杜秀寧，王云龍

（中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

象山港是一個半封閉型港灣，處于副熱帶季風氣候區(qū)，東北-西南走向，縱深約60 km，平均水深10m，最深約55m。港灣內(nèi)的魚蝦蟹貝類資源豐富，是我國海產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的重要基地之一。

浮游動物是關(guān)系象山港水域生態(tài)系統(tǒng)食物產(chǎn)出的關(guān)鍵餌料環(huán)節(jié)，其重要種群組成和生物量的變動必然反映到漁業(yè)資源的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢。有關(guān)象山港浮游動物的生態(tài)調(diào)查最早始于1980年全國海岸帶海洋生物資源調(diào)查，此后相繼在20世紀80年代末、90年代初及21世紀前10年開展了不同尺度的學科綜合調(diào)查（柏懷萍，1984；徐兆禮等，1992；寧修仁等，2002；王春生等，2003；尤仲杰等，2011），各調(diào)查均提供了有價值的基礎(chǔ)資料。

2010年象山港被選做聚魚增殖型海洋牧場研究與示范執(zhí)行海域，擬放流增殖中國對蝦、黃姑魚等經(jīng)濟物種。港灣內(nèi)的浮游動物自然地響應(yīng)牧場建設(shè)帶來的生態(tài)環(huán)境改善，食物鏈上的各營養(yǎng)級的生態(tài)性能也能夠得以提高，但認為低營養(yǎng)級的浮游動物長期建立的生態(tài)平衡體系更可能從根本上決定放流物種在短期內(nèi)的種群繁殖能力，因而有必要從長期變化角度加深對浮游動物群落特征的了解。本文依據(jù)在當前象山港海洋牧場生態(tài)監(jiān)測區(qū)的1988及1992年浮游動物的月度海上調(diào)查數(shù)據(jù)（未發(fā)表），結(jié)合近30年來的不同時期在此開展的其他較大尺度的浮游動物調(diào)查資料，探討了該重要生物營養(yǎng)級的生物量及物種組成的變化。

1 材料和方法

數(shù)據(jù)資料有東海水產(chǎn)研究所對象山港浮游動物1988年逐月和1992年季度月的調(diào)查數(shù)據(jù)，將結(jié)果主要對比了柏懷萍（1984）對1980象山港浮游動物的調(diào)查分析、王春生等（2003）對2000年浮游動物4個季度月的調(diào)查數(shù)據(jù)、尤仲杰等（2011）對2007-2009年橈足類各年季度月的分析數(shù)據(jù)（表1，后文結(jié)果中對這些調(diào)查資料相關(guān)數(shù)據(jù)的引用為避免過多重復而省略）。

表1 象山港浮游動物相關(guān)資料

有關(guān)豐度、生物量、優(yōu)勢種及多樣性的含義參考王春生等（1999）。

象山港的海洋牧場生態(tài)環(huán)境監(jiān)測區(qū)（121°32′51.53″-121°37′18.66″E，29°28′50.76″-29°31′14.32″N）如圖1，1988年在此范圍的相關(guān)站位7個，1992年6個。在與其它調(diào)查對比時，選擇了與監(jiān)測區(qū)相關(guān)的數(shù)據(jù)進行分析。

圖1 象山港海洋牧場生態(tài)環(huán)境監(jiān)測區(qū)域圖

2 結(jié)果

2.1 浮游動物生物量及豐度年際、季節(jié)變化

從1980年至2000年，浮游動物年均生物量和豐度呈大致下降趨勢（圖2），1992年生物量處于低谷，2000年有適度反彈，但與1988年的高值仍差距較大。豐度在20世紀80 s處于穩(wěn)定的較高水平，但在90 s初急劇下降，在2000年同樣有增長跡象。此近20年的分析數(shù)據(jù)雖然有限，但數(shù)據(jù)綜合得到的變化趨勢值得關(guān)注，相關(guān)結(jié)論可在今后調(diào)查中進一步取證。

圖2 浮游動物生物量及豐度年際變化

浮游動物生物量的季節(jié)變化（圖3）：1988年由高到低的順序為冬、夏、春、秋，而1992年為春、夏、秋、冬，2000年為夏、春、秋、冬?？梢娫诩竟?jié)變化模式上，生物量發(fā)生了由冬季最低到夏春季躍為最高的轉(zhuǎn)變。

圖3 浮游動物生物量季節(jié)變化（1980-2000年）

2.2 橈足類生物量及豐度季節(jié)變化

比較1988年與2007-2009年間的橈足類生物量及豐度（圖4，此為兩個不同時間段的對比），2008年各季節(jié)的值均較高，尤其是夏季的峰值，生物量達到3 000mg·m-3以上；2007和2009年各季節(jié)的生物量值相對較低，但僅冬季值顯著低于1988年，其它季節(jié)則與1988年相當；1988年冬季的生物量與2008年冬季相當（分別是495.6和571.3mg·m-3）。

圖4 橈足類生物量（上圖，mg·m-3）和豐度（下圖，ind·m-3）季節(jié)變化

不同年的生物量值由高到低的季節(jié)變化不同，1988年為冬、夏、春、秋，2007和2008年均為夏、春、秋、冬，此夏季生物量轉(zhuǎn)為最高而冬季降為最低的變化表明橈足類對該海域生態(tài)環(huán)境變化的顯著響應(yīng)。

在象山港，橈足類對浮游動物總生物量的貢獻最大，依據(jù)2.1小節(jié)對浮游動物總生物量和豐度的變化趨勢分析，2000年以后橈足類的生物量和豐度可能也呈現(xiàn)增長變化，正如在2008年觀測到了橈足類生物量的顯著高值。2009年僅有冬、春季的調(diào)查數(shù)據(jù)，但該年春季橈足類的豐度已高于2008年（分別是2 132.8和1 919.4 ind·m-3）。

2.3 生態(tài)類群

自1980年在象山港開展生態(tài)調(diào)查以來，發(fā)現(xiàn)浮游動物群落均以近岸低鹽類群為主，其它半咸水性河口、外海高溫高鹽及廣溫廣鹽類群處于非優(yōu)勢地位。近岸低鹽類群的物種組成在周年內(nèi)的季節(jié)更替明顯，部分物種僅在特定季節(jié)形成優(yōu)勢，如墨氏胸刺水蚤 [現(xiàn)多以腹針胸刺水蚤 （Centropages abdominalis）出現(xiàn)在文獻資料中。]（Centropages mcmurrichi）在冬季，太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）在夏季，針刺擬哲水蚤 （Paracalanus aculeatu）在秋季；還有物種能跨多個季節(jié)形成一定數(shù)量，如真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）和湯氏長足水蚤（Calanopia thompsoni）。

2.4 物種多樣性

浮游動物物種數(shù)在1992年的各季節(jié)均最低（表2），2007-2009年的平均物種數(shù)多于1988年。各年夏秋季的物種數(shù)高于冬春季，但1988年及2007-2009年的物種數(shù)在各季節(jié)間的差異顯著，1992年的則相對均勻。物種的Pielou均勻度指數(shù)在20世紀80 s和90 s間的差異不顯著（表3），Shannon-Weiner多樣性指數(shù)則80 s明顯高于90 s，均勻度和多樣性的季節(jié)特征均為夏秋季高于冬春季。20世紀80 s的多樣性 （2.15）和均勻度（0.55）指數(shù)的年均值與2007-2009年的對應(yīng)值接近（分別是1.99和0.54）。

表2 物種數(shù)各季節(jié)值的年際比較

表3 物種多樣性各季節(jié)值的年際比較

2.5 優(yōu)勢種變化

2000年及此前，主要優(yōu)勢種的年際變化不明顯（表4），屬于特定生態(tài)類型的物種在適宜的季節(jié)期間形成數(shù)量優(yōu)勢，年際的小波動與橫跨多個季節(jié)形成優(yōu)勢的物種發(fā)生更替有關(guān)，如真刺唇角水蚤曾分別是1988年秋季、1992年冬春季的優(yōu)勢種之一。20世紀80 s、90 s及2000年，穩(wěn)定出現(xiàn)在冬季的優(yōu)勢種有墨氏胸刺水蚤和捷氏歪水蚤（Tortanus derjugini），兩者的優(yōu)勢地位可持續(xù)到春季。中華哲水蚤（Calanus sinicus）和短尾類蚤狀幼體（Brachyura larva）在春季逐漸增多。太平洋紡錘水蚤是夏季的典型優(yōu)勢種，背針胸刺水蚤（Centropages dorsispinatus）僅在2007年夏季為優(yōu)勢種。秋季優(yōu)勢種組成的變異相對較大，除了太平洋紡錘水蚤能延續(xù)其在夏季的高值外（1992和2000年），湯氏長足水蚤、針刺擬哲水蚤、真刺唇角水蚤及拿卡箭蟲（Sagitta nagae）均曾在不同調(diào)查年期間出現(xiàn)。

2000年以后，墨氏胸刺水蚤在2007年冬季和2008年春季的優(yōu)勢地位仍比較突出，但并非群落中的唯一優(yōu)勢種（圖5），其豐度比重自1988年以后波動變大。瘦尾胸刺水蚤（Centropages tenuiremis）是出現(xiàn)在2008和2009年冬春季的新優(yōu)勢種，該種曾在1988年（6、12月）和2000年（1、7月）有少量出現(xiàn)。夏季太平洋紡錘水蚤的比重呈下降趨勢（圖6），與其競爭的物種有：2007年為細巧華哲水蚤（Sinocalanus Tenellus），2008年是長腹劍水蚤屬（Oithona sp.）和小擬哲水蚤（Paracalanu parvus）。2008年秋季長腹劍水蚤屬秉承了其在夏季的優(yōu)勢，而2007年秋季的優(yōu)勢種為針刺擬哲水蚤?？梢钥吹皆诖私?0年的時間跨度上，優(yōu)勢種組成的多樣性及變異性均有增大的變動。

表4 1980-2009年期間浮游動物優(yōu)勢種在各季節(jié)組成的年際變化

3 討論和結(jié)論

3.1 浮游植物與浮游動物生物量峰值變化關(guān)系

圖5 墨氏胸刺水蚤1980-2009年期間冬春季（1、2及4月）豐度及其比重的變化

圖6 太平洋紡錘水蚤在夏秋季（7、8、10及11月）比重變化

據(jù)柏懷萍（1984）1980年的調(diào)查，象山港浮游動物生物量的最大值在夏季（5-8月），主要由于近岸低鹽類群自5月份以后隨水溫升高及其他環(huán)境因子適宜而大量繁殖的結(jié)果，此結(jié)論與1988年近岸低鹽類群的生物量高峰形成在冬季不同。顧新根等（1993）指出1988年象山港浮游植物的季節(jié)變化不同于溫帶春秋季的雙高峰模式，而是特有的秋末冬初最高峰（1月及11、12月）、夏季（7月）次高峰類型，這與同年的浮游動物的季節(jié)特征一致，1988年冬季1月的中肋骨條藻（Skeletonema costatum）和 12月 短 角 彎 角 藻 （Eucampia zodiacus）赤潮都對應(yīng)著橈足類墨氏胸刺水蚤的數(shù)量暴發(fā)，顯然赤潮藻提供了充足的餌料資源（徐兆禮等，1992），兩者的匹配變化還如1992年春季（劉子琳 等，1997），王春生等 （2003）也發(fā)現(xiàn)2000年的浮游植物和浮游動物的攝食關(guān)系是影響彼此現(xiàn)存量變化的重要因子。近幾年來象山港浮游植物的季節(jié)模式隨水文化學等條件的變化而適應(yīng)性地改變，張海波等（2005）報道了2002年浮游植物的赤潮發(fā)生已從1988年的秋末冬初轉(zhuǎn)為春末夏初，2007和2008年浮游植物的豐度是夏秋高、冬春低，這與橈足類生物量的季節(jié)順序一致（尤仲杰等，2011），但2008年浮游植物豐度均低于2007和2009年，這又與同步浮游動物生物量的年際比較結(jié)果相反，分析認為象山港的浮游生態(tài)系統(tǒng)已顯著受海域富營養(yǎng)化等人類社會活動的影響（張健等，2003；張麗旭等，2008；劉俊峰等，2012），隨著無機氮磷及有機污染物的嚴重超標，港灣的浮游植物動態(tài)規(guī)律變得多樣化，生態(tài)系統(tǒng)的各營養(yǎng)級平衡關(guān)系進而受到干擾，增加了從浮游植物到浮游動物及上層魚類各營養(yǎng)級間的作用關(guān)系及發(fā)展趨勢的解釋和預測難度。

3.2 橈足類優(yōu)勢物種變化探討

象山港橈足類的小型化趨勢明顯，大中型橈足類的物種數(shù)和個體密度明顯低于歷史水平（王曉波，2010），表明物種演替隨生態(tài)環(huán)境發(fā)生的變化。王揚才等（2011）發(fā)現(xiàn)了克氏紡錘水蚤（Acartia clausi）在象山港電廠附近海域成為新優(yōu)勢種的現(xiàn)象。長期以來冬春季的典型優(yōu)勢種墨氏胸刺水蚤的優(yōu)勢地位開始變得不穩(wěn)定，如2002年12月未有該種記錄（劉鎮(zhèn)盛等，2004），2008和2009年瘦尾胸刺水蚤削弱了其在群落中的獨占優(yōu)勢地位（尤仲杰等，2011），但2010年1月（杜萍等，2011）該種再次在象山港養(yǎng)殖區(qū)和放流區(qū)占絕對優(yōu)勢（豐度高達570.5～2 780.9 ind·m-3）。研究表明溫度是影響墨氏胸刺水蚤種群動態(tài)的重要環(huán)境因子，在日本近海的Fukuyama港灣的冷水季節(jié)期間（11月至次年6月），當水溫介于8.9℃～21.1℃時該種大量繁殖，2月有豐度最高值（23 000 ind·m-3）（Liang et al，1996）；在鄰近日本海的Amursky灣當出現(xiàn)峰值（40 000 ind·m-3）時對應(yīng)的水溫介于15℃～18℃（Kas’yan etal，2004）；Irigoien （2004）則報道了其最佳適溫范圍10℃～15℃；該種也作為北加利福尼亞流系統(tǒng)夏季冷水性的上升流（低于15℃）的橈足類指示種之一（Peterson etal，2003）。Slater（2005）通過實驗證明東部亞北極太平洋水域的墨氏胸刺水蚤的低溫生存值為4.9℃，溫度過高很可能導致該種“異常消失”或低數(shù)量。而用溫度因素解釋墨氏胸刺水蚤在象山港的種群變化也是合理的，2002年12月水溫記錄為16.2℃，1988冬季有高生物量時的水溫介于8.0℃～9.2℃，4月當溫度升至16.1℃時，數(shù)量急劇下降，5月19.7℃時，該種消失。1992年冬季水溫9.3℃，2000年冬季10.3℃～11.7℃，2007-2009冬季平均水溫10.2℃，春季15.8℃，2010年1月為9.5-11.6℃，這些冬春季的低溫值與該種的同步優(yōu)勢在時間上吻合（表3）。渤、黃海的陸架區(qū)生態(tài)調(diào)查也證實墨氏胸刺水蚤繁盛在低溫的冬春季（武文魁，1991；畢洪生等，2001；朱延忠，2008）。

餌料結(jié)構(gòu)的改變也會影響到浮游動物群落的物種更替及種群補充。象山港小粒徑的微型（＜20μm）和微微型 （＜200μm）浮游植物的生物量和生產(chǎn)力在總量中的比重最大，在2000年分別為85%和90%，且有增加的趨勢（寧修仁等，2002）赤潮種存在由硅藻向甲藻及原生生物的演變趨勢（張海波等，2005）。但有關(guān)墨氏胸刺水蚤在自然海域攝食行為的研究尚未見報道，是否由于餌料原因及以怎樣的程度影響其種群變動還未詳知，可成為今后研究餌料如何調(diào)控種群動態(tài)機制的切入點。

2008年瘦尾胸刺水蚤數(shù)量劇增并超過墨氏胸刺水蚤，尤仲杰等（2011）解釋為當年冬季氣候變暖，水溫較高，導致該暖水種相比適低溫性的墨氏胸刺水蚤更有競爭優(yōu)勢。Wu等（2007）從產(chǎn)卵機制上解釋廈門港的瘦尾胸刺水蚤極易在冬春季通過迅速提高產(chǎn)卵率以實現(xiàn)其種群擴大，同時充分利用了其它橈足類競爭種處于能導致其數(shù)量降低或消失的不利環(huán)境時機。近些年象山港熱電廠的溫排水提高了周邊水域溫度，也改變了墨氏胸刺水蚤適應(yīng)的低溫生存環(huán)境，不利于冬春季的種群擴充，該水域溫度的升高也不排除受到全球氣候變暖大趨勢的影響，而更確鑿的解釋，需要在綜合考慮氣候變化和人類活動共同影響的前提下分析物種及生物量的變化機制。

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