邵棉麗，曾文靜，黃 惠，2，張江勇，2，劉 靜，2，李熙波，2*

(1．福建師范大學地理科學學院，福州350007;2．福建省濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室——省部共建國家重點實驗室培育基地，福州350007;3．華東師范大學資源與環(huán)境科學學院，上海200241)

隨著城市經濟的發(fā)展，快速工業(yè)化及城市化使原有的地被景觀迅速轉變成以城市片林和草坪為主的城市綠地景觀［1］。因城市區(qū)域中受強烈的人為活動所導致的對土壤碳循環(huán)影響，日漸成為國內外學者的研究熱點［2］。城市綠地在城市生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的碳匯功能已經不容忽視。細根是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其生長和周轉十分迅速。盡管只占根系生物量的3% ～30%［3］，但其生產力可達植被生態(tài)系統(tǒng)初級生產力的50% ～70%［4］，是植被生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動的重要組分。細根生長需消耗大量植物所吸收和同化的物質能量［5］，通過生長、衰老、死亡和再生長的周轉過程，對樹木體內乃至整個森林生態(tài)系統(tǒng)的碳和養(yǎng)分循環(huán)具有至關重要的影響。因此，準確估計細根凈生長與周轉是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局與過程的核心環(huán)節(jié)［6-7］。但是，目前對于細根的生長和周轉的研究多集中于郊外傳統(tǒng)人工林、天然林與草地［8-10］，而對城市綠地的細根鮮有研究［11-12］。城市地下碳過程，特別是對城市綠地細根在碳循環(huán)中作用的研究是城市綠地碳匯研究的缺失，直接影響了城市生態(tài)系統(tǒng)碳庫的準確估算［13-14］。此外，由于缺乏有效的觀測方法，根系生態(tài)過程的研究存在瓶頸［15］。傳統(tǒng)的細根研究多采用土鉆法［16-17］，然而該方法是一種破壞性的采樣方法，無法直觀地觀察到細根的生長和死亡動態(tài)變化，從而導致細根生產周轉估計存在著很大的不確定性［18］。目前，微根管影像技術的發(fā)展為細根觀測提供了一種全新的手段，該方法是一種非破壞性野外觀察細根動態(tài)的方法，不僅能對同一細根進行連續(xù)觀察，而且在與土鉆法結合后，能大幅提高細根的生長、死亡及其周轉的估算精度［19-20］。因此，本研究選取福州市城市片林與城市草坪作為研究對象，通過微根管技術研究2010年11月—2011年10月細根生產與死亡動態(tài)，同時結合土鉆法建立根長—直徑模型，估算福州市城市綠地細根凈生產量。這對于補充中國城市綠地細根生長死亡的研究數(shù)據(jù)，認識城市綠地地下碳過程，提高城市碳庫估算精度具有重要意義。

1 研究區(qū)與樣方設置

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省福州市市區(qū)內南江濱公園 (26°03'N，119°15'E)，屬亞熱帶海洋性季風氣候。多年平均氣溫20.4℃，最冷月 (1月)平均氣溫10.8℃，最熱月 (7月)平均氣溫28.8℃。多年平均降水量1 484.8 mm，6—9月為臺風季，多降水。多年平均相對濕度77%。多年平均日照時數(shù)1 593.8 h，無霜期達326 d。

1.2 樣地設置

于公園內選擇2種片林樹種 (番石榴 (Psidium guajavaLinn．)和黃花槐 (Sophora xanthanthaC.Y.Ma))，分別設置10 m×10 m的樣方。其中，番石榴片林為17年生純林，面積約為1.02 hm2，林分密度1 700株·hm－2，平均胸徑11.40 cm，平均樹高6.50 m，郁閉度60%，林下土壤裸露。黃花槐片林為9年生純林，面積約為0.41 hm2，林分密度1 600株·hm－2，平均胸徑8.20 cm，平均樹高5.40 m，郁閉度50%，林下草坪覆被，蓋度100%。草坪樣方設置于與各片林樣方毗鄰的生長較為均一的草坪上，大小為5 m×5 m，鋪設草種均為馬尼拉草 (Zoysia matrella)。番石榴毗鄰草坪于2008年建坪，黃花槐毗鄰草坪于2002年建坪。二者均按照公園正常管理措施進行管理，每年春季施一次生物有機肥，每年修剪2～3次，于旱期進行人工澆水。而人工片林的管理措施主要為修枝，每年1～2次。

2 研究方法

2.1 微根管布設與影像數(shù)據(jù)采集

2010年7月，在設置好的樣方內，進行微根管的布設。其中，片林樣方中每樣方隨機布設10根，草坪樣方各隨機布設5根。微根管內徑為5 cm，長度為90 cm，安裝時與地面約成45°角，垂直深度約55 cm。外露地表的微根管部分用黑色遮光膠布纏繞，并在頂端加蓋密封。從2010年8月開始，采用微根管袖珍影像成像系統(tǒng) (美國Bartz技術公司生產)進行根系影像采集，每月1次。每次采集后，利用根系分析系統(tǒng)WinRHIZO TRON MF 2005a圖像分析軟件對影像進行處理，獲得細根的根長、直徑、出生時間、生長狀況等相關數(shù)據(jù)，根據(jù)樣地類型、微根管取樣編號、取樣時間、細根編號等建立細根原始數(shù)據(jù)庫。由于安裝微根管時可能會割斷根系而刺激細根增生［21］，在微根管安裝初期需要一個微根管與土壤界面恢復穩(wěn)定的平衡期［22］，因此本研究所采用的數(shù)據(jù)期間為2010年11月—2011年10月。大氣溫度與降水量由試驗地便攜式氣象站 (1.5 m)同步觀測，采集頻度為3 min1次，每30 min進行記錄一次均值。

2.2 細根數(shù)據(jù)處理與生物量轉換

用土鉆在每個樣方中分別鉆取土芯，帶回實驗室后用流動清水漂洗、揀出根系。對細根進行取樣，利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng) (REGENT，Canada)對土鉆法所獲得的細根進行圖片掃描，并由Win-RHIZO原配軟件分析獲得細根直徑和長度，掃描后將細根置于60℃下烘干至恒重后稱重。根據(jù)獲得的數(shù)據(jù)，可以建立細根干重 (W)與細根直徑 (D)、細根長度 (L)的數(shù)學擬合模型 (式 (1))［11］，利用微根管法所獲取的每條細根的直徑和根長數(shù)據(jù)，采用該公式計算該條細根干重 (W)。

式 (1)中a為參數(shù)，以D2×L為自變量，以W為因變量。其中，W(g)為細根干重，D(mm)為細根直徑，L(mm)為細根根長。

微根管所獲得的單幅根系影像面積的細根生產量或死亡量 (M，g)則通過式 (2)轉換成單位林地面積的細根生產量或死亡量 (RP/RD，t·hm－2)。

式 (2)中A(cm2)為單幅影像面積 (1.4 cm×1.8 cm);DOF(cm)為田間深度，它假設二維微根管觀測到的根系圖片代表管周圍掃描區(qū)域的一定厚度，用微根管觀測到的是此土壤厚度內的全部根系，其取值一般在0.2～0.3 cm［17］，本研究中DOF取中間值0.25 cm。

3 研究結果

3.1 試驗地微氣候環(huán)境

在研究期間，氣溫和降水的季節(jié)性特征明顯。氣溫由2010年11月—2010年12月逐漸降低，到2011年1月氣溫為最低，之后呈上升趨勢，6月、7月和8月均達到28℃以上，9月過后氣溫降低。降水主要集中在2011年5月、7月和8月，7月降水最高，最低值出現(xiàn)在2011年1月，其余月份降水均在100 mm以下 (圖1)。

3.2 城市片林與草坪細根生長動態(tài)

圖1 城市綠地氣溫與降水季節(jié)動態(tài)Figure1 Seasonal dynamics of air temperature and precipitation in the study urban green space

圖2 城市綠地細根生長量季節(jié)動態(tài)Figure2 Seasonal dynamics of fine root growth in the study urban green space

城市片林和草坪的細根生長量季節(jié)差異顯著。大致表現(xiàn)為冬季及春初 (2010年11月—2011年2月)都較低，在春季開始之后 (2011年3月—8月)隨氣溫的升高呈波動上升趨勢，秋季 (2011年9月—10月)氣溫降低后開始下降。在春末、夏季、秋季 (2011年3月—10月)的細根生長量均高于冬季及春初 (2010年11月—2011年2月)(圖2)。草坪和片林的細根生長季節(jié)動態(tài)雖有相似但并不完全相同。其中，番石榴毗鄰草坪在2011年5月達到最大值，黃花槐片林與其毗鄰草坪的最大值都出現(xiàn)在7月，番石榴片林的最大值則出現(xiàn)在8月。除番石榴片林之外，其余綠地類型的細根生長量最小值均出現(xiàn)在2011年2月，番石榴片林的最小值則出現(xiàn)在2010年11月。草坪的細根生長量最大值均大于片林，分別為番石榴毗鄰草坪3.06 t·hm－2、黃花槐毗鄰草坪2.81 t·hm－2、番石榴片林2.68 t·hm－2、黃花槐片林2.41 t·hm－2。草坪的細根生長量變化范圍 (最大值減去最小值)均大于片林。番石榴毗鄰草坪、黃花槐毗鄰草坪、番石榴片林、黃花槐片林的變化范圍分別為2.97 t·hm－2、2.61 t·hm－2、2.40 t·hm－2、2.24 t·hm－2。此外，就細根年生長量而言，黃花槐毗鄰草坪細根年生長量大于黃花槐片林，而番石榴毗鄰草坪細根年生長量小于番石榴片林。

將細根生長量與氣候因子單獨進行回歸分析可得，氣溫與城市片林和城市草坪的細根生長量關系極顯著 (P＜0.01)。氣溫的變化可以解釋80%以上的片林細根生長量的變化，65.3%的番石榴毗鄰草坪和88%的黃花槐毗鄰草坪的細根生長量變化 (表1)。而細根生長量與降水的關系的顯著性不及氣溫 (P＜0.05)，降水的變化解釋細根生長變化最大僅為50.4%(番石榴毗鄰草坪)。特別是在黃花槐毗鄰草坪樣方中，降水與細根生長量的回歸分析不能通過P＜0.05顯著性檢驗 (表2)。進一步對細根生長量與2個氣候因子進行多元回歸分析后發(fā)現(xiàn)，除黃花槐片林毗鄰的草坪之外，在其余綠地類型中，二元回歸方程呈極顯著相關 (P＜0.01)，且擬合度均高于單因子回歸方程。但在黃花槐毗鄰的草坪中，降水因子沒有進入二元回歸方程 (表3)。

表1 城市綠地細根生長量 (RP)與氣溫 (T)的關系Table1 Relation of fine root growth(RP)to air temperature(T)in the urban green space

表2 城市綠地細根生長量 (RP)與降水 (P)的關系Table2 Relation of fine root growth(RP)to precipitation(P)in the urban green space

表3 城市綠地細根生長量 (RP)與氣溫 (T)、降水 (P)的二元回歸關系Table3 Relation of fine root growth(RP)to air temperature(T)and precipitation(P)in the urban green space

3.3 城市片林與草坪細根死亡動態(tài)

如圖3所示，城市片林與草坪的細根死亡均在秋季 (2011年9月—10月)普遍偏高，細根死亡量每月約占全年的14%～16%，而在冬末春初 (2011年1月—3月)普遍較低，細根死亡量每月僅占全年的4%～5%。草坪細根死亡量變化范圍分別大于其毗鄰的片林。變化范圍分別為番石榴毗鄰草坪2.24 t·hm－2、黃花槐毗鄰草坪2.85 t·hm－2、番石榴片林1.74 t·hm－2、黃花槐片林2.32 t·hm－2。草坪的細根死亡量最大值均在10月，最小值分別在1月和4月，其最大值是最小值的5.6～6倍。番石榴片林細根死亡季節(jié)變化差異較小，最小值 (0.58 t·hm－2)出現(xiàn)在2月，最大值 (2.32 t·hm－2)是最小值的4倍，出現(xiàn)在10月，9—10月為死亡高峰，與其番石榴毗鄰草坪的季節(jié)變化較為相似。而黃花槐片林最小值出現(xiàn)在2月，最大值出現(xiàn)在7月，且細根死亡量在7—9月均處于較高的水平，最大值 (2.54 t·hm－2)是最小值 (0.22 t·hm－2)的11.6倍。就細根年死亡量而言，片林的細根年死亡量均小于其毗鄰草坪，黃花槐片林比黃花槐毗鄰的草坪低4.39 t·hm－2，番石榴片林的細根年死亡量比其毗鄰草坪低0.25 t·hm－2。

圖3 城市綠地細根死亡量季節(jié)動態(tài)Figure3 Seasonal dynamics of fine root death in the urban green space

將細根死亡量與氣候因子進行線性回歸分析可得，進行單因子分析時，降水與細根死亡量之間毫無顯著性，氣溫與番石榴毗鄰草坪、黃花槐片林分別呈現(xiàn)顯著相關 (P＜0.05)。雙因子分析中，除了黃花槐毗鄰草坪之外，其余綠地類型細根死亡量與氣溫和降水之間均呈現(xiàn)顯著相關 (P＜0.05)，其擬合度均高于單因子回歸方程 (表4)。

表4 城市綠地細根死亡量 (DP)與氣溫 (T)、降水 (P)的關系Table4 Relation of fine root death(DP)to air temperature(T)and precipitation(P)in the urban green space

3.4 城市片林與草坪細根凈生長季節(jié)變化

片林與草坪的細根凈生長季節(jié)波動變化存在差異。由圖4可以看出，2個草坪的季節(jié)動態(tài)變化相似，細根凈生長量在春季和夏季 (番石榴毗鄰草坪:2011年3月—8月;黃花槐毗鄰草坪:2011年3月—2011年9月)均為正值，而在冬季和秋季 (番石榴毗鄰草坪:2010年11月—12月、2011年2月、2011年9月—10月;黃花槐毗鄰草坪:2010年1月—2011年2月、2011年10月)均為負值。番石榴毗鄰草坪的細根凈生產量最大值出現(xiàn)在5月，最小值為10月;黃花槐毗鄰草坪最大值在7月，最小值也在10月。不同片林細根凈生產量的季節(jié)動態(tài)差異較大，番石榴片林在2010年11月—2011年4月均為負值，但無上升趨勢，在2011年5月之后迅速增加成為正值，2011年8月達到峰值。2011年9月急劇減小，至10月成為負值。而黃花槐片林的細根凈生長呈單峰型，在2010年11月—2011年5月呈緩慢上升趨勢，2011年2月—3月由負值轉變?yōu)檎担?月達到峰值，2011年7月—10月在正負值之間小幅度波動。片林的年凈生產量分別大于其毗鄰草坪。番石榴片林細根年凈生長量 (1.34 t·hm－2)是番石榴毗鄰草坪 (1.01 t·hm－2)的1.33倍。黃花槐片林細根年凈生長量 (0.71 t·hm－2)是黃花槐毗鄰草坪 (0.33 t·hm－2)的2.15倍。

細根凈生產量與氣溫、降水的關系如表5所示，在單因子線性回歸中，除了黃花槐片林，其余綠地類型與降水的關系顯著 (P＜0.05)，氣溫因子與番石榴片林和黃花槐毗鄰草坪也呈現(xiàn)顯著相關 (P＜0.05)。番石榴片林與氣溫、降水進行雙因子回歸分析能得到關系顯著回歸方程 (P＜0.05)，而其他片林則不能得到關系顯著的回歸方程。

圖4 城市片林綠地凈生產量季節(jié)動態(tài)Figure4 Seasonal dynamics of fine root net production in the urban green space

表5 城市綠地細根凈生產量 (NP)與氣溫 (T)、降水 (P)的關系Table5 Relation of fine root net production(NP)to air temperature(T)and precipitation(P)in the urban green space

4 討論

4.1 城市片林與城市草坪細根生長和死亡的季節(jié)動態(tài)特征

城市片林與草坪細根生長和死亡均存在季節(jié)性，細根的生長峰值多出現(xiàn)在夏季 (7—8月)而死亡峰值在秋季 (9—10月)。這與多數(shù)非城市生態(tài)系統(tǒng)的研究相似。崔國盈等研究表明，烏魯木齊市天然草地不同類型群落都存在生長死亡季節(jié)動態(tài)變化［23］。而周本智等通過對美國路易斯安那州19年生火炬松 (Pinus taeda)新根生長動態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，新根生長多集中于5、6、7月份，細根的死亡則從8月開始發(fā)生［24］。邱俊等對樟子松 (Pinus sylvestrisvar.mongolica)人工林的研究表明，細根生產峰值出現(xiàn)在春末和夏季，死亡的高峰出現(xiàn)在夏末至秋末［25］。在鼎湖山南亞熱帶季風常綠闊葉林中，生長峰值在夏季7月而死亡峰值在秋季10月;針闊混交林的生長與死亡峰值則都在夏季7月，最小出現(xiàn)在冬季12月［26］。在對格氏栲天然林 (Castanopsis kawakamii)和杉木人工林 (Cunninghamia lanceolata)的研究中，細根在春季1—3月生長量顯著增加，死根量最大值出現(xiàn)在夏季7月［27］。對長白落葉松 (Larix olgensis)和興安落葉松 (Larix gme-linii)生長動態(tài)研究則表明，春季細根生長速度最快，夏季和秋季細根的死亡率達到高峰期［28］。細根的生長死亡的季節(jié)變化與地區(qū)環(huán)境因子 (如土壤溫度、大氣溫度和降水)的季節(jié)變化密切相關［17］。本研究區(qū)雨熱同期，且集中于夏季，有利于植物生長，因此，夏季為細根的生長高峰，而秋季細根死亡高峰則與溫度降低和落葉有密切關聯(lián)［29］。

4.2 城市片林與城市草坪生長、死亡的影響因子

氣溫和降水是城市片林和草坪的細根生長的主要影響因子，其中氣溫起主要作用，降水起次要作用(表1～3)。郭銀等認為細根對土壤溫度變化反應非常敏感［30］。Steele等通過對加拿大短葉松 (Pinus banksiana)和黑云杉 (Picea mariana)的研究認為較高的土壤溫度可增加細根生產［31］。氣溫變化是直接導致土壤溫度的變化的主要原因。土壤溫度的變化改變了土壤中養(yǎng)分和水分的有效性，從而間接影響植物細根的生長。而Katterer等對熱帶森林和藍桉 (Eucalyptus globulus)人工林的研究表明細根生長死亡主要是隨降水的季節(jié)變化而呈現(xiàn)季節(jié)動態(tài)［32］。陳光水等則通過對福建柏活細根生物量與月降雨量、月均氣溫等氣候因子的相關分析表明，福建柏活細根量與當月降雨量呈顯著的正相關［33］。龍慧靈等通過對內蒙古草原植被季相變化的研究認為，降水和溫度因子的周期性變化，是造成地上和地下生物量變化存在明顯的時間和空間差異的兩個最直接的因素［34］。本研究中城市片林和城市草坪受到人為管理，旱季進行人工澆水，削弱了自然降水對城市片林和城市草坪的細根生長的影響。因此，無論是在城市草坪還是城市片林，氣溫對細根生長量的影響都占主導地位 (表1)。但是，氣溫對于城市片林和城市草坪的細根生長量影響程度皆不相同。氣溫對城市片林細根生長量的變化的解釋均可以達到80%以上，但在番石榴毗鄰草坪僅為65.3%，而黃花槐毗鄰草坪卻能達到88%。這是由于植被類型不同使得在相似的氣溫和降水條件下的光合作用能力以及地下部分碳的分配也不同，導致細根生長狀況不同［35］，因此，氣溫對于不同城市綠地類型的細根生長的影響程度不同。此外，細根生產隨著林分年齡的變化不斷發(fā)生變化［32］，所以，由于草坪鋪設時間長短存在差異導致氣溫對草坪細根生長狀況產生的影響不同。

城市片林和城市草坪的細根死亡量變化也受氣溫和降水的影響，但氣候因子的并沒有發(fā)揮主導作用(表4)。本研究中，僅有黃花槐片林和番石榴毗鄰草坪對氣溫的關系有顯著性，其解釋程度僅有45%～66%，遠遠小于氣溫對城市片林和草坪的細根生長的影響程度，且在細根死亡量的氣溫和降水雙因子回歸模型中，擬合程度均低于細根生長的雙因子回歸模型。這是因為細根的死亡除了與氣溫、降水等因子有關之外，與其出生季節(jié)、菌根侵染程度也有極大關系。López等通過研究地中海地區(qū)圣櫟發(fā)現(xiàn)，夏季和冬季出生的細根存活時間明顯地遲于春季和秋季所出生的細根［36］。邱俊等的研究表明，外生菌根真菌侵染使細根的死亡危險率顯著增加［25］。此外，細根木質化程度不同，對低溫、干旱或植食性土壤動物等不良環(huán)境脅迫抗性不同，也能影響細根的死亡率，木質化程度越高，抗性越強［37］，死亡率越低。

4.3 城市綠地的細根凈生長

城市片林和城市草坪的細根凈生產量的季節(jié)動態(tài)不同。城市草坪從春末 (2011年3月)起凈生產量為正值，而城市片林則相對滯后一些，且樹種不同導致其季節(jié)變化差異較大。但不論是城市片林還是城市草坪，細根凈生產量在秋季 (2011年10月)均下降為負值。這與不同植被類型對于氣溫和降水變化的響應程度不同有關。春季來臨后，草本植物能更快地借助于較好的水熱條件，使植物根部儲存的營養(yǎng)物質迅速向地上部分轉移，地上部分迅速生長，在群落生物量高峰期到來之前相對生長速率出現(xiàn)最高值［38］。所以城市草坪的細根凈生產量的增加先于片林。而隨著季節(jié)更替，水熱條件改變，秋季氣溫降低，降水減少，城市草坪和城市片林細根生長速率均降低，使得生長量小于死亡量，凈生長為負值。

城市草坪和城市片林的細根年凈生產量均小于天然草原和森林。城市片林的細根年凈生長量為0.71～1.34 t·hm－2，低于張小全等人對于亞熱帶天然森林細根凈生產量的研究 (1.82～7.76 t·hm－2)［39］，也小于多數(shù)郊外森林的研究結果 (表6)。城市草坪的年細根凈生產量 (0.33～1.01 t·hm－2)小于城市片林，也遠小于天然草原的研究結果，澳大利亞薩瓦納草原的年凈生產量為14.3 t·hm－2［40］。城市片林和城市草坪的細根年凈生產量相比天然森林和草原偏低的原因有2個，一是由于人為管理措施影響了城市片林和城市草坪水肥耦合，隨著土壤水分和養(yǎng)分有效性的改善，植物可能調整細根壽命長短［41］，改變細根的死亡率和生長速率。特別是在旱季時城市草坪和城市片林進行人工澆水，極大地改變了自然條件下的水肥耦合，使城市片林與城市草坪細根凈生產量受到影響。二是由于不同研究方法的所造成的偏差。如傳統(tǒng)土芯法的破壞性取樣造成土壤擾動，會影響根的生長和死亡，不能準確反映同一根的生長、死亡和被取食情況［42］，會導致對細根凈生產量的估計值偏高。

表6 不同氣候－植被類型年細根凈生產量Table6 Annual fine root net productions under different climate-vegetation

5 小結

城市片林與城市草坪的細根生長死亡的季節(jié)動態(tài)明顯，且季節(jié)動態(tài)模式相似。氣溫是城市片林和草坪的細根生長量的主要影響因子，降水是次要影響因子。城市片林和城市草坪的細根死亡量變化也受氣溫和降水的影響，但與其出生季節(jié)、菌根侵染程度也有極大關系。城市片林和城市草坪的細根凈生產量的季節(jié)動態(tài)有所不同，且片林的細根年凈生產量大于草坪。而二者的細根年凈生產量小于天然森林和天然草原的研究結果，這可能與人為管理措施的影響以及不同研究方法的偏差有關。

［1］Wang Ru-song，Wang Xiang-rong，Hu Dan，et al．The Ecological Service Function of City Survival and Development［M］．Beijing:China Meteorological Press，2004:1-307．［王如松，王祥榮，胡聃，等．城市生存與發(fā)展的生態(tài)服務功能研究［M］．北京:氣象出版社，2004:1-307．］

［2］Pouyat R，Groffman P，Yesilonis I，et al．Soil carbon pools and fluxes in urban ecosystems［J］．Environmental Pollution，2002，116(1):107-118．

［3］Yuan Z，Chen H Y．Fine root biomass，production，turnover rates，and nutrient contents in boreal forest ecosystems in relation to species，climate，fertility，and stand age:Literature review and meta-analyses［J］．Plant Sciences，2010，29:204-221．

［4］Nadelhfofer K J，Raich J W．Fine root production estimates and below ground carbon allocation in forest ecosystems［J］．Ecology，1992，73:1139-1147．

［5］Anderson L J，Comas L H，Lakso A N，et al．Multiple risk factors in root survivorship:A 4-year study in Concord grape［J］．New Phytologist，2003，158(3):489-501．

［6］Gill R A，Jackson R B．Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems［J］．New Phytologist，2000，147(1):13-31．

［7］Matamala R，Gonzalez M A，Jastrow J D，et al．Impacts of fine root turnover on forest NPP and soil C sequestration potential［J］．Science，2003，302:1385-1387．

［8］Yang Yu-sheng，Chen Guang-shui，He Zong-ming，et al．Net productivity and turnover rate of fine roots in mixed forest ofCunninghamia lanceolata and Tsoongiodendron odorum［J］．Scientia Silvae Sinicae，2001，37(1):35-41．［楊玉盛，陳光水，何宗明，等．杉木觀光木混交林群落細根凈生產力及周轉 ［J］．林業(yè)科學，2001，37(1):35-41．］

［9］Li Pei-zhi，F(xiàn)an Shi-hua，Wang Li-hua，et al．Productivity and turnover of fine roots in poplar tree and grass roots［J］．Chinese Journal of Applied Ecology，2001，12(6):829-832．［李培芝，范世華，王力華，等．楊樹細根及草根的生產力與周轉的研究 ［J］．應用生態(tài)學報，2001，12(6):829-832．］

［10］Ivika O，Krista L，Katrin P．Fine root biomass，production and its proportion of NPP in a fertile middle-aged Norway spruce forest:Comparison of soil core and ingrowth core methods［J］．Forest Ecology and Management，2005，212:264-277．

［11］Zeng Wen-jing，Li Fan，Li Jin-quan，et al．The characteristics of fine root biomass in urban woodlots and urban lawns［J］．Journal of Subtropical Resources and Environment，2011，6(3):40-47．［曾文靜，李凡，李金全，等．城市片林與城市草坪細根生物量特征［J］．亞熱帶資源與環(huán)境學報，2011，6(3):40-47．］

［12］Zhong Xian-fang，Li Xi-bo，Huang Xiang-hua，et al．Biomass and Carbon Storage in Urban Forests and Lawns in Fuzhou［J］．Journal of Subtropical Resources and Environment，2013，8(4):9-15．［鐘羨芳，李熙波，黃向華，等．福州城市片林與草坪生物量及碳貯量［J］．亞熱帶資源與環(huán)境學報，2013，8(4):9-15．］

［13］Valentini R，Matteucci G，Dolman A J，et al．Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests［J］．Nature，2000，404:861-865．

［14］Thuille A，Schulz E D．Carbon dynamics in successional and afforested spruce stands in Thuringia and the Alps［J］．Global Change Biology，2006，12:325-342．

［15］He Jin-sheng，Wang Zheng-quan，F(xiàn)ang Jin-yun．Global change of underground ecology:Problems and prospect［J］．Chinese Science Bulletin，2004，49(13):1226-1233．［賀金生，王政權，方精云．全球變化下的地下生態(tài)學:問題與展望 ［J］．科學通報，2004，49(13):1226-1233．］

［16］Wang Liang-gui，Zhu Qiang-gen，Zhang Huan-chao，et al．Annual production and turnover rate of fine roots in poplar plantations in north of Jiangsu［J］．Journal of Nanjing Forestry University:Natural Sciences Edition，2008，32(5):76-80．［王良桂，朱強根，張煥朝，等．蘇北楊樹人工林細根生產力與周轉［J］．南京林業(yè)大學學報:自然科學版，2008，32(5):76-80．］

［17］He Yong-tao，Shi Pei-li，Zhang Xian-zhou，et al．Fine root production and turnover of poplar plantation in the Lhasa river valley，Tibet Autonomous Region［J］．Acta Ecologica Sinica，2009，29(6):2877-2883．［何永濤，石培禮，張憲洲，等．拉薩河谷楊樹人工林細根的生產力及其周轉 ［J］．生態(tài)學報，2009，29(6):2877-2883．］

［18］Li Jun-ying，Wang Meng-ben，Shi Jian-wei．Minirhizotron technique in measuring fine root indices:A review［J］．Chinese Journal of Ecology，2007，6(11):1842-1848．［李俊英，王孟本，史建偉．應用微根管法測定細根指標方法評述［J］．生態(tài)學雜志，2007，6(11):1842-1848．］

［19］Johnson M，Tingey D，Phillips D，et al．Advancing fine root research with minirhizotrons［J］．Environmental and Experimental Botany，2001，45:263-289．

［20］Shi Jian-wei，Wang Zheng-quan，Yu Shui-qiang，et al．Estimation fine roots production mortality and turnover with minirhizotrons inLarix gmeliniiandFraxinus mandshuricaplantations［J］．Journal of Plant Ecology，2007，31(2):333-342．［史建偉，王政權，于水強，等．落葉松和水曲柳人工林細根生長、死亡和周轉［J］．植物生態(tài)學，2007，31(2):333-342．］

［21］Joslin J D，Wolfe M H．Disturbances during minirhizotron installation can affect root observation data［J］．Soil Science Society of America Journal，1999，63:218-221．

［22］Shi Jian-wei，Yu Shui-qiang，Yu Li-zhong，et al．Application of minirhizotron in fine root studies［J］．Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17(4):715-719．［史建偉，于水強，于立忠，等．微根管在細根研究中的應用 ［J］．應用生態(tài)學報，2006，17(4):715-719．］

［23］Cui Guo-ying，Zhang Yong-juan，An Sha-zhou．A preliminary report on inter-annual dynamics change of different grassland type communities on natural grassland of Urumqi City［J］．Xinjiang Agricultural Sciences，2011，(4):683-689．［崔國盈，張勇娟，安沙舟．烏魯木齊市天然草地不同類型群落年際動態(tài)變化初報 ［J］．新疆農業(yè)科學，2011， (4):683-689．］

［24］Zhou Ben-zhi，Mary A S，Jim L C，et al．Monitoring new root dynamics of loblolly pine with minirhizotron technique［J］．Forest Research，2002，15(3):276-284．［周本智，Mary A S，Jim L C，等．利用Minirhizotron技術監(jiān)測火炬松新根生長動態(tài) ［J］．林業(yè)科學研究，2002，15(3):276-284．］

［25］Qiu Jun，Gu Jia-cun，Jiang Hong-ying，et al．Factors influencing fine root longevity of plantation-grownPinus sylvestrisvar.mongolica［J］．Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(9):1066-1074．［邱俊，谷加存，姜紅英，等．樟子松人工林細根壽命估計及影響因子研究 ［J］．植物生態(tài)學報，2010，34(9):1066-1074．］

［26］Wen Da-zhi，Wei Ping，Kong Guo-hui，et al．Production and turnover rate of fine roots in two lower subtropical forest sites at Ding Hu Shan［J］．Acta Phytoecologica Sinica，1999，23(4):361-369．［溫達志，魏平，孔國輝，等．鼎湖山南亞熱帶森林細根生產力與周轉 ［J］．植物生態(tài)學報，1999，23(4):361-369．］

［27］Yang Yu-sheng，Chen Guang-shui，Lin Peng，et al．Fine root distribution，seasonal pattern and production in a native forest and monoculture plantations in subtropical China［J］．Acta Ecologica Sinica，2003，23(9):1719-1730．［楊玉盛，陳光水，林鵬，等．格氏栲天然林與人工林細根生物量、季節(jié)動態(tài)及凈生產力［J］．生態(tài)學報，2003，23(9):1719-1730．］

［28］Cheng Yun-huan，Han You-zhi，Wang Qing-cheng，et al．Seasonal dynamic of fine root biomass，root length density，specific root length and soil resource availability in aLarix gmeliniplantation［J］．Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(3):403-410．［程云環(huán)，韓有志，王慶成，等．落葉松人工林細根動態(tài)與土壤資源有效性關系研究 ［J］．植物生態(tài)學報，2005，29(3):403-410．］

［29］Pregitzer K S．Woody plants，carbon allocation and fine roots［J］．New Phytologist，2003，158:421-423．

［30］Guo Yin，Zhou Dan．The research progress of fine root in forest［J］．Protection Forest Science and Technology，2008，(2):50-52．［郭銀，周丹．林木細根的研究進展［J］．防護林科技，2008，(2):50-52．］

［31］Steele S J，Gower S T，Vogel J G，et al．Root mass，net primary production and turnover in aspen，jack pine and black spruce forests in Saskatchewan and Manitoba，Canada［J］．Tree Physiology，1997(17):577-587．

［32］Katterer T，F(xiàn)anhiao A，Madeira M，et al．Fine root dynamics，soil moisture and soil carbon content in Eucalyptus globules plantation under different irrigation and fertilization regimes［J］．Forest Ecology and Management，1995，74(1/3):1-12．

［33］Chen Guang-shui，Yang Yu-sheng，He Zong-ming，et al．Comparison on fine root production，distribution and turnover between plantations ofFokienia hodginsiiandCunninghamia lanceolata［J］．Scientia Silvae Sinicae，2004，40(4):13-21．［陳光水，楊玉盛，何宗明，等．福建柏和杉木人工林細根生產力、分布及周轉的比較［J］．林業(yè)科學，2004，40(4):13-21．］

［34］Long Hui-ling，Li Xiao-bing，Wang Hong，et al．Net primary productivity(NPP)of grassland ecosystem and its relationship with climate in Inner Mongolia［J］．Acta Ecologica Sinica，2010，30(5):1367-1378．［龍慧靈，李曉兵，王宏，等．內蒙古草原區(qū)植被凈初級生產力及其與氣候的關系 ［J］．生態(tài)學報，2010，30(5):1367-1378．］

［35］Farrar J F，Jones D L．The control of carbon acquisition by roots［J］．New Phytoloist，2000，147:43-53．

［36］López B，Sabaté S，Gracia CA．Fine-root longevity ofQuercus ilex［J］．New Phytologist，2001，151:437-441．

［37］Wells C E，Eissenstat D M．Beyond the roots of young seedlings:The influence of age and order on fine root physiology［J］．Journal of Plant Growth Regulation，2003，21:324-334．

［38］Liu Yi，Liu De-fu．The biomass research summaries of meadow in China ［J］．Journal of Inner Mongolia Prataculture，2005，17(1):7-11．［劉艾，劉德福．我國草地生物量研究概述 ［J］．內蒙古草業(yè)，2005，17(1):7-11．］

［39］Zhang Xiao-quan，Wu Ke-hong．The research of root production and turnover in forest［J］．Scientia Silvae Sinicae，2001，37(3):126-138．［張小全，吳可紅．森林根系生產和周轉研究 ［J］．林業(yè)科學，2001，37(3):126-138．］

［40］Chen X Y，Eamus D，Hutley L B．Seasonal patterns of fine-root productivity and turnover in a tropical savanna of northern Australia［J］．Journal of Tropical Ecology，2004，20:221-224．

［41］Zhang Xiao-peng，Yin You，Yu Li-zhong，et al．Influence of water and soil nutrients on biomass and productivity of fine tree roots:A review［J］．Journal of Zhejiang Forestry College，2010，27(4):606-613．［張小朋，殷有，于立忠，等．土壤水分與養(yǎng)分對樹木細根生物量及生產力的影響 ［J］．浙江林學院學報，2010，27(4):606-613．］

［42］Zhu Gui-lin，Wei Wen-shan，Zhang Shu-min，et al．An overview of methods of measuring underground-biomass and introduction of new technique［J］．Chinese Journal of Grassland，2008，30(3):94-99．［朱桂林，韋文珊，張淑敏，等．植物地下生物量測定方法概述及新技術介紹 ［J］．中國草地學報，2008，30(3):94-99．］

［43］Joseph J H，Ronald L H，Carlos A W，et al．Assessing the patterns and controls of fine root dynamics:An empirical test and methodological review［J］．Journal of Ecology，2006，94:40-57．

［44］Zhang Li-hua，Ye Gong-fu，Lin Yi-ming，et al．Nutrient release and energy return of fine roots inCasuarina equisetifoliaplantation［J］．Journal of Xiamen University:Natural Science，2007，46(2):268-273．［張立華，葉功富，林益明，等．木麻黃人工林細根分解過程中的養(yǎng)分釋放及能量歸還［J］．廈門大學學報:自然科學版，2007，46(2):268-273．］