陶慧娟，姜云壘，2，秦 博，張 博，張立世，李 時

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點實驗室，吉林 長春 130118；3.吉林省莫莫格國家級自然保護區(qū)管理局，吉林 白城 137316）

育雛行為是鳥類生活史和繁殖過程的一個重要環(huán)節(jié)［1］，晚成鳥的生長發(fā)育完全依靠親鳥的喂食和暖雛，因此親鳥的投資是成功繁殖的決定性因素［2］.親鳥育雛需耗費大量的時間和能量［1］，所以大多數(shù)鳥類選擇雙親育雛.由于雌雄親鳥繁殖分工和對利益權(quán)衡的不同［3］以及子代需求的變化，導(dǎo)致雌鳥和雄鳥在育雛的不同時期時間分配和投資上存在一定的差異.同時育雛行為也受外界環(huán)境的影響［4］，例如日照、溫度等［5－6］.

栗斑腹鹀（Emberiza jankowskii）隸屬于雀形目（Embrizidae）鹀科（Emberiza）鹀屬（Emberiza）鳥類，無亞種分化，屬單型種.近年來，由于栗斑腹鹀種群數(shù)量急劇下降，已被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）列為瀕危種［7］.現(xiàn)存的已知種群分布于吉林省西部白城市鎮(zhèn)賚縣的大崗林場和內(nèi)蒙古東部的局部地區(qū)，但具體的大范圍分布區(qū)仍不十分清楚［8－9］.有研究表明，栗斑腹鹀營巢于西伯利亞山杏和貝加爾針茅下的地面上，其巢屬于半開放性地面巢，窩卵數(shù)4～6枚［10］，育雛期為12d左右.國內(nèi)研究者對栗斑腹鹀的分布和繁殖習(xí)性［11］、繁殖生態(tài)［12－13］以及栗斑腹鹀種群數(shù)量變化［14］等進行了研究，但未見對栗斑腹鹀育雛行為的詳細(xì)報道.本研究以內(nèi)蒙古地區(qū)分布的栗斑腹鹀為研究對象，對其親鳥育雛期雙親遞食行為進行了比較分析，探討了栗斑腹鹀雙親育雛投入的兩性差異.

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗（119°13′48″～121°56′50″E，43°50′13″～45°35′31″N），海拔179.2～1444.2m.該地區(qū)屬于中緯度溫帶大陸性氣候，地貌特征主要以低山丘陵和傾斜沖積平原為主.主要植被有芨芨草 （Achnatherum splendens）、羊草 （Leymus chinensis）、貝加爾針 茅 （Stipa baicalensis Roshev）等禾本科植物；線葉蒿（Artemisia subulata Nakai）、線葉菊（Filifolium sibiricum）、麻花頭（Serratula centauroides）等菊科植物，以及西伯利亞山杏（Prunus sibirica）、蒙古黃榆（Ulmus macrocarpa）兩種木本植物.

2 研究方法

每年5月初，在研究區(qū)域內(nèi)采用直接搜尋法確定栗斑腹鹀的繁殖巢，利用GPS對巢進行定位，并對繁殖巢進行連續(xù)跟蹤.于雛鳥1日齡開始，通過全日觀察和微型攝像機攝錄收集栗斑腹鹀雙親遞食的頻次數(shù)據(jù).攝錄時將微型攝像機置于鳥巢上方30cm處，并用樹葉遮蔽.錄像選擇天氣較晴朗時進行，每天7：00～18：00；錄像時人離巢30m，避免親鳥受到人為干擾.

本文采用SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行分析，雙親日間遞食次數(shù)的比較采用單因素方差分析.雌鳥和雄鳥遞食次數(shù)差異采用獨立樣本t檢驗.雌鳥和雄鳥日育雛次數(shù)與雛鳥日齡的相關(guān)關(guān)系采用Spearman Correlation進行分析.顯著性水平設(shè)定為0.01＜P＜0.05，極顯著水平設(shè)定為P＜0.01，文中的檢驗都是雙尾檢驗.

3 結(jié)果與分析

3.1 栗斑腹鹀日育雛節(jié)律

本研究對3巢栗斑腹鹀育雛期不同階段雌雄鳥的育雛頻次進行了監(jiān)測觀察.結(jié)果表明：栗斑腹鹀雙親共同育雛，雄鳥平均遞食率為1.91次/h，雌鳥平均遞食率為2.08次/h，兩者平均遞食率無顯著差異（t＝0.225，P＝0.824＞0.05）；雙親總遞食率不隨日時間變化（F＝0.306，df＝10，P＝0.978＞0.05），雌鳥（F＝0.508，df＝10，P＝0.880＞0.05）和雄鳥（F＝1.055，df＝10，P＝0.406＞0.05）日間不同時間段遞食率也都無顯著差異，說明雙親日間遞食率沒有明顯的高峰期存在，全天的育雛次數(shù)較均勻；但7：00～11：00雄鳥遞食率低于雌鳥，13：00～18：00雌鳥遞食率低于雄鳥（見圖1）.

圖1 栗斑腹鹀日育雛節(jié)律

3.2 栗斑腹鹀親鳥育雛投入

雛鳥4日齡以前，雄鳥遞食次數(shù)略高于雌鳥，但未達到顯著水平（t＝0.519，P＝0.615＞0.05）；4日齡以后，雌鳥遞食率略高于雄鳥（t＝0.743，P＝0.475＞0.05）（見圖2）.雌鳥和雄鳥日遞食次數(shù)與雛鳥日齡呈極度正相關(guān)（r＝0.760，n＝12，P＝0.004＜0.01；r＝0.794，n＝12，P＝0.002＜0.01）（見圖3）；雄鳥同時飼喂兩只雛鳥的概率為45%，雌鳥同時飼喂兩只雛鳥的概率為26.7%；育雛前期（雛鳥4日齡以前），親鳥還有一種遞食方式，即雄鳥將食物遞給雌鳥，雌鳥再飼喂雛鳥.5日齡以后這種遞食方式消失.

圖2 雛鳥4日齡前與4日齡后親鳥育雛次數(shù)的比較

圖3 雄鳥和雌鳥遞食率隨雛鳥日齡的變化

4 討論

世界上大約90%的鳥類是雙親育雛［15］，雙親育雛的鳥類中，雌雄親鳥間的兩性沖突是普遍的，但是雙親可能會選擇合作育雛而使自己的狀態(tài)達到最佳［16］.栗斑腹鹀雛鳥4日齡以前，雄鳥遞食次數(shù)略高于雌鳥；而在4日齡以后，雌鳥遞食率高于雄鳥.此現(xiàn)象可能是由于剛出殼的晚成雛鳥還未建立起體溫調(diào)節(jié)機制，仍需要雌鳥坐巢暖雛所致［17］.此時，雄鳥擔(dān)任主要的遞食任務(wù)；4日齡以后雛鳥體溫調(diào)節(jié)機制逐漸建立起來，雌鳥育雛次數(shù)便高于雄鳥.少數(shù)鳥類，如黃喉蟲森鶯（Vermiuora ruficapilla）和黃嘴朱頂雀（Acanthis flavirostris），親鳥的總遞食率不隨雛鳥的日齡發(fā)生變化［18－19］.栗斑腹鹀親鳥總遞食率隨著雛鳥日齡的增長而增加，這與其他幾種雀形目鳥類的研究結(jié)果一致［20－21］.

栗斑腹鹀雌鳥和雄鳥總遞食率差異不顯著，這表明雌鳥和雄鳥在育雛過程中都有作用，符合研究者對單配制雀形目鳥類的預(yù)測［22］.親鳥日間遞食率的變化有性別差異，在溫度較低的早晨，此時雌鳥的主要任務(wù)是在巢暖雛，但雌鳥的遞食率卻高于雄鳥，而雄鳥的遞食率低于其他時間段，這表明一方親鳥減少繁殖投入時，親鳥會對其配偶的行為做出反應(yīng)［23－24］，如增加遞食率來進行彌補.這種補償，在很多鳥類中都有發(fā)現(xiàn)［24］.

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