李秀花，馬 娟，高 波，王容燕，陳書龍

(河北省農林科學院植物保護研究所，河北省農業(yè)有害生物綜合防治工程技術研究中心，農業(yè)部華北北部作物有害生物綜合治理重點實驗室，保定 071000)

河北省小麥主產區(qū)禾谷孢囊線蟲群體致病型研究

李秀花，馬 娟，高 波，王容燕，陳書龍*

(河北省農林科學院植物保護研究所，河北省農業(yè)有害生物綜合防治工程技術研究中心，農業(yè)部華北北部作物有害生物綜合治理重點實驗室，保定 071000)

為了明確河北省小麥主產區(qū)禾谷孢囊線蟲的致病類型，采用27個國際鑒別寄主品種和2個感病小麥品種‘石新733’和‘溫麥4’對河北省邯鄲、保定、任丘和唐山的4個禾谷孢囊線蟲群體致病型進行了鑒定。依據Andersen等鑒別標準，4個群體的致病型不同于國際上已命名的16個禾谷孢囊線蟲致病型。唐山群體為一個致病型，它的致病型和山西太谷、安徽固鎮(zhèn)群體的致病型相似；邯鄲群體、保定群體和任丘群體的致病型屬于同一致病型，這3個群體的致病型和定州群體的致病型很接近。對照小麥品種‘石新733’和‘溫麥4’對4個禾谷孢囊線蟲群體均表現感病。

禾谷孢囊線蟲； 毒性； 致病型； 鑒別寄主

禾谷孢囊線蟲(cereal cyst nematode，CCN) 病是小麥生產上的重要線蟲病害,廣泛分布于世界小麥主產區(qū)[1-3]，目前已在40余個國家發(fā)現該類線蟲的危害[4]。我國自1989年在湖北首次報道燕麥孢囊線蟲(HeteroderaavenaeWollenweber)危害小麥，目前已證實該線蟲分布遍及我國16個省市[5-6]，已經成為威脅我國乃至世界小麥生產安全的主要病害。種植抗病品種是防治禾谷孢囊線蟲病經濟有效的方法，而確定病原線蟲的種類及致病型對篩選和培育抗病品種以及確定合理品種布局有著重要意義[7]。

禾谷孢囊線蟲種內存在明顯的致病型分化現象。目前國際上關于此類線蟲通用的致病型鑒別寄主是由Andersen等[8]在1982年提出的，并根據禾谷孢囊線蟲種群對大麥中3個抗病基因Ha1、Ha2 和Ha3的反應提出了致病型命名法則。Cotton[9]曾報道在英格蘭和威爾士至少存在3個禾谷孢囊線蟲致病型，此后，世界不同國家又報道了許多禾谷孢囊線蟲的致病型[3,10-13]。根據不同鑒別寄主對線蟲的反應，國際上已經正式命名了16個禾谷孢囊線蟲的致病型，其中燕麥孢囊線蟲(Heteroderaavenae)14個，大麥孢囊線蟲(H.hordecalis)和雙膜孔孢囊線蟲(H．bifenestra)各1個[3,7,14]。Peng & Cook[15]對我國河北、北京、河南、湖北等地的4 個燕麥孢囊線蟲群體致病型進行了研究，發(fā)現與國際上已經報道的致病型存在一定差異。鄭經武等[16]研究了山西太谷和安徽固鎮(zhèn)2個燕麥孢囊線蟲群體的致病型，也不同于國外已經報道的13個燕麥孢囊線蟲致病型。Yuan等[17]研究了河南鄭州須水和滎陽禾谷孢囊線蟲群體的致病型，發(fā)現這2個群體與國內外已報道的禾谷孢囊線蟲致病型差異較大，并將須水群體定為新致病型Ha43。袁虹霞等[18]發(fā)現魯豫皖交界地區(qū)4個禾谷孢囊線蟲群體對國際鑒別寄主的毒性與國內外已經報道的禾谷孢囊線蟲群體的致病型均不一致。作者近年對河北省小麥主產區(qū)禾谷孢囊線蟲的發(fā)生與危害進行了系統(tǒng)調查，發(fā)現禾谷孢囊線蟲在河北省普遍發(fā)生[19]，為了解河北省禾谷孢囊線蟲的致病型類別，分別對河北省禾谷孢囊線蟲重發(fā)區(qū)邯鄲、保定、任丘和唐山的線蟲群體進行了致病型鑒定，為今后抗病品種選育以及禾谷孢囊線蟲的防治提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 供試禾谷孢囊線蟲群體的采集

4個供試群體分別采自河北省小麥主產區(qū)禾谷孢囊線蟲重病田土壤：邯鄲地區(qū)磁縣郊區(qū)西槐樹村(N 36.37°，E 114.32°)、保定市清苑縣南辛店(N 38.67°，E 115.47°)、滄州地區(qū)任丘市麻家塢鎮(zhèn)(N 38.72°，E 116.25°)以及唐山地區(qū)灤南縣長凝鎮(zhèn)羅營村(N 39.56°，E 118.80°)。在9月份大量采集土樣，用漂浮過篩法進行分離，然后在42.86%蔗糖溶液中漂浮1～2 min后，將上清液倒在60目篩上，用自來水將孢囊沖洗干凈后，再用無菌水沖洗，獲得純凈的孢囊，備用。經過形態(tài)和分子鑒定，這4個地區(qū)的群體均屬于燕麥孢囊線蟲(H.avenae)[20]。

1.1.2 鑒別寄主

采用Andersen等[8]修訂的國際鑒別寄主共27個，包括6個燕麥品種，5個小麥品種，16個大麥品種(見表1)，其中A組鑒別寄主13個，B組鑒別寄主10個，由國際小麥玉米改良中心(CIMMYT)提供，并以國內感病小麥品種‘石新733’和‘溫麥4’為對照。

1.2 方法

1.2.1 禾谷孢囊線蟲2齡幼蟲的大量獲得

方法見李秀花等[21]。

1.2.2 接種方法及培養(yǎng)條件

小麥播種方法、接種方法和培養(yǎng)條件見李秀花等[22]，接種4次。

1.2.3 禾谷孢囊線蟲孢囊數量的檢測與致病型評價

單株孢囊數量的檢測方法見李秀花等[22]。分別采用3種抗病性評價標準評價不同作物對不同地區(qū)禾谷孢囊線蟲的抗病性。評價標準C：參照Andersen等[8]和鄭經武等[16]的方法以單株小麥根系形成10個白雌蟲為標準，少于或等于10個稱抗病(R)，反之為感病(S)；致病型評價標準D：參照Ireholm[23]制定的標準，單株小麥根系形成3個或少于3個白雌蟲為抗病(R)，反之為感病(S)；致病型評價標準E：參照Alexander等[24]方法，以孢囊數為對照品種的5%為標準，小于或等于5%為抗病(R)，反之為感病(S)。

2 結果與分析

2.1 鑒別寄主反應

在3種評價方法中，對照感病品種‘石新733’和‘溫麥4號’對4個地區(qū)邯鄲、唐山、保定、任丘的CCN群體均表現高感，說明試驗結果可靠，此外6個燕麥鑒別寄主對4個地區(qū)的CCN群體抗感反應一致，均表現為抗病。在評價標準方法D與E中，不同鑒別寄主對4個線蟲群體的抗感反應一致(表1)，采用該兩種方法獲得的結果相同。在3種評價方法中4個地區(qū)的CCN群體對含有抗病基因Ha1的大麥品種‘Ortolan’均無毒性，因此這4個地區(qū)的CCN群體的致病型均應隸屬于Ha1組。

依據Andersen等[8]標準，大麥品種‘KVL 191’對邯鄲、保定、任丘CCN群體的抗性反應比較一致，表現為抗性，而對唐山群體則表現為感??；‘Marocaine’對邯鄲、唐山、保定群體表現為抗性，而對任丘群體則表現為感病，平均單株孢囊數為(11.4±0.8)個；‘Zita’對邯鄲、唐山CCN群體的反應為抗性，而對保定和任丘群體則表現為感病。在國際鑒別寄主中‘Zita’很少用于區(qū)分CCN對致病型的反應。小麥鑒別寄主對邯鄲、保定和任丘地區(qū)的CCN群體均表現感病，而寄主‘Loros’和‘Iskamish K-2-Light’對唐山群體表現為抗性，‘Capa’、‘AUS 10894’和‘Psathias’對唐山群體表現為感病。Andersen等[8]提出主要依據A組鑒別寄主的反應確定線蟲的致病型，因此可將河北省4個地區(qū)的CCN群體劃分為2種致病型，以其中邯鄲、保定、任丘的CCN群體的抗性反應比較一致，屬于一種致病型；而唐山地區(qū)的CCN則為另一種致病型，但兩種致病型均有別于國內外已報道的Ha1組、Ha2組、Ha3組以及Hh1和Hb1致病型。

依據Ireholm或Alexander 等制定的標準，大麥品種‘KVL 191’對唐山、保定和任丘群體表現為感病，而對邯鄲群體則表現為抗?。弧瓾erta’對唐山群體為感病反應而對其他3個群體表現為抗病反應；‘La Estuanzuela’對邯鄲和保定兩群體為感病反應而對唐山和任丘兩群體為抗病反應；‘Marocaine’對保定和任丘兩群體為感病反應而對唐山和邯鄲兩群體為抗病反應；‘Zita’對邯鄲、保定和任丘3個群體為感病反應而對唐山群體為抗病反應。小麥鑒別寄主對邯鄲、保定和任丘地區(qū)的CCN群體均表現感病，而寄主‘Iskamish K-2-Light’對唐山群體表現為抗性反應。根據Andersen等[8]主要以A組鑒別寄主的鑒定結果來確定致病型的建議，根據不同鑒別寄主對河北省4個地區(qū)的CCN群體的抗性反應可將河北省的禾谷孢囊線蟲的致病型分為3種，邯鄲群體為一種致病型；保定、任丘的CCN群體的抗性反應比較一致，屬于一種致病型；而唐山地區(qū)的CCN群體則為另一種致病型。

表1國際鑒別寄主對CCN邯鄲、唐山、保定、任丘群體致病型的抗性鑒定結果

Table1TheresistancereactionofinternationalhostdifferentialssettoHandan，Tangshan，BaodingandRenqiupopulationsofHeteroderaavenae

國際鑒別寄主Internationalhostdifferentialsset邯鄲群體Handanpopulation平均每株孢囊數±標準誤Cysts/plant±SE抗感性ResistanceCD/E唐山群體Tangshanpopulation平均每株孢囊數±標準誤Cysts/plant±SE抗感性ResistanceCD/E保定群體Baodingpopulation平均每株孢囊數±標準誤Cysts/plant±SE抗感性ResistanceCD/E任丘群體Renqiupopulation平均每株孢囊數±標準誤Cysts/plant±SE抗感性ResistanceCD/EBarleyEmir(A)0．1±0．1RR1．3±0．6RR1．8±0．9RR0．1±0．1RROrtolan(A)，Ha10．3±0．2RR0．1±0．1RR0±0 RR0．3±0．1RRSiri(A)Ha20．3±0．2RR0．1±0．1RR0±0 RR1．8±0．4RRMorocco(A)，Ha30±0 RR0±0 RR0．8±0．3RR1．3±0．4RRVarde(KVL606)(A)33．1±2．4SS25．5±1．3SS37．0±2．9SS33．9±1．0SSKVL191(A)0．1±0．1RR14．6±0．8SS5．6±0．9RS4．8±0．6RSBajoAragon(B)0．4±0．3RR0±0 RR0．4±0．1RR0．1±0．1RRHerta(B)0．4±0．2RR8±1．1RS0．2±0．1RR0．1±0．1RRMartin403?2(B)0．4±0．2RR0．8±0．3RR2．2±1．4RR0．4±0．2RRDalmatische(B)13．3±1．3SS19．6±1．3SS16．3±1．4SS10．3±0．4SSLaEstuanzuela(B)6．5±0．7RS0．3±0．3RR6．9±1．0RS2．6±0．4RRHarlan43(B)0．6±0．3RR1．5±0．4RR2．0±0．9RR1．0±0．2RRMarocaine(B)0±0 RR0．4±0．3RR9．1±1．4RS11．4±0．8SSVarde28．0±2．7SS20．1±1．3SS24．8±2．7SS23．7±0．8SSSalka0±0 RR0．3±0．3RR2．0±1．1RR0．2±0．1RRZita7．5±1．2RS0．6±0．2RR24．9±2．3SS19．0±1．1SSOatSunII(A)0．5±0．2RR0±0 RR0±0 RR0±0 RRA．sterilisI．376(A)0±0 RR0±0 RR0±0 RR0．1±0．1RRPusaHybridBs1(A)0．1±0．1RR0．3±0．2RR0±0 RR0．3±0．2RRSilva(A)0．8±0．4RR0±0 RR0．2±0．1RR0±0 RRAnsi0．9±0．4RR0．8±0．3RR0±0 RR0．3±0．1RRMKH．72?646(B)0．8±0．4RR0±0 RR0．1±0．1RR1．2±0．5RRWheatCapa(A)40．1±1．7SS29．3±1．0SS44．9±4．0SS39．5±1．0SSLoros(A)24．6±1．1SS3．5±1．0RS29．3±4．7SS28．3±1．3SSIskamishK?2?Light(A)12．0±1．3SS0．1±0．1RR18．8±2．6SS16．2±0．7SSAUS10894(B)38．1±0．9SS32．5±2．0SS40．0±4．1SS38．3±0．6SSPsathias(B)12．4±1．4SS11．8±1．3SS14．2±2．7SS20．3±1．0SSContrastWenmai4Shixin73343．1±8．439．8±4．435．9±0．733．4±1．744．6±5．0 42．3±7．1 38．1±0．637．3±1．0

1) 表中Ha1,Ha2,Ha3代表抗性基因，相應地分成3個致病型組；A和B分別代表國際鑒別寄主中的A組和B組；C參照Andersen評價標準[8]；D參照Ireholm的評價標準[23]；E參照Alexander H的評價標準[24]。 Resistance genes are in italics;Ha1,Ha2 andHa3define the pathotype groups; A,A group; B,B group; C,evaluated according to Andersen standard[8]; D,evaluated according to Ireholm standard[23]; E,evaluated according to Alexander standard[24]; S,susceptible; R,resistant.

3 討論

禾谷孢囊線蟲對不同作物品種致病力存在明顯分化現象，確定其致病型對于抗禾谷孢囊線蟲的品種選育與利用具有重要的意義。Andersen 等[8]以及Rivoal 等[3]依據禾谷孢囊線蟲對3個已知抗病基因(Ha1,Ha2,Ha3)毒性差異將禾谷孢囊線蟲的致病型相應地分為3組。由于對不同大麥、燕麥和小麥鑒別寄主反應不同，每組內又分為若干個致病型。本研究中河北4個地區(qū)的CCN群體對含有抗病基因Ha1的大麥品種‘Ortolan’均無毒性，因此這4個地區(qū)的CCN群體的致病型均應隸屬于Ha1組。但4個CCN群體對不同鑒別寄主的毒力具有一定差異，根據抗病性的評價標準不同，得到的結果也具有一定差異。根據Andersen等[8]提出的評價標準河北省4個地區(qū)的CCN群體分屬2個致病型，其中邯鄲、保定、任丘的CCN群體對不同鑒別寄主的毒性一致，屬于一種致病型；而唐山地區(qū)的CCN則為另一種致病型；根據Ireholm或Alexander等的抗病性鑒定標準，可將河北省的禾谷孢囊線蟲的致病型分為3種，邯鄲群體為一種致病型；保定、任丘屬于一種致病型；而唐山地區(qū)的CCN群體則為另一種致病型。

本研究測試的河北省禾谷孢囊線蟲邯鄲、唐山、保定、任丘群體的致病型與國內外已經報道的致病型均存在一定差異。在國外除少數幾個致病型對‘Emir’無毒力外[23,25]，大多數已報道的致病型均對‘Emir’具有很強毒力，而在我國目前‘Emir’除對菲利普孢囊線蟲淮陽群體表現為感病反應外，對其他已發(fā)現的所有致病型均表現為抗性。盡管河北省不同群體的致病型與國內其他一些群體對鑒別寄主的抗感反應具有一定差異，但對大多數鑒別寄主的反應一致[15-16,18]，說明我國的禾谷孢囊線蟲的致病型差異不大。

通過本項目研究發(fā)現目前關于禾谷孢囊線蟲的致病型鑒定存在諸多問題。第一是抗病性的評價技術與標準并不完全統(tǒng)一，在不同致病型測試研究中線蟲的接種密度與其容器大小并沒有統(tǒng)一的標準，不同研究人員采用的標準不同[7,16]，因此即使是同一致病型在不同的測試方法中也可能得到不同的抗感結果，另外抗感的評價標準有多個，本研究利用3種不同的評價方法，通過對河北省4個禾谷孢囊線蟲群體的測試則得到兩種不同的研究結果。第二是相對于其他線蟲生理小種或致病型的鑒別寄主，禾谷孢囊線蟲的致病型鑒別寄主太多。大豆孢囊線蟲生理小種的鑒別寄主有8個[26]，根結線蟲的鑒別寄主有6個[27]。鑒別寄主越多，最后鑒定出的致病型種類也會越多，一方面造成致病型鑒定的工作量過大，也會對生產的指導造成不便。因此，急需建立一套簡單、可靠且適宜我國國情的鑒別寄主以及標準化致病型鑒別體系。由于在我國尚未將對禾谷孢囊線蟲的抗性納入小麥育種目標，育種親本對我國禾谷孢囊線蟲的致病型無抗性，因此生產上的小麥主栽品種多感病，給小麥生產造成巨大損失。今后應加強對我國一些重要育種材料的抗病基因鑒定，確定一些重要的抗禾谷孢囊線蟲的育種材料，并依據其基因型確定適宜的鑒別寄主來對我國禾谷孢囊線蟲的致病型進行鑒定。

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Characterizationofthepathotypesofthecerealcystnematode,Heteroderaavenae,inHebeiProvince

Li Xiuhua，Ma Juan，Gao Bo，Wang Rongyan，Chen Shulong

(InstituteofPlantProtection,HebeiAcademyofAgriculturalandForestrySciences，IPMCenterofHebeiProvince,KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementonCropsinNorthernRegionofNorthChina,MinistryofAgriculture,Baoding071000,China)

The pathotypes of four populations of the cereal cyst nematodeHeteroderaavenaeWollenweber in Handan,Baoding,Renqiu and Tangshan,the primary wheat production areas in Hebei Province,were identified using 27 cultivars of international differential host set and two susceptible cultivars,namely ‘Shixin733’ and ‘Wenmai 4’.The results showed that the pathotypes of these populations were different from the 16pathotypes which had been nominated.Tangshan population was a pathotype that was similar to the pathotype reported from Taigu population in Shanxi and Guzhen population in Anhui.Handan population,Baoding population and Renqiu population belonged to the same pathotype,similar to the pathotype reported from Dingzhou population.Cultivar ‘Shixin733’ and cultivar ‘Wenmai 4’ used as the control were susceptible to all four populations.

cereal cyst nematode; virulence; pathotype; differential host

2013-03-27

：2013-07-29

公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(200903040)；科技部國際合作項目(2009DFB30230)

S 432.45

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.02.025

* 通信作者 E-mail: chen_shulong@tom.com