蘇銀玲，楊子祥

(云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，元謀 651300)

白苞猩猩草種子萌發(fā)特性研究

蘇銀玲，楊子祥*

(云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，元謀 651300)

白苞猩猩草(EuphorbiaheterophyllaLinn.)對川滇兩省干熱河谷區(qū)的旱坡地果園水果生產(chǎn)和栽培糧食作物(如玉米、甘薯)生產(chǎn)已構(gòu)成嚴重威脅。本文探討了光、溫、水等環(huán)境因子對白苞猩猩草種子萌發(fā)的影響。研究結(jié)果表明，白苞猩猩草種子最適萌發(fā)溫度為25～30 ℃，在高溫45 ℃或低溫5 ℃時不能萌發(fā)；白苞猩猩草種子在土壤相對含水量≥10%時即可萌發(fā)，并在20%時萌發(fā)率達到最大值71.3%；種子破土能力弱，種子位于土壤表層0 cm時，出苗率高達80.7%，覆蓋6 cm以上土層能有效遏制其出苗；12 h光暗交替有利于種子萌發(fā)；中性或偏酸性、低鹽度(0.02 mol/L NaCl)環(huán)境有利于種子萌發(fā)。本研究將為白苞猩猩草綜合治理提供科學依據(jù)和途徑。

白苞猩猩草； 種子萌發(fā)； 環(huán)境因子

白苞猩猩草(EuphorbiaheterophyllaLinn.)又名猩猩草、柳葉大戟，屬大戟科(Euphorbiaceae)大戟屬的一年生(或多年生)雜草[1-2]。原產(chǎn)北美洲，現(xiàn)已遍及世界熱帶、亞熱帶的多個國家和地區(qū)，包括美國南部、墨西哥、巴西、印度、泰國、菲律賓、印尼等[3]。在我國分布于云南西北金沙江河谷和西南潞西，于四川、貴州、廣東、廣西和臺灣等地有逸生[4]。澳大利亞和美國都將其列入有毒雜草進行控制[5]，我國近年來也從巴西進口的大豆中頻頻截獲其種子且含量驚人[6]。Brecke于1995年通過研究表明其種子萌發(fā)對溫度、土壤pH、發(fā)芽水分等條件適應(yīng)范圍廣泛[3]。白苞猩猩草在田間生長非常迅速，對農(nóng)作物具有明顯的競爭力和危害性。Winkler L M曾報道其2～3周內(nèi)便可占領(lǐng)大豆田，在巴西當白苞猩猩草密度為75株/m2時大豆可減產(chǎn)12%，在美國密度為8株/m2，8周、12周和整個季節(jié)，對產(chǎn)量損失分別為19%、21%和33%，50株/m2時可使農(nóng)作物絕產(chǎn)[7]。在抗藥性研究方面，1992年在巴西報道白苞猩猩草對除草劑莠去津具抗藥性；2004年報道白苞猩猩草表現(xiàn)為抗ALS抑制酶和PPO抑制酶的多重抗性[6]。關(guān)于白苞猩猩草在國內(nèi)的研究報道較少，故筆者通過在川滇兩省干熱河谷區(qū)的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該雜草主要危害旱坡地果園和玉米、甘薯等旱地栽培糧食作物，且為干熱河谷區(qū)葡萄及棗園紅蜘蛛、薊馬等重要害蟲的寄主。由于白苞猩猩草具有分枝和重復(fù)分枝能力強、種子繁殖率高等一些難以防除的特性，且在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該雜草易對ALS類除草劑產(chǎn)生抗藥性，因此在元謀、攀枝花有廣泛蔓延的趨勢。但目前國內(nèi)對白苞猩猩草的生物學規(guī)律鮮有報道，缺乏專門系統(tǒng)的研究。本試驗通過對白苞猩猩草種子萌發(fā)特性進行研究，以期為白苞猩猩草防除提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取2012年元謀干熱河谷區(qū)野外采集的成熟、大小中等、顆粒飽滿、色澤光亮、無蟲害及機械損傷的白苞猩猩草種子作為供試材料，放置室內(nèi)干燥20 d后再次挑選籽粒飽滿的種子進行試驗。試驗時供試種子均用0.1% 升汞消毒2 min，用清水洗滌3～4次。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫度

試驗采用培養(yǎng)皿濾紙法，將種子放置于直徑為9 cm，內(nèi)鋪3層濾紙的培養(yǎng)皿中。溫度梯度設(shè)5、10、15、20、25、30、35、40、45 ℃共9個處理，每皿放種子50粒，加水15 mL，每個處理3次重復(fù)，后在所設(shè)的各溫度梯度培養(yǎng)箱中恒溫進行發(fā)芽試驗，并于每天用醫(yī)用注射器補充培養(yǎng)皿內(nèi)水分以保持濾紙濕潤[8]。培養(yǎng)箱內(nèi)光照24 h/d，光照度10 000 lx，相對濕度60%。試驗方法和培養(yǎng)箱的條件設(shè)定，除特殊處理外，下同。

1.2.2 土壤相對含水量

在9 cm培養(yǎng)皿中分別加入烘干后的過篩土50.0、45.0、42.5、40.0、37.5、35.0、 32.5、30.0、27.5、25.0 g，對應(yīng)加入0、5.0、7.5、10.0、12.5、15.0、17.5、20.0、22.5、25.0 g水，配成土壤相對含水量為0、10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%、50%的10個梯度。然后把種子分別播種在上述培養(yǎng)皿中，每皿放種子50粒，每個處理3個重復(fù)。放入25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每天兩次稱量并用醫(yī)用注射器補充蒸發(fā)的水分[9]。

1.2.3 光照

采用培養(yǎng)皿濾紙法，設(shè)24 h黑暗、12 h光/12 h暗、24 h光照(光照度10 000 lx)3個處理，每皿放種子50粒，加水15 mL，每個處理3次重復(fù)。24 h黑暗、及12 h光/12 h暗的各黑暗處理均用雙面3.5絲厚的6層黑膜包裹。培養(yǎng)箱設(shè)恒溫25 ℃，每天用醫(yī)用注射器補充培養(yǎng)皿內(nèi)水分以保持濾紙濕潤。光照處理的種子24 h檢測1次萌發(fā)，黑暗處理的則在試驗結(jié)束時記錄萌發(fā)情況。

1.2.4 覆土深度

采用盆缽法進行測定。在高20 cm、直徑15 cm的塑料缽中，先加入深3 cm烘至恒重后的過篩土，于每缽接種50粒種子，然后分別覆蓋0、2、4、6、8、10、12、14 cm的表土，每個處理3次重復(fù)。覆土后盆缽浸入水中，使水從缽底部滲入使土壤濕透。置于室內(nèi)常溫(25～30 ℃)條件下培養(yǎng)，表層土壤見干則補充水分，以缽底部有水滲出為止[10]。以0 cm土層出苗率為對照計算校正出苗率，每24 h調(diào)查1次，直至種子不再破土出苗后，整個盆缽用清水淘洗，調(diào)查8個深度梯度處理的種子萌芽率。

1.2.5 pH

采用培養(yǎng)皿濾紙法，設(shè)pH 處理分別為4、6、7、8和10，共5個水平。先配制成0.2 mol/L的Na2HPO4和NaH2PO4，然后按不同比例配制成不同pH的水溶液，用pH計校準。每皿放入種子50粒，加入按要求配好后的各pH水溶液15 mL，并用封口膜密封以防止溶液水分蒸發(fā)。每個處理3次重復(fù)，25 ℃培養(yǎng)箱中恒溫培養(yǎng)[11]。

1.2.6 鹽濃度

采用培養(yǎng)皿濾紙法，試驗設(shè)0(CK)、0.02、0.05和0.1 mol/L的4個NaCl溶液濃度梯度。每皿放種子50粒，加入按各濃度要求配制好的鹽溶液15 mL，并用封口膜密封以防止鹽溶液水分蒸發(fā)。每個處理3次重復(fù)，25 ℃培養(yǎng)箱中恒溫培養(yǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

以胚根突破種皮2 mm視為萌發(fā)。萌發(fā)過程中每24 h調(diào)查1次，記錄種子萌發(fā)時間和萌發(fā)數(shù)，通過計算萌發(fā)率分析不同試驗因子對種子萌發(fā)影響的差異程度。試驗數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2010、DPS6.5軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和顯著性檢驗(0.05水平)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度與種子萌發(fā)的關(guān)系

種子萌發(fā)是一系列酶參與的生理生化過程，受溫度影響很大。在持續(xù)全光照恒溫條件下，白苞猩猩草種子萌發(fā)率在10～25 ℃范圍內(nèi)隨溫度升高而增加，25 ℃時達到最高為70.0%；當超過最適溫度25 ℃后萌發(fā)率隨著溫度的升高而降低，40 ℃時發(fā)芽率僅為2.7%，至45 ℃時種子則完全停止萌發(fā)。從圖1可看出白苞猩猩草種子萌發(fā)的溫度范圍在5～45 ℃之間，說明白苞猩猩草種子發(fā)芽對溫度條件要求不是很嚴格，能在較寬的溫度范圍內(nèi)完成萌發(fā)。

圖1 溫度對白苞猩猩草種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of temperature on seed germination of E.heterophylla

2.2 土壤相對含水量與種子萌發(fā)的關(guān)系

種子只有吸收一定量的水分才能萌發(fā)，種子萌發(fā)時的最低需水量和最適含水量保證了種子可以萌發(fā)的基本條件。如圖2所示，白苞猩猩草種子在土壤相對含水量達到10%時就有51%的萌發(fā)率，且隨著土壤含水量的上升萌發(fā)率逐漸提高，在土壤水分含量為20%時，達到最高萌發(fā)率，為71.3%；當土壤含水量升至25%時種子呼吸困難，萌發(fā)率迅速降至1%。說明10%～20%是白苞猩猩草種子適宜的萌發(fā)濕度范圍，當濕度過低和過高都同樣不利于萌發(fā)，根據(jù)上述試驗結(jié)果中白苞猩猩草萌發(fā)的極限濕度和最適濕度，經(jīng)常觀察土壤水分狀況，及時調(diào)查白苞猩猩草的發(fā)生情況，可為選擇防除方法和時期提供依據(jù)。

2.3 不同光照與種子萌發(fā)的關(guān)系

試驗結(jié)果表明(圖3)，在24 h光照、12 h光∥12 h黑暗、24 h黑暗3種不同光照條件下，白苞猩猩草種子的萌發(fā)在12 h光照∥12 h黑暗條件下最為有利，萌發(fā)率在80%以上，其次是24 h光照條件下的萌發(fā)率；最低的則是在24 h黑暗培養(yǎng)條件下，萌發(fā)率僅為47.3%，與12 h光∥12 h黑暗和24 h光照萌發(fā)結(jié)果差異達到極顯著水平(P<0.01)。

圖3 光照對白苞猩猩草種子萌發(fā)的影響Fig.3 Effects of light on seed germination of E.heterophylla

2.4 不同土層深度與種子萌發(fā)的關(guān)系

結(jié)果如圖4，當白苞猩猩草種子處于土壤表層(0 cm)時，其出苗率達到80.66%，隨著土層深度的增加，出苗率急劇下降，當土層深度為2、4和6 cm時，白苞猩猩草種子出苗率分別降低至48.66%、22.67%和7.33%，出苗率隨土層深度增加而降低。當土層深度大于6 cm，白苞猩猩草種子完全不出苗。為查看白苞猩猩草未出苗而種子萌發(fā)的情況，用清水淘洗后發(fā)現(xiàn)試驗8個深度處理的種子都有萌發(fā)，同出苗率一樣種子萌發(fā)率隨土層深度增加而降低，只是土層深度大于6 cm時種子在萌發(fā)后由于土層過厚出現(xiàn)胚芽腐爛壞死于土中。說明白苞猩猩草種子適宜在土壤表層出苗，土層深度的增加會嚴重抑制其萌發(fā)生長。

圖4 土層深度對白苞猩猩草種子萌發(fā)的影響Fig.4 Effects of soil depth on seed germination of E.heterophylla

2.5 不同pH與種子萌發(fā)的關(guān)系

不同pH環(huán)境下白苞猩猩草種子的萌發(fā)率見圖5，當pH為4或10時，即偏酸或偏堿的環(huán)境下種子的萌發(fā)受到阻礙，萌發(fā)率僅分別為17.33%和14.0%。pH為6時種子萌發(fā)率最高為66.67%，不同pH環(huán)境處理按種子萌發(fā)率的大小依次為pH6>pH7>pH8>pH4>pH10，說明外界環(huán)境過酸或過堿都會抑制種子的萌發(fā)，偏酸及中性環(huán)境有利于白苞猩猩草種子的萌發(fā)，這與當?shù)氐钠嵝约t壤土的特性吻合。

圖5 pH對白苞猩猩草種子萌發(fā)的影響Fig.5 Effects of pH value on seed germination of E.heterophylla

2.6 不同鹽濃度與種子萌發(fā)的關(guān)系

由圖6可知，一定濃度鹽分對白苞猩猩草種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用,且萌發(fā)抑制程度隨鹽溶液濃度的升高而增加。清水對照的萌發(fā)率最高為70.0%，0.02 mol/L鹽濃度與對照萌發(fā)率變化不大，但隨著鹽濃度的增加，種子萌發(fā)率呈現(xiàn)出明顯下降趨勢；NaCl濃度為0.1 mol/L時種子萌發(fā)率僅為27.3%，比對照降低了42.7%，種子萌發(fā)率呈顯著性差異(P<0.01)。

圖6 鹽溶液濃度對白苞猩猩草種子萌發(fā)的影響Fig.6 Effects of NaCl concentration on seed germination of E.heterophylla

3 結(jié)論與討論

白苞猩猩草對干熱河谷區(qū)的旱坡地果園和玉米、甘薯等旱地栽培糧食作物生產(chǎn)已構(gòu)成嚴重威脅。而種子萌發(fā)是其發(fā)育過程中的關(guān)鍵階段，對種群的建立、競爭有著重要的作用，種子萌發(fā)受到水分、溫度、鹽濃度、光照等多方面的影響。研究白苞猩猩草種子萌發(fā)特性，明確入侵機制和適生環(huán)境可為其防除提供理論指導(dǎo)和借鑒。通過采用人工氣候箱培養(yǎng)皿濾紙法和室溫土壤盆栽相結(jié)合的方法，研究發(fā)現(xiàn)溫度、水分、pH、鹽濃度等環(huán)境條件均能明顯地影響白苞猩猩草種子的萌發(fā)，其中白苞猩猩草種子最適宜的萌發(fā)溫度為25～30 ℃，種子在土壤含水量≥10%、pH條件為偏酸性和低鹽度條件下適宜萌發(fā)，表明利于白苞猩猩草生存的環(huán)境是氣候干熱、降雨量少、土壤干燥、酸性低鹽沙土或砂壤土。這與筆者目前在川滇兩省干熱河谷區(qū)調(diào)查白苞猩猩草大量分布在低海拔旱坡地葡萄園、棗園、玉米地、甘薯地等的氣候環(huán)境、土壤理化性質(zhì)相吻合。種子破土能力弱，出苗率最高80.7%是在土壤表層0 cm，覆蓋6 cm以上土層就能有效地遏制其出苗，說明土層覆蓋能夠顯著降低白苞猩猩草種子的萌發(fā)率，且隨著覆蓋土厚度的增加，出苗率逐漸降低，這與飛機草、勝紅薊、小蓬草等雜草種子萌發(fā)的研究結(jié)果類似[12-13]。在土層覆蓋下，白苞猩猩草種子萌發(fā)率下降除與出苗頂土壓力增加有關(guān)外，也在一定程度上受到萌發(fā)環(huán)境光照度減弱的影響。因為12 h光照/12 h黑暗、全光照等高光環(huán)境更有利于白苞猩猩草種子的萌發(fā)與出苗。土層覆蓋能降低萌發(fā)環(huán)境的光照度，這也與白苞猩猩草經(jīng)常集中生長在果園行間空地、棄耕地、荒坡、路旁等開闊生境的分布狀態(tài)相符。對于白苞猩猩草種子萌發(fā)這一特性我們可以很好地加以利用，在防治時可以采取深翻土壤、適時松土等措施來進行防控。

白苞猩猩草種子對環(huán)境的適應(yīng)性較強，忍耐不良環(huán)境因子的能力遠強于其他雜草。本試驗的后續(xù)研究也表明白苞猩猩草有很強的有性繁殖能力，單株產(chǎn)種子量能高達140粒以上，且果實成熟后種子彈射傳播距離約為1.5～2 m，這些都是白苞猩猩草侵入果園、農(nóng)田、荒地、溝渠等地后，能夠在短時間內(nèi)暴發(fā)成災(zāi)，且不易徹底防除的原因。近幾年，由于人為干擾等眾多因素的影響，白苞猩猩草分布生境日益呈現(xiàn)出多樣性和復(fù)雜性，加之我國地域遼闊，熱帶、亞熱帶氣候地區(qū)分布廣泛，所以對于加強白苞猩猩草的檢疫具有重要意義，建議將其列入控制雜草名單。本試驗只在室內(nèi)人為控制環(huán)境條件下研究了白苞猩猩草種子萌發(fā)特性，還需進一步對其種子生理、內(nèi)部結(jié)構(gòu)、貯藏條件和田間防治的方法進行研究。

[1] 吳德鄰.廣東植物志.第五卷[M].廣州：廣東科技出版社，2003：134.

[2] 馬金雙.中國植物志.第四十四卷.第三分冊[M].北京：科學出版社，1997：66.

[3] Brecke B J.Wild poinsettia(Euphorbiaheterophylla) germination and emergence[J].Weed Science, 1995, 43(1):103-106.

[4] 吳征鎰.云南植物志第十卷[M].北京：科學出版社，2006：266.

[5] 陳鋒，謝文遠，陳征海，等.浙江省2種歸化植物新記錄[J].浙江林學院學報，2010，27(3)：480-482.

[6] 徐瑛，張建成，陳先峰，等.白苞猩猩草鑒定及其檢疫意義[J].植物檢疫,2006，20(4):223-224.

[7] Vidal R A, Winkler L M, Hernandes G C,et al.A field survey of crop management practices and distribution of ALS resistantEuphorbiaheterophyllain two states in southern Brazil[J].Planta Daninha, 2004, 22(3):403-410．

[8] 李濤，沈國輝，平立鋒，等.稻田耳葉水莧發(fā)生規(guī)律及生物學特性研究[J].植物保護，2011，37(5)：172-175.

[9] 沈國輝，錢振官，柴曉玲，等.加拿大一枝黃花種子生物學特性研究[J].上海農(nóng)業(yè)學報，2004，20(4):105-107.

[10]黃世霞，王慶亞，張守棟.看麥娘生物學特性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2006 (4):58-60.

[11]王穿才.幾種南方主要草坪雜草生物學特性及抗逆性[J].植物保護，2009，35(3):123-126.

[12]郝建華，吳海榮，強勝.部分菊科入侵種種子(瘦果)的萌發(fā)能力和幼苗建群特性[J].生態(tài)環(huán)境學報，2009, 18(5): 1851-1856.

[13]許慧男，王文杰，于興洋，等.菊科幾種入侵和非入侵植物種子需光發(fā)芽特性差異[J].生態(tài)學報，2010，30(13)：3433-3440.

SeedgerminationcharactersofEuphorbiaheterophyllaLinn.

Su Yinling，Yang Zixiang

(InstituteofTropicalEco-agriculturalSciencesofYunnanAcademyofAgriculturalSciences,Yuanmou651300,China)

Euphorbiaheterophyllahas been causing serious threats to orchard fruit production and crop production, including corn and sweet potatoes in dry and hot valleys of Sichuan and Yunnan.This study investigated the effects of various environmental factors, including light, temperature and soil moisture, on the seed germination ofE.heterophylla.Our results revealed that the optimum temperature for seed germination was between 25-30 ℃, and seeds could not germinate when temperature was below 5 ℃ or above 45 ℃; the seeds could germinate when soil relative water content (SRWC) was no less than 10% and the germination rate reached the maximum of 71.3% at SRWC of 20%; the germination rate reached to 80.7% when the soil depth was 0 cm, while a covered soil of 6 cm in thickness or more effectively inhibited seed germinating; a photoperiod of 12 h was shown to be advantageous for seed germination; and the neutral or weakly acidic conditions, and low salinity (0.02 mol/L NaCl) environment also favored seed germination.In conclusion, this study would provide scientific evidence for controllingE.heterophyllaspreading.

Euphorbiaheterophylla； seed germination； environmental factor

2013-04-25

： 2013-07-10

云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所所長基金項目(RQS2010-9)

S 451

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.017

* 通信作者 E-mail:yuymyzx@sina.com