017. Morphological variation of cones and seeds from different hybrid combination of Pinus yunnanensis and Pinus kesiya var. langbianensis ［J］. J W Chin For Sci， 46（6）： 8-14.? ［常恩福， 李思廣， 李婭， 等， 2017. 云南松與思茅松不同雜交組合球果和種子形態(tài)變異 ［J］. 西部林業(yè)科學(xué)， 46（6）： 8-14.］

CHEN SY， MA XQ， WU PF， et al.， 2014. Evaluation on growth and seed characters of different clones in 1.5-generation seed orchard of Chinese fir ［J］. J Trop Subtrop Bot， 22（3）： 281-291.? ［陳蘇英， 馬祥慶， 吳鵬飛， 等， 2014. 1.5代杉木種子園不同無(wú)性系生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)性狀的評(píng)價(jià) ［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 22（3）： 281-291.］

CHEN YW， RONG WC， 1990. Genetions variations between and within natural populations of masson pine along vertical distributions ［J］. J Nanjing For Univ， 1（2）： 46-53.? ［陳岳武， 榮文琛， 1990. 馬尾松垂直分布天然群體遺傳變異的研究 ［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1（2）： 46-53.］

CHEN XC， 2001. Selection and breeding of fast growth super clone of Chinese fir ［J］. J Zhejiang For Coll， 18（3）： 257-261.? ［陳孝丑， 2001. 杉木速生優(yōu)良無(wú)性系的選育 ［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 18（3）： 257-261.］

CHENG JH， 2017. A preliminary study on marker-assisted breeding of Cunninghamia lanceolata using EST-SSR ［D］. Hangzhou： Zhejiang A & F University： 21-33.? ［程健弘， 2017. 基于EST-SSR分子標(biāo)記的杉木輔助育種初步研究 ［D］. 杭州： 浙江農(nóng)林大學(xué)： 21-33.］

CHENG L， DAI J， HE JF， et al.， 2021. Genetic diversity analysis and comprehensive evaluation of cone and seed quality of Cunninghamia Lanceolata ［J］. J S Agric， 52（10）： 2805-2813.? ［程琳， 戴俊， 賀錦鋒， 等， 2021. 基于球果和種子杉木品質(zhì)遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià) ［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 52（10）： 2805-2813.］

CODESIDO V， FERNANDEZ J， 2014. Juvenile radiata pine clonal seed orchard management in Galicia （NW Spain） ［J］. EUR J For， 133（1）： 177-190.

DAVIA H， CAILLERET M， RESTOUX G， et al.， 2016. Disentangling the factors driving tree reproduction ［J］. Ecosphere， 7（9）： 1-16.

FANG LJ， SHI JS， ZHANG YB， 1998. Studies on comprehensive selection for superior family and clone of Chinese fir ［J］. J Nanjing For Univ， 22（1）： 1-7.? ［方樂金， 施季森， 張運(yùn)斌， 1998. 杉木優(yōu)良家系及單株綜合選擇研究 ［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 22（1）： 1-7.］

FENG YH， YANG ZQ， LI HG， et al.， 2018. Changes of genetic gain & genetic diversity in the breeding process of Pinus massoniana ［J］. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 42（5）： 196-200.? ［馮源恒， 楊章旗， 李火根， 等， 2018. 馬尾松育種進(jìn)程中的遺傳增益與遺傳多樣性變化 ［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 42（5）： 196-200.］

FU SH， DONG RX， WU LG， et al.， 2007. Correlations in progeny trials of Cunninghamia lanceolata ［J］. J Zhejiang For Coll， 24（3）： 272-278.? ［付順華， 董汝湘， 吳隆高， 等， 2007. 杉木種子園子代性狀相關(guān)性研究 ［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 24（3）： 272-278.］

GUAN KL， HUANG JQ， HE FJ， 1997. Cone seed-extracting percentage and full seed percentage for seed orchard of Chinese fir ［J］. J Zhejiang For Coll， 14（2）： 19-25.? ［管康林， 黃堅(jiān)欽， 何?；?， 1997. 杉木種子園球果的出籽率和飽粒率 ［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 14（2）： 19-25.］

HAN L， OU B， CUI ZJ， et al.， 2021. Analysis on the difference of thousand seed weight of different types of Cunninghamia lanceolata seeds in different generations ［J］. S Chin For Sci， 49（2）： 17-20.? ［韓璐， 歐斌， 崔子佳， 等， 2021. 不同世代不同類型杉木種子千粒重的差異分析 ［J］. 南方林業(yè)科學(xué)， 49（2）： 17-20.］

HE ZX， SHI JS， YIN ZF， 2000. Detection of markers associated with growth traits in Chinese fir ［J］. Zhejiang For Coll， 17（4）： 350-355.? ［何禎祥， 施季森， 尹增芳， 2000. 杉木生長(zhǎng)性狀相關(guān)聯(lián)遺傳標(biāo)記的檢測(cè) ［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 17（4）： 350-355.］

HUANG SX， ZHOU CM， ZHU LQ， et al.， 2004. Study on the genetic variation of growth traits and wood properties for Chinese fir half-sib families ［J］. Guihaia， 24（6）： 535-539.? ［黃壽先， 周傳明， 朱栗瓊， 等， 2004. 杉木半同胞家系生長(zhǎng)和材性遺傳變異研究 ［J］. 廣西植物， 24（6）： 535-539.］

JIANG LP， WANG JY， ZHANG P， et al.， 2019. Variation and selection of growth and fruit traits among 170 Pinus koraiensis clones ［J］. For Res， 32（1）： 58-64.? ［蔣路平， 王景源， 張鵬， 等， 2019. 170個(gè)紅松無(wú)性系生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)性狀變異及選擇 ［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 32（1）： 58-64.］

LIN P， ZHANG ZW， GUAN SQ， et al.， 1990. The female cone types and seed distribution of Chinese fir in Laoshan seed orchard ［J］. J Zhejiang For Coll， 7（4）： 69-72.? ［林平， 張卓文， 管圣全， 等， 1990. 姥山林場(chǎng)杉木初級(jí)種子園球果類型及其種子分布特征 ［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 7（4）： 69-72.］

LIN YH， HU HX， HUANG XP， et al.， 2000. Investigation on the fruit cone age-class distribution in the Chinese fir seed orchards ［J］. Guangxi For Sci， 16（4）： 10-13.? ［林義輝， 胡會(huì)先， 黃小平， 等， 2000. 杉木種子園無(wú)性系球果年齡段分布調(diào)查 ［J］. 廣東林業(yè)科技， 16（4）： 10-13.］

LUO JX， LI XQ， SUN P， et al.， 2003. Phenotypic variation in natural population of Picea asperata ［J］. J NE For Univ， 31（1）： 9-11.? ［羅建勛， 李曉清， 孫鵬， 等， 2003. 云杉天然群體的表型變異 ［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 31（1）： 9-11.］

MA YJ， BAO JX， GAO YX， et al.， 2022. Genome-wide association analysis of plant height and ear height related traits in maize ［EB/OL］. Acta Agron Sin. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220518.1923.002.html.? ［馬雅杰， 鮑建喜， 高悅欣， 等， 2022. 玉米株高和穗位高性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析 ［EB/OL］. 作物學(xué)報(bào). http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220518.1923.002.html.］

PANG ZH， YANG XH， LIU ZX， et al.， 1994. Study on needle quantity of Pinus elliottii at different ages ［J］. Guangxi For Sci， 23（2）： 78-82.? ［龐正轟， 楊秀好， 劉志祥， 等， 1994. 不同樹齡濕地松針葉量的研究 ［J］. 廣西林業(yè)科學(xué)， 23（2）： 78-82.］

PENG ZH， XING ZZ， 1987. A study on natural types of Chinese fir in Dabie Mountains ［J］. J Anhui Agric Univ， 14（1）： 35-44.? ［彭鎮(zhèn)華， 邢自琢， 1987. 大別山杉木主要自然類型的研究 ［J］. 安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)， 14（1）： 35-44.］

RAWAT K， BAKSHI M， 2011. Provenance variation in cone， seed and seedling characteristics in natural populations of Pinus wallichiana A.B. Jacks （Blue Pine） in India ［J］. Ann For Res， 54（1）： 39-55.

SUN HY， ZHENG YP， FU SH， et al.， 2003. A study on improvement effects of seed quality for different generations and categoris of seed orchards of Chinese fir ［J］. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 27（2）： 40-44.? ［孫鴻有， 鄭勇平， 付順華， 等， 2003. 杉木不同世代、類型種子園種子品質(zhì)改良效果的研究 ［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 27（2）： 40-44.］

TANG JL， 2021. The gene editing of GW6a and GNP1 effect on plant height and yield in rice variety of Huang Huazhan ［D］. Shanghai： Shanghai Normal University.? ［唐嘉瓅， 2021. 水稻品種黃華占GW6a和GNP1的基因編輯對(duì)株高和產(chǎn)量的影響 ［D］. 上海： 上海師范大學(xué).］

WANG CY， MA SB， L J， et al.， 2012. Ecological and geographical distribution of Keteleeria and its systematic evolution in China ［J］. Guihaia， 32（5）： 612-616.? ［王崇云， 馬紹賓， 呂軍， 等， 2012. 中國(guó)油杉屬植物的生態(tài)地理分布與系統(tǒng)演化 ［J］. 廣西植物， 32（5）： 612-616.］

WANG GM， HAN GX， MAO PL， et al.， 2009. Relationships between diameter at breast height and cone/seed character of Pinus thunbergii population in Yantai coastal protection forest ［J］. Chin J Ecol， 28（5）： 858-863.? ［王光美， 韓廣軒， 毛培利， 等， 2009. 煙臺(tái)海防林黑松種群胸徑與種實(shí)性狀關(guān)系 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 28（5）： 858-863.］

WANG ZM， ZHANG JZ， NI RX， et al.， 1998. Analysis of the factors affecting output and quality of seeds from Chinese fir seed orchard ［J］. J Zhejiang For Coll， 15（1）： 15-23.? ［王趙民， 張建忠， 倪榮新， 等， 1998. 杉木種子園產(chǎn)量和品質(zhì)的影響因子分析 ［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 15（1）： 15-23.］

WANG ZX， LIU HL， GUO JP， et al.， 2022. Needle leaf functional traits and their soil nutrient relationships in natural Pinus tabulaeformis forests of different ages ［J］. J For Environ， 42（3）： 262-270.? ［王澤鑫， 劉洪柳， 郭晉平， 等， 2022. 油松天然林針葉功能性狀及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系 ［J］. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 42（3）： 262-270.］

WU HB， DUAN AG， ZHANG JG， 2019. Growth variation and selection effect of Cunninghamia lanceolata provenances at different stand ages ［J］. Sci Silv Sin， 55（10）： 181-192.? ［伍漢斌， 段愛國(guó)， 張建國(guó)， 2019. 杉木地理種源不同林齡生長(zhǎng)變異及選擇 ［J］. 林業(yè)科學(xué)， 55（10）： 181-192.］

WU HX， KER R， CHEN ZQ， et al.， 2021. Balancing breeding for growth and fecundity in radiata pine （Pinus radiata D.Don） breeding program ［J］. Evol Appl， 14（12）： 834-846.

YE PZ， CHEN YW， 1964. A study on natural types of Chinese fir ［J］. Sci Silv Sin， 9（4）： 19-32.? ［葉培忠， 陳岳武， 1964. 杉木自然類型的研究 ［J］. 林業(yè)科學(xué)， 9（4）： 19-32.］

YU RZ， 2008. Study on establishing Cunninghamia lanceolata breeding population of the third generation ［J］. J Fujian Coll For， 28（1）： 69-72.? ［余榮卓， 2008. 組建杉木第三代育種群體的研究 ［J］. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)， 28（1）： 69-72.］

ZHANG G， KANG WX， HE JN， et al.， 2014. Energy production characteristics of Chinese fir plantations at different growth stages ［J］. Sci Silv Sin， 50（12）： 14-23.? ［張貴， 康文星， 何介南， 等， 2014. 杉木林不同生長(zhǎng)階段能量生產(chǎn)特征 ［J］. 林業(yè)科學(xué)， 50（12）： 14-23.］

ZHANG HJ， 2021. 152 synthetic wheat yield-related traits genome-wide association study ［D］. Taiyuan： Shanxi University.? ［張紅杰， 2021. 152份合成小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析 ［D］. 太原： 山西大學(xué).］

ZHAO LF， GAO JL， 2021. Growth character variation and correlation of Chinese fir clones ［J］. J NE For Univ， 49（6）： 19-22.? ［趙林峰， 高建亮， 2021. 杉木無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的變異及相關(guān)性 ［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 49（6）： 19-22.］

ZHENG RH， SU SD， XIAO H， et al.， 2014. Female selection based on a polycross progeny test of Cunninghamia lanceolata plus trees ［J］. Sci Silv Sin， 50（9）： 44-50.? ［鄭仁華， 蘇順德， 肖暉， 等， 2014. 杉木優(yōu)樹多父本雜交子代測(cè)定及母本選擇 ［J］. 林業(yè)科學(xué)， 50（9）： 44-50.］

ZHENG RH， SHI JS， XIAO H， et al.， 2014. Genetic variation and early selection of growth traits in 8-year-old open-pollinated progenies of the 3rd germplasm of Chinese fir ［J］. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 38（6）： 38-42.? ［鄭仁華， 施季森， 肖暉， 等， 2014. 杉木第3代種質(zhì)資源自由授粉子代生長(zhǎng)性狀遺傳變異及早期選擇 ［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 38（6）： 38-42.］

ZHENG YP， SUN HY， DONG RX， et al.， 2007. A study on realized and genetic gains of different generations and types in seed orchards of Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） ［J］. Sci Silv Sin， 43（3）： 20-27.? ［鄭勇平， 孫鴻有， 董汝湘， 等， 2007. 杉木不同世代不同類型種子園遺傳改良增益研究 ［J］. 林業(yè)科學(xué)， 43（3）： 20-27.］

ZOU B， HU DH， RUAN ZC， et al.， 2003. Study on the effects in the second-generation orchard of Cunninghamia lanceolata ［J］. J S Chin Agric Univ （Nat Sci Ed）， 24（4）： 13-16.? ［鄒濱， 胡德活， 阮梓材， 等， 2003. 杉木第2代種子園效果分析 ［J］. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 24（4）： 13-16.］

（責(zé)任編輯 鄧斯麗）