孫守家, 孟 平, 張勁松, 賈長(zhǎng)榮, 任迎豐

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091; 2.濟(jì)源市國(guó)有大溝河林場(chǎng), 濟(jì)源 454650)

太行山南麓山區(qū)栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)水分利用策略

孫守家1,*, 孟 平1, 張勁松1, 賈長(zhǎng)榮2, 任迎豐2

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091; 2.濟(jì)源市國(guó)有大溝河林場(chǎng), 濟(jì)源 454650)

分析了太行山南麓低丘山區(qū)降水、泉水、地下水、土壤水以及栓皮櫟、扁擔(dān)桿的氫氧穩(wěn)定同位素特征，結(jié)合IsoSource模型確定了栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分來(lái)源的季節(jié)性差異，并對(duì)栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分利用策略進(jìn)行分析。結(jié)果表明，同一生態(tài)系統(tǒng)中的栓皮櫟和扁擔(dān)桿枝條水的δ18O和δD值差別明顯。雨季中栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分來(lái)源較淺，以0—20 cm土壤水分為主，但旱季中栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分主要來(lái)源均比雨季明顯加深，其中栓皮櫟主要利用40—60 cm土壤水分，扁擔(dān)桿則主要利用20—40 cm土壤水分。此外，旱季后期栓皮櫟還利用部分泉水，其比例達(dá)到了19.6%。二者水分來(lái)源的不同，使得栓皮櫟與扁擔(dān)桿在旱季期間能避開用水沖突。旱季中生長(zhǎng)在生態(tài)系統(tǒng)上層的栓皮櫟中午部分氣孔關(guān)閉，蒸騰速率下降，生長(zhǎng)在生態(tài)系統(tǒng)下層的扁擔(dān)桿日均蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度則分別比栓皮櫟下降了46.94%和30.58%。栓皮櫟和扁擔(dān)桿分別采取了深水源及部分氣孔關(guān)閉和淺水源及低蒸騰耗散的水分利用策略來(lái)利用旱季中有限的水分，因而其組成的生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出較強(qiáng)地適合太行山南麓脆弱環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。

栓皮櫟；扁擔(dān)桿；氫氧穩(wěn)定同位素；IsoSource模型；水分利用

太行山區(qū)南麓地處華北中心，對(duì)華北平原起著極為重要的生態(tài)保障與調(diào)節(jié)作用，但土層薄瘠、土石裸露和坡度較大等劣質(zhì)立地條件導(dǎo)致植物生長(zhǎng)困難。加上近現(xiàn)代人類不合理的土地利用，造成植被嚴(yán)重破壞，水土流失加劇，形成許多荒山，使得該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境十分脆弱。為了改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，急需對(duì)裸露山區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)，但該地區(qū)處于干旱半干旱季風(fēng)氣候帶，降水較少且集中在7—9月，加上土壤總量少、儲(chǔ)水能力差以及巖石滲漏性強(qiáng)等因素，水資源虧缺仍然是生態(tài)建設(shè)的主要限制性因素。

植物采取不同的策略來(lái)適應(yīng)水分匱缺的環(huán)境，是否能在干旱的環(huán)境下生存與植物的水分來(lái)源密切相關(guān)。氫氧穩(wěn)定同位素被認(rèn)為是水的指紋，近年來(lái)被廣泛應(yīng)用到植物水分來(lái)源研究中[1- 2]，已有研究證明除少數(shù)鹽生或旱生植物外[3- 4]，大部分植物根系在吸水過(guò)程和運(yùn)輸至未栓化樹枝之前不會(huì)發(fā)生同位素分餾[5]，木質(zhì)部導(dǎo)管(管胞)內(nèi)氫氧穩(wěn)定同位素保持與來(lái)源水分相同的同位素組成。通過(guò)對(duì)比木質(zhì)部水分與各水源同位素組成差異，可以區(qū)分出植物對(duì)不同水源的相對(duì)使用量[6]。當(dāng)水分來(lái)源較少時(shí)，可以用二項(xiàng)或三項(xiàng)線性混合模型[7]獲得植物的水分來(lái)源比例[8- 9]，但線性模型不適合計(jì)算多個(gè)水分來(lái)源，Phillips的IsoSource模型為定量區(qū)分植物對(duì)多個(gè)水源的利用比例提供了方便[10- 11]，且該模型可以根據(jù)氫和氧2種同位素值來(lái)計(jì)算植物吸收多個(gè)水源的相對(duì)比例范圍，近幾年來(lái)結(jié)合IsoSource模型分析植物水源的研究越來(lái)越多[12- 13]。目前，對(duì)太行山區(qū)水分問(wèn)題的研究已由單純分析土壤水的運(yùn)移規(guī)律及空間異質(zhì)性[14]，轉(zhuǎn)向植物的抗旱特征[15]和水分來(lái)源的研究[16- 17]。但由于方法限制，對(duì)環(huán)境條件脆弱的太行山南麓森林生態(tài)系統(tǒng)中不同植物水分利用策略研究較少。

栓皮櫟(QuercusvariabilisBlume.)是太行山區(qū)的典型優(yōu)勢(shì)樹種，在有限的水分條件下與扁擔(dān)桿(Grewiabiloba)形成了穩(wěn)定的自然群落。栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，可能的原因是栓皮櫟與扁擔(dān)桿：1)有不同的水分來(lái)源；2)控制水分耗散上存在差異，從而能兼顧“開源”與“節(jié)流”的關(guān)系來(lái)有效利用水分。因此，本研究選擇栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)為試驗(yàn)對(duì)象，運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)和使用IsoSource模型定量區(qū)分其水分來(lái)源，結(jié)合氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉片相對(duì)含水量的變化來(lái)分析栓皮櫟與扁擔(dān)桿在控制水分耗散上的差異，從而確定其水分適應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為太行山南麓山區(qū)荒山綠化和植被恢復(fù)的樹種配置研究提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

圖1 小浪底森林生態(tài)站位置Fig.1 Location of Xiaolangdi forest ecology observation station

試驗(yàn)于2011年在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院黃河小浪底森林生態(tài)站進(jìn)行(圖1)，該站隸屬于中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)絡(luò)(CFERN)，地處河南省濟(jì)源市境內(nèi)的太行山南段與黃河流域的交界處，定位站中心地區(qū)海拔410 m，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫12.4—14.3 ℃，年日照時(shí)數(shù)2367.7 h，年日照率54%，歷年平均降水量641.7 mm，其中，6—9月為438.0 mm，占全年的68.3%。

觀測(cè)區(qū)的土壤為棕壤，但土層較薄，厚度一般為20—50 cm(圖2)，土被分布極不均勻，部分基巖出露，土層下為松散的石灰?guī)r風(fēng)化層和基巖裂隙，土壤水分易下滲入風(fēng)化巖體和基巖裂隙形成裂隙水。當(dāng)裂隙水遇到不透水的頁(yè)巖層，易潛水出露形成泉水[18]。觀測(cè)區(qū)內(nèi)有一口四季不斷的泉眼，為本研究提供泉水，一口60 m的深水井提供深層地下水。

圖2 研究區(qū)的土壤結(jié)構(gòu)Fig.2 Soil texture in study area

1.2 觀測(cè)和采樣方法

1.2.1 樣品采集

3塊樣地均位于陽(yáng)坡，面積為20m×20m，栓皮櫟和扁擔(dān)桿組成喬灌生態(tài)系統(tǒng)，平均高度分別為11.6 m和1.7 m，栓皮櫟生長(zhǎng)在生態(tài)系統(tǒng)上層，郁閉度為0.84，扁擔(dān)桿生長(zhǎng)在栓皮櫟林下，約占總蓋度的60.56%。于2011年4月25日(旱季初期)、6月14日(旱季后期)、7月10日(雨季初期)和9月23日(雨季后期)分別進(jìn)行采樣。兩個(gè)樹種各選6株成熟植株，每株選已木質(zhì)化的1年生枝條作為1個(gè)樣品，為避免蒸騰引發(fā)同位素分餾，快速剝?nèi)淦ず笱b入10 ml的采樣瓶并用帕拉膠密封，在所選植株下使用洛陽(yáng)鏟分別鉆取0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm和40—60 cm深度的土壤，迅速裝入試劑瓶以避免分餾，一起儲(chǔ)藏在0—5℃的便攜式冷藏包內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室后冷凍(低于-20℃)保存。降雨時(shí)，對(duì)單次雨量超過(guò)5 mm的降水均進(jìn)行收集，每次降水收集3瓶。在采集枝條樣品的前一天和當(dāng)天各采集泉水和地下水樣品1次，每次3瓶。雨水、泉水和地下水樣品用帕拉膠密封后冷藏保存(1—4℃)。

1.2.2 樣品處理與測(cè)定

用低溫真空抽提儀器來(lái)提取土壤和枝條樣品中的水，雨水、泉水和地下水樣品使用0.45μm水系過(guò)濾器濾去雜質(zhì)，使用DLT- 100液態(tài)水同位素分析儀(Los Gatos Research Inc.，USA)測(cè)定液態(tài)水樣品的氫氧同位素，輸出結(jié)果是以相對(duì)于V-SMOW (Vienna Standard Mean Ocean Water)的千分率(‰)給出，:

式中,Rsample和Rstandard分別表示樣品和國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)物D/H和18O/16O的摩爾比率，氘同位素比率(δD)的測(cè)量精度是±0.5‰，氧同位素比率(δ18O)的測(cè)量精度是±0.2‰。

1.2.3 土壤含水量測(cè)定

在林地10 cm深的土壤中安裝水分傳感器EC-H2O (Decagon Inc.，美國(guó))，通過(guò)AR5數(shù)據(jù)采集器(Avalon Inc.，美國(guó))自動(dòng)記錄土壤含水量(θv)，設(shè)定1 min采集1次，每10 min輸出1組平均值。

1.2.4 葉片蒸騰及相對(duì)含水量測(cè)定

蒸騰測(cè)定選擇樹冠中上部長(zhǎng)勢(shì)一致1—2年生枝條上的成熟葉片，使用Li-6400 (LI-COR公司,美國(guó))測(cè)定蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，外加紅光LED光源，光照強(qiáng)度為1 000 μmol m-2s-1，每株樹測(cè)定6片，同時(shí)收集葉片放入密封袋中回實(shí)驗(yàn)室稱量初始鮮重后迅速放入清水中浸泡5 h后，取出并擦拭干葉片表面水分，稱取飽和鮮重，經(jīng)105℃殺青30 min后，在75℃下烘到恒重，稱干重后計(jì)算：

1.3 數(shù)據(jù)處理

為了方便用IsoSource模型計(jì)算，將土壤水劃分為0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm 3層，其中0—20 cm土壤水是根據(jù)Snyder[1]方法將0—10cm和10—20 cm同位素值的進(jìn)行加權(quán)獲得0—20 cm同位素值，權(quán)重是各層土壤含水量占總含水量的百分比。水在巖石裂隙中基本不受蒸發(fā)分餾的影響[19]，裂隙水遇到隔水層時(shí)易形成泉水，故泉水與裂隙水有著相同或者相似的同位素值。深層地下水同位素相對(duì)穩(wěn)定，受短期內(nèi)降水的影響較小，直接從深井中采集。初步判斷水分來(lái)源后，將木質(zhì)部水、土壤水、泉水和地下水的同位素值代入IsoSource模型[11](免費(fèi)獲取地址http://www.epa.gov/wed/pages/models/stableIsotopes/isosource/isosource.htm)來(lái)計(jì)算不同植物對(duì)可能水源的利用比例。因水分來(lái)源多，將來(lái)源增量(Increment)和平衡公差(Tolerance)分別設(shè)置為2%和0.5[12]。使用Excel 2010進(jìn)行整理數(shù)據(jù)并作圖，用IBM SPSS Statistics 20分析軟件對(duì)不同深度土壤進(jìn)行One-way ANOVA分析并用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較，統(tǒng)計(jì)分析水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水分布、雨水同位素特征及土壤相對(duì)含水量變化

圖3結(jié)果顯示，3—6月底共降雨11次，單次降雨最大量為23.8mm，總降雨量為80.50 mm，降水總量較少，屬于旱季；7月至10月中旬共降雨28次，單次降雨最大量為90.3 mm，總降雨量為643.6 mm，降水較多，屬于雨季。雨水δ18O值在-14.84‰—-1.94‰之間變化，δD值約為-106.50‰—-1.15‰。其中5月份降雨的δD和δ18O值較大，分別為-7.86‰和-2.84‰，8月份降雨的δD和δ18O值較小，分別為-84.77‰和-11.96‰。

圖3 降水分布及其氧同位素值的變化Fig.3 Precipitation distribution and δ18O values in 2011

3—6月的土壤含水量均值為14.14%，7—10月的均值為25.01%，雨季土壤含水量高于旱季約76.87%(圖4)。4月25日和6月14日的土壤含水量分別為13.45%和10.23%，旱季初期土壤含水量低于均值約4.87%，但旱季后期的土壤含水量低于旱季均值高達(dá)27.65%，表明旱季后期土壤缺水較嚴(yán)重。7月10日和9月21日土壤含水量分別為25.84%和25.44%，略高于雨季的均值，土壤水分充沛。

圖4 土壤含水量變化，圓點(diǎn)分別代表4個(gè)測(cè)試日期Fig.4 Variations of soil water content and the circular points represent four measurement date

2.2 土壤水同位素特征

表1顯示測(cè)定時(shí)期內(nèi)土壤δ18O和δD值分別在-15.83‰—-0.18 ‰和-96.91‰—-11.26 ‰之間變化，但受環(huán)境因素影響，旱季土壤δ18O和δD值分別在-8.74‰—-0.18 ‰和-64.52‰—-11.26 ‰之間變化，明顯高于雨季-15.83‰—-9.31 ‰和-96.91‰—-44.31 ‰的變化范圍。不同測(cè)定時(shí)間的土壤水分的δ18O和δD值存在明顯差別，圖5結(jié)果顯示4月25日和6月14日的0—20 cm土壤δ18O和δD值最高，20—40 cm次之，40—60 cm最低，0—20 cm的δ18O和δD值與20—40 cm、40—60 cm差異顯著。7月10日0—20 cm土壤δ18O和δD值略高于20—40 cm和40—60 cm，9月23日20—40 cm土壤δ18O和δD值略高于0—20 cm和40—60 cm，但三者之間差異并不顯著。

2.3 泉水、地下水和枝條氫氧同位素特征

由圖4可以明顯看出，經(jīng)過(guò)退火處理后，薄膜的上轉(zhuǎn)換熒光強(qiáng)度較未經(jīng)過(guò)退火處理的樣品相比，上轉(zhuǎn)換熒光強(qiáng)度明顯增強(qiáng)，這說(shuō)明薄膜經(jīng)過(guò)退火處理后，可以有效的提高薄膜內(nèi)部的結(jié)晶度。

泉水的δ18O和δD值小幅波動(dòng)，4月25日、6月14日、7月10日和9月23日δ18O和δD值分別為-7.01‰和-43.25‰、-7.22‰和-48.19‰、-8.59‰和-55.38‰、-9.67‰和-60.21‰，呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)。測(cè)定期間地下水的δ18O和δD值分別為-9.05‰和-61.35‰、-8.71‰和-59.98‰、-8.47‰和-68.77‰、-8.87‰和-64.19‰，同位素值相對(duì)穩(wěn)定(圖5)。

栓皮櫟和扁擔(dān)桿的木質(zhì)部氫氧同位素值在旱季和雨季差異較大，4月25日和6月14日栓皮櫟的δ18O和δD值明顯低于扁擔(dān)桿，而在7月10日和9月23日栓皮櫟的δ18O和δD值高于扁擔(dān)桿(圖5)。旱季，栓皮櫟同位素值比扁擔(dān)桿更接近泉水的同位素值。在雨季扁擔(dān)桿同位素值比栓皮櫟更接近降水的同位素值，而距離泉水和地下水的同位素值更遠(yuǎn)。

表1 不同土層水分的氫氧同位素特征 (P<0.05)

圖5 木質(zhì)部水、土壤水、泉水和地下水氫氧同位素分布特征Fig.5 Distribution character of hydrogen and oxygen isotope value for xylem water, soil water, spring water and ground water during the experimental period圖中大氣降水線為全球大氣降水線(δD=8.17×δ18O+10.35[20])，誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤差

2.4 栓皮櫟和扁擔(dān)桿對(duì)各可能水源的利用比例

表2結(jié)果顯示，4月25日栓皮櫟水分主要來(lái)源于20—40 cm土壤，其比例均值占總水分的81.90%，0—20 cm和40—60 cm分別占1.4%和9.6%；扁擔(dān)桿水分主要來(lái)源于0—20 cm，約占總水分的51.2%，20—40 cm和40—60 cm分別占34.7%和9.4%。此外，栓皮櫟和扁擔(dān)桿灌木對(duì)泉水吸收比例均值分別占2.4%和2.6%，對(duì)地下水吸收比例均值分別占4.6%和2.1%。6月14日栓皮櫟吸收水分主要來(lái)自于40—60 cm土壤，約占49.7%，扁擔(dān)桿吸收水分主要來(lái)自于20—40 cm，占總水分的47.8%。栓皮櫟利用泉水和地下水較多，分別約占19.6%和4.9%，而扁擔(dān)桿利用泉水和地下水的比例僅為1.2%和1.9%。7月10日栓皮櫟水分主要來(lái)源于20—40 cm，占總水分的39.6%，0—20 cm和40—60 cm水分分別占18.6%和19.3%，扁擔(dān)桿水分主要來(lái)源于0—20 cm土壤，約占46.1%，20—40 cm和40—60 cm水分分別占23.2%和17.2%。栓皮櫟利用泉水比例達(dá)到17.9%，而扁擔(dān)桿僅有6.3%。9月23日栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分主要來(lái)源于0—20 cm，分別約占52.3%和64.8%，泉水利用比例下降，分別占2.6%和4.3%。

表2 栓皮櫟和扁擔(dān)桿對(duì)個(gè)可能水源的利用比例*

*最小值—最大值的平均值

2.5 栓皮櫟和扁擔(dān)桿葉片蒸騰和相對(duì)含水量變化

旱季與雨季的栓皮櫟和扁擔(dān)桿的蒸騰速率變化規(guī)律存在差異。圖6結(jié)果顯示，4月25日和6月14日，栓皮櫟蒸騰速率日變化均成雙峰變化曲線，最大值在10:00，12:00的蒸騰速率比10:00和14:00分別下降了13.48%和8.98%，7月10日和9月23日的蒸騰速率成現(xiàn)單峰曲線，最大值在12:00左右。扁擔(dān)桿蒸騰日變化速率均成單峰曲線，4月25日和6月14日的最大值在10:00左右，7月10日和9月23日的最大值延遲到12:00。從樹種上來(lái)看，旱季和雨季中扁擔(dān)桿的日均蒸騰速率均比栓皮櫟小，分別小了46.94%和31.19%。

圖6 試驗(yàn)期間栓皮櫟和扁擔(dān)桿蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和相對(duì)含水量變化Fig.6 Variations of transpiration rate, stomatal conductance and leaf relative water content of Q. variabilis and G. biloba in experimental date

4月25日和6月14日，栓皮櫟氣孔導(dǎo)度均成雙峰變化，最大值在10:00，12:00的氣孔導(dǎo)度比10:00和14:00分別下降了17.79%和12.13%(圖6)，7月10日和9月23日的氣孔導(dǎo)度均成單峰曲線，最大值在12:00左右。扁擔(dān)桿氣孔導(dǎo)度均成單峰曲線變化，4月25日和6月14日的最大值在10:00左右，10:00—14:00變化平緩；7月10日和9月23日的最大值在12:00。從樹種上來(lái)看，旱季和雨季中扁擔(dān)桿的日均氣孔導(dǎo)度均比栓皮櫟小，分別小了30.58%和26.50%。

4月25日和6月14日，栓皮櫟葉片相對(duì)含水量從8:00至12:00迅速下降，分別下降了約8.70%和7.98%，隨后逐漸升高，呈現(xiàn)“V”型變化，7月10日和9月23日的葉片相對(duì)含水量變化較緩，最小值比最大值分別下降了約2.11%和4.14%。扁擔(dān)桿葉片相對(duì)含水量變化相對(duì)平緩，4個(gè)測(cè)定日內(nèi)最小值比最大值分別下降了約4.36%，3.99%，0.64%和0.95%。從樹種上來(lái)看，旱季和雨季中扁擔(dān)桿葉片相對(duì)含水量比栓皮櫟高，分別高了5.07%和6.45%(圖6)。

3 討論

3.1 旱雨季中栓皮櫟和扁擔(dān)桿的水分來(lái)源差異

穩(wěn)定同位素方法既能避免對(duì)植物地下根系的破壞，又能區(qū)分和量化植物的多個(gè)可能水分來(lái)源和比例[21]，適合用于山區(qū)植物水分利用策略的研究。植物是否能在干旱的環(huán)境下生存與其水分來(lái)源密切相關(guān)，本文結(jié)果顯示隨著旱季的延續(xù)，栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分主要來(lái)源發(fā)生變化，分別從旱季初期的0—20 cm和20—40 cm增加到旱季后期的20—40 cm和40—60 cm，且旱季后期栓皮櫟還利用了19.6%的泉水。表明栓皮櫟和扁擔(dān)桿均采取了“開源”的方式吸收深層土壤水分以適應(yīng)干旱環(huán)境，這與以往研究[9,22]觀測(cè)到降水不穩(wěn)定時(shí)植物更傾向于利用深層土壤水的現(xiàn)象相似。盡管由于地質(zhì)條件限制，無(wú)法完整地調(diào)查栓皮櫟和扁擔(dān)桿的根系分布，但已有的研究表明深根性樹木主要利用深層土壤水或地下水[6,9]，淺根系植物則主要利用來(lái)自最近降雨或淺層土壤水[23]，扁擔(dān)桿傾向于利用淺層土壤水分，栓皮櫟則利用深層土壤水分較多，水分來(lái)源不同可能是由于根系分布上的差異所導(dǎo)致。除了土壤水分，栓皮櫟在旱季還利用了部分泉水和地下水，達(dá)到19.6%和4.9%，遠(yuǎn)高于扁擔(dān)桿的1.2%和1.9%，可能是因?yàn)樗ㄆ蹈递^深，部分根系已經(jīng)生長(zhǎng)到巖石裂隙中，當(dāng)土壤水分不能完全滿足其生長(zhǎng)需要，栓皮櫟會(huì)利用更深的風(fēng)化基巖層水分來(lái)維持生存[24]。Rose等[2]的相關(guān)研究表明在旱季當(dāng)土壤水分匱乏時(shí)Pinusjeffreyi主要利用風(fēng)化巖層儲(chǔ)存的水分，Querejeta等[19]對(duì)尤卡坦半島喀斯特地區(qū)和Nie等[25]對(duì)基巖生境的相關(guān)研究也得出類似的結(jié)論。由于栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分來(lái)源不同，使得它們?cè)诤导灸鼙荛_用水沖突，為其形成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)提供了基礎(chǔ)。

雨季來(lái)臨后，栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分來(lái)源逐步變淺，分別由旱季后期的40—60 cm和20—40 cm上升為雨季初期的20—40 cm和0—20 cm，以及雨季后期二者水分均主要來(lái)源于0—20 cm土壤。栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)在雨季中對(duì)表層土壤水分的利用比例明顯增加，其原因可能來(lái)自兩個(gè)方面：一方面是雨季中表層土壤水分有效性增加，另一方面是土壤表層相對(duì)疏松，枯枝落葉形成的有機(jī)質(zhì)在表層土壤中積累，水分供給充足時(shí)，表層活性根數(shù)量會(huì)大量增加[17]，且表層根系吸收水分時(shí)消耗能量相對(duì)較少，植物優(yōu)先利用表層水分[26]。從旱季初期到雨季后期，栓皮櫟和扁擔(dān)桿的主要水分來(lái)源經(jīng)歷了從淺到深再?gòu)纳畹綔\的過(guò)程，出現(xiàn)此種現(xiàn)象的原因可能與栓皮櫟和扁擔(dān)桿根系的二態(tài)性有關(guān)[27]。不過(guò)，根系的二態(tài)性轉(zhuǎn)化需要過(guò)程，雖然雨季初期栓皮櫟的主要水分來(lái)源于20—40 cm，深度比旱季后期有所升高，但I(xiàn)soSource結(jié)果顯示其0—20 cm土壤水分僅占23.2%，并且還利用了17.9%的泉水，到了雨季后期栓皮櫟0—20 cm的水分來(lái)源才占主要部分，這表明栓皮櫟根系在雨季初期并沒有完全改變其功能根的深度，只有當(dāng)降水增加到一定的閾值時(shí)，栓皮櫟表層根系才能形成并保持吸收表層土壤水分的功能[28]。與栓皮櫟相比，扁擔(dān)桿較少地利用以泉水和地下水，可能是基巖裂隙的泉水和地下水位置較深，而扁擔(dān)桿是灌木，深層根系較少且活性差，在表層土壤水分充足時(shí)較少或者不使用泉水和地下水，這與Nie等[25]觀測(cè)到的雨季中鵝掌柴主要利用泉水有所不同。

3.2 栓皮櫟和扁擔(dān)桿在控制水分耗散上的差異

葉片是蒸散耗水的關(guān)鍵部位，其含水量的高低能靈敏地反映出植株水分盈虧程度[29]。本文顯示無(wú)論在旱季初期還是后期，栓皮櫟和扁擔(dān)桿葉片相對(duì)含水量均低于雨季，反映出旱季栓皮櫟和扁擔(dān)桿樹體水分比雨季虧缺嚴(yán)重。雖然處于同一生態(tài)系統(tǒng)，但旱季中栓皮櫟和扁擔(dān)桿葉片相對(duì)含水量日變化趨勢(shì)不同，栓皮櫟成“V”型日變化，可能是因?yàn)槠渖L(zhǎng)在生態(tài)系統(tǒng)的上層，葉片在較強(qiáng)太陽(yáng)輻射下快速失水，扁擔(dān)桿則生長(zhǎng)在生態(tài)系統(tǒng)下層，太陽(yáng)輻射較弱，含水量成“U”型緩慢變化。葉片含水量下降是植物對(duì)水分虧缺最常見的反應(yīng)，是一種降低葉片消耗的機(jī)制[30]。當(dāng)水分虧缺時(shí)，植物利用生理機(jī)制來(lái)優(yōu)化葉片蒸騰以減少水分耗散[31]，起到一定“節(jié)流”作用，將有限的水分來(lái)滿足其正常生長(zhǎng)需要。本文顯示栓皮櫟在旱季中蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均成雙峰曲線的日變化，中午部分氣孔關(guān)閉，從而降低蒸騰來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)水分運(yùn)輸，這對(duì)高蒸騰情況下維持栓皮櫟體內(nèi)水分平衡非常必要[32]，在一定程度上減少對(duì)土壤水的消耗，改善了對(duì)土壤水利用時(shí)效性[33]。旱季扁擔(dān)桿的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化是單峰曲線，表明其蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度尚未達(dá)到一定的閾值，沒有蒸騰午休現(xiàn)象[31]，然而旱季中扁擔(dān)桿蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均比栓皮櫟小，分別小了46.94%和30.58%，表明扁擔(dān)桿是通過(guò)較小的蒸騰來(lái)降低水分耗散。栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)兩種樹木長(zhǎng)期面臨不同環(huán)境條件，因而在其生長(zhǎng)、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面會(huì)產(chǎn)生不同的反應(yīng)模式[34]。栓皮櫟采用了高蒸騰但蒸騰午休方式來(lái)優(yōu)化水分蒸散，而扁擔(dān)桿采取生長(zhǎng)在生態(tài)系統(tǒng)下層和較低的葉片蒸騰速率來(lái)降低水分的耗散[35]。

4 結(jié)論

針對(duì)栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)水分利用的研究表明，雨季栓皮櫟和扁擔(dān)桿水分來(lái)源相同，均主要來(lái)源于表層土壤，但旱季中栓皮櫟較多主要利用深層土壤水分和泉水，扁擔(dān)桿傾向于利用淺層土壤水分，二者水分來(lái)源的不同，使得栓皮櫟與扁擔(dān)桿在干旱季節(jié)避開用水沖突。同時(shí)，在旱季栓皮櫟通過(guò)部分氣孔關(guān)閉降低體內(nèi)水分耗散的策略來(lái)適應(yīng)水分匱缺的環(huán)境，而扁擔(dān)桿生長(zhǎng)在栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)下層，通過(guò)栓皮櫟遮擋和較低的蒸騰來(lái)降低水分的耗散。栓皮櫟和扁擔(dān)桿通過(guò)不同的策略合理地利用旱季中有限的水分，其組成的生態(tài)系統(tǒng)能適應(yīng)太行山南麓山區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境。

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Ecosystems water use patterns ofQuercusvariabilisandGrewiabilobabased on stable hydrogen and oxygen isotopes in the south aspect of Taihang Mountains

SUN Shoujia1,*, MENG Ping1, ZHANG Jinsong1, JIA Changrong2, REN Yingfeng2

1KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivationofStateForestryAdministration,ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2Dagou-heNationalForestFarm,Jiyuan454650,China

This study analyzed the hydrogen and oxygen isotope characteristics of waters from rain, spring, ground and soil, and xylem water ofQuercusvariabilisandGrewiabilobain the southern lithoid hilly area of the Taihang Mountains, China. Water use patterns ofQ.variabilisandG.bilobawere determined with the IsoSource model and leaf transpiration strategyof the two species was analyzed. The results indicated significant difference betweenδ18O andδD values of the xylem water of the two species in the same ecosystem.Q.variabilisandG.bilobamainly used shallow water from 0—20 cm soil layer during the wet season, while both species uptook deep soil water during the dry season. In the dry season,Q.variabilismainly used water from 40—60 cm soil layer, whileG.bilobamainly used water from 20—40 cm soil layer. Other than that,Q.variabilisused more spring water thanG.biloba, accounting for 19.6% of its total water usage during the dry season. So,Q.variabilisandG.bilobacould avoid water competition due to the different water sources for the two species in the dry season.Q.variabilis, which occupied the upper canopy layer in the ecosystem, showed midday depression of transpiration that was caused by partially closed stomata at noon during the dry season. Meanwhile, the transpiration rate and stomatal conductance of shadedG.bilobawere 46.94% and 30.58% lower than that ofQ.variabilis, respectively. With different strategies,Q.variabilisby using deep soil water and partially closed stomata, andG.bilobaby using shallow soil water and decreasing transpiration, the two species used the limited water sources reasonably during the dry season, as the result the ecosystem composed of these two species showed strong ecological adaptability to the fragile environment in the southern lithoid hilly area of the Taihang Mountains.

Quercusvariabilis;Grewiabiloba; stable hydrogen and oxygen isotopes; IsoSource model; water use

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD38B06); 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31000182)

2013- 02- 02; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201302030225

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ssj1011@163.com

孫守家,孟平, 張勁松, 賈長(zhǎng)榮,任迎豐.太行山南麓山區(qū)栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)水分利用策略.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(21):6317- 6325.

Sun S J, Meng P, Zhang J S, Jia C R, Ren Y F.Ecosystems water use patterns ofQuercusvariabilisandGrewiabilobabased on stable hydrogen and oxygen isotopes in the south aspect of Taihang Mountains.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6317- 6325.