干旱脅迫對(duì)不同禾本科牧草葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2014-09-18 07:15:06王曉龍米福貴郭躍武閆利軍
草原與草業(yè) 2014年3期
王曉龍，米福貴，郭躍武，閆利軍，于 潔，云 娜
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)
干旱脅迫對(duì)不同禾本科牧草葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
王曉龍，米福貴，郭躍武，閆利軍，于 潔，云 娜
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)
本試驗(yàn)以無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細(xì)莖冰草為試驗(yàn)材料，研究了干旱脅迫處理下不同禾本科牧草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片電導(dǎo)率和脯氨酸(Pro)含量變化的對(duì)比。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度的加劇，4種禾草初始熒光(Fo)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)，而最大熒光(Fm)，潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)。上述參數(shù)的變化幅度因材料抗旱性強(qiáng)弱而異，這種差異可作為簡(jiǎn)便評(píng)價(jià)禾草抗旱性強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)，因此，運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)不同禾草抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，得出抗旱性強(qiáng)弱次序?yàn)椋捍顾肱麎A草>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>老芒麥。
干旱脅迫；禾本科牧草；葉綠素?zé)晒?/p>
干旱地區(qū)的日益擴(kuò)大已成為全球關(guān)注的問題。我國(guó)的干旱化區(qū)域除北方缺水地區(qū)外，也有向東南擴(kuò)張的趨勢(shì)，特別是近年來(lái)，干旱與荒漠化現(xiàn)已成為阻礙農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的主要因素，面對(duì)已經(jīng)存在的干旱狀況，研究篩選抗旱的農(nóng)牧作物無(wú)疑成為了當(dāng)前的重點(diǎn)項(xiàng)目〔1〕。許多環(huán)境因素都影響著植物的正常生長(zhǎng)，如光照、溫度、水分及CO2濃度等〔2〕。而干旱脅迫是抑制植物光合作用最主要的環(huán)境因子之一，干旱脅迫可以引起氣孔關(guān)閉、水分平衡失調(diào)、葉綠素含量的降低、Rubisco降解和Calvin循環(huán)中酶活性下降，從而抑制植物的光合作用〔3〕。光合作用與植物所生存的生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，植物在經(jīng)歷脅迫或受到傷害時(shí)的表現(xiàn)形式中就有光合器官的損傷〔4〕。研究植物光合特性與水分代謝特性是揭示不同植物對(duì)環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性的有效途徑，隨著植物生理測(cè)試技術(shù)的發(fā)展，便攜式測(cè)定儀器可以實(shí)現(xiàn)在自然狀態(tài)下測(cè)定植物的葉綠素?zé)晒庾兓\斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況〔5〕。
在我國(guó)東北、華北和西北地區(qū)由于降雨量少、蒸發(fā)量大、土壤干旱瘠薄等情況，因此水分成了影響該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的最大限制因子〔6〕。本研究就是對(duì)比分析不同禾本科牧草幼苗的抗旱性，旨在為擴(kuò)大禾本科牧草在中國(guó)北方的栽培利用及抗旱新品種選育提供參考。
1 試驗(yàn)材料與方法
1.1 供試材料
本試驗(yàn)選取了4種在我國(guó)東北、華北和西北地區(qū)分布與利用較為廣泛和普遍的禾本科牧草進(jìn)行抗旱性對(duì)比分析。這4種禾草分屬3個(gè)不同的屬，大多為中旱生物種，均具有較強(qiáng)的抗旱和耐寒性，飼用品質(zhì)亦優(yōu)良。其來(lái)源與分布詳見表1。
表1供試材料
Table1 Tested materials
編號(hào)種 名拉丁名來(lái) 源分布P垂穗披堿草Elymusnutans吉林農(nóng)科院東北、華北鹽堿化草地上L老芒麥Elymussibiricus中國(guó)農(nóng)科院草原所東北、內(nèi)蒙古較干旱的堿性土壤上XB細(xì)莖冰草Agropyrontrachycaulum東北農(nóng)大內(nèi)蒙、陜西干旱草地W無(wú)芒雀麥Bromusinermis中國(guó)農(nóng)科院草原所草甸草原和典型草原常種
1.2試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2013年7月25日-9月20日，在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)智能溫室大棚進(jìn)行盆栽，培養(yǎng)土為壤土、花土和蛭石，以1∶1∶1的比例混合，試驗(yàn)用塑料花盆均大小一致，盆底均有3個(gè)相同大小的小孔，每盆裝土3kg。每種材料設(shè)干旱處理與對(duì)照(正常澆水)兩組，均勻的將100粒種子撒在盆中待出苗后定苗10株。先置于智能溫室外生長(zhǎng)，在生長(zhǎng)期間每天每盆定量供水，確保水分供應(yīng)充足，待苗長(zhǎng)至5～6片真葉時(shí)，移入智能溫室內(nèi)，其中每種材料用5盆正常供水作對(duì)照，另外5盆開始進(jìn)行水分脅迫，脅迫過程從9月20日持續(xù)到9月30日結(jié)束。脅迫期間共設(shè)6個(gè)處理(斷水0、2、4、6、8、10d)，每處理4個(gè)重復(fù)，直至供試材料出現(xiàn)部分黃葉為止。脅迫期間氣溫穩(wěn)定，外部環(huán)境變化較一致。
測(cè)定項(xiàng)目：每日10∶00-11∶00用德國(guó)(WALZ)生產(chǎn)的便攜式葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2000測(cè)定牧草葉片的PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm、PSII潛在活性(Fv/Fo)=(Fm-Fo)/Fo、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，對(duì)選取的葉片作好標(biāo)記，此后每次都選同一葉片進(jìn)行測(cè)定〔7〕。每處理測(cè)定禾草葉片電導(dǎo)率；至脅迫的第8天，測(cè)定Pro含量采用酸性茚三酮法，測(cè)定參照實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)進(jìn)行〔8〕。
1.3統(tǒng)計(jì)分析
采用Excel作圖，SAS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)(9.1版)軟件進(jìn)行方差分析和多元統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫對(duì)不同禾草葉片初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)的影響
初始熒光(Fo)，也稱基礎(chǔ)熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量〔9〕。對(duì)不同干旱脅迫下葉片初始熒光測(cè)定分析表明(圖1)：4種禾草葉片初始熒光變化趨勢(shì)相同，均隨脅迫程度的加劇呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細(xì)莖冰草在干旱脅迫第8天時(shí)葉片初始熒光顯著高于對(duì)照(P<0.05)，且分別比對(duì)照高17.1%、13.0%、19.0%、18.7%；而無(wú)芒雀麥在不同干旱脅迫處理下葉片初始熒光均顯著升高(P<0.05)，且重度干旱脅迫時(shí)，無(wú)芒雀麥葉片初始熒光比對(duì)照高26.1%；與對(duì)照相比，干旱脅迫第2天時(shí)，老芒麥、細(xì)莖冰草葉片初始熒光均無(wú)顯著升高，且重度干旱脅迫時(shí)，2種禾草葉片初始熒光均顯著升高(P<0.05)，分別高于對(duì)照27.6%、24.4%。與對(duì)照相比，垂穗披堿草葉片初始熒光升高趨勢(shì)最小為14.4%。
圖1 不同干旱脅迫下4種禾草葉片F(xiàn)o的變化情況Figure 1 Change of Fo in leaves of four plants of Forage grasses under different drought stress
最大熒光(Fm)，是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況〔10〕。對(duì)不同干旱處理下禾草葉片最大熒光測(cè)定分析(見圖2)，4種禾草葉片最大熒光具有相同的變化趨勢(shì)，都隨脅迫天數(shù)的增加而下降，且各處理與對(duì)照間均存在顯著的差異(P<0.05)。重度干旱脅迫時(shí)，4種禾草的最大熒光明顯小于對(duì)照，無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、細(xì)莖冰草、老芒麥葉片的最大熒光分別比對(duì)照低1.3%、1.4%、3.8%、3.7%。
圖2 不同干旱脅迫下4種禾草葉片F(xiàn)m的變化情況Figure 2 Change of Fm in leaves of four plants of Forage grasses under different drought stress
2.2干旱脅迫對(duì)禾草葉片F(xiàn)v/Fm值和Fv/Fo值的影響
Fv/Fm和Fv/Fo分別代表PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSII潛在活性，可作為PSII光化學(xué)反應(yīng)中心活性大小的尺度，它們都是光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要參數(shù)〔11〕。隨著脅迫時(shí)間的增加，4種禾草的Fv/Fm和Fv/Fo值均有不同程度的下降(表2)，脅迫開始前2天降幅很小，以后逐漸加大；與對(duì)照相比，至脅迫第8天老芒麥的Fv/Fm和Fv/Fo值顯著降低(P<0.05)，降幅分別為對(duì)照的8.1%和23.2%，無(wú)芒雀麥的Fv/Fm和Fv/Fo值分別比對(duì)照低5.3%和19.1%，由此表明干旱脅迫已使PSII潛在活性中心受損，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，光合電子傳遞受到影響，而垂穗披堿草、細(xì)莖冰草的Fv/Fm和Fv/Fo值變化幅度較小，說(shuō)明不同禾草的Fv/Fm和Fv/Fo值的動(dòng)態(tài)變化因材料的抗旱性不同而有差異。
表2 干旱脅迫對(duì)禾草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2 Effects of drought dress on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Forage grasses (mean±SD)
同列數(shù)值后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Values with in the same column followed by different lowercase letters indicated significant difference at 0.05 level；W：無(wú)芒雀麥Bromus inermis；P：垂穗披堿草 Elymus nutans；L：老芒麥 Elymus sibiricus；XB：細(xì)莖冰草 Agropyron trachycaulum；D：干旱脅迫 Drought stress
2.3干旱脅迫對(duì)禾草葉片的qP值和qN值的影響
qP代表光化學(xué)淬滅系數(shù)，表示葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的大小，qP的大小也可顯示PSII將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡妱?shì)能的能力〔12〕，同時(shí)反映PSII原初電子受體質(zhì)體醌A(QA)的還原狀態(tài)，它由QA重新氧化形成，qP值愈大，QA庫(kù)就愈大，即PSII的電子傳遞活性愈大〔12,13〕。非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)反映的是PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而是以熱的形式耗散掉的光能部分，是一種保護(hù)機(jī)制。大多數(shù)植物在干旱脅迫條件下，qN值升高，耗散光能增加，進(jìn)而避免過多光能導(dǎo)致光氧化的傷害。由表2可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，4種禾草的qP值下降，qN值升高，至脅迫的第8天，各種禾草均與對(duì)照存在顯著性差異(P<0.05)，無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細(xì)莖冰草qP值分別比對(duì)照低20.8%、10.4%、25.6%、13.9%，而其qN值的升幅分別為對(duì)照的7.9%、9.9%、13.7%、11.3%?？梢姡购敌圆煌牟牧掀鋛P和qN值的大小不同，抗旱性較差的材料對(duì)光保護(hù)機(jī)制更為敏感。
2.4干旱脅迫對(duì)禾草葉片細(xì)胞膜透性的影響
植物組織受逆境脅迫時(shí)，由于膜的功能受損或結(jié)構(gòu)破壞，而使細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)水溶性物質(zhì)包括電解質(zhì)將有不同程度的外滲，當(dāng)植物組織浸入到無(wú)離子水中，水的電導(dǎo)將因電解質(zhì)的外滲而變大，傷害愈重，外滲愈多，電導(dǎo)的增加也愈大〔14〕。在干旱脅迫的前2 d里各禾草材料的電導(dǎo)率變化不大，差異不顯著，脅迫到第8天時(shí)4種禾草的電導(dǎo)率明顯增加，經(jīng)方差分析細(xì)莖冰草和老芒麥之間差異顯著(P<0.05)，分別比對(duì)照高20.1和27.1。從圖3可以看出，其中以無(wú)芒雀麥、老芒麥增加較快，這說(shuō)明其組織或細(xì)胞受損最為嚴(yán)重，而垂穗披堿草受損最輕，干旱脅迫至第10天各禾草電導(dǎo)率次序分別為：老芒麥>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>垂穗披堿草。
圖3 不同干旱脅迫下4種禾草相對(duì)電導(dǎo)率的變化情況Figure 3 Change of relative electrolyte leakage in leaves offour plants of Forage grasses under different drought stress
2.5干旱脅迫對(duì)禾草幼苗脯氨酸含量的影響
在逆境脅迫下，游離脯氨酸含量的積累是植物的普遍反應(yīng)，干旱脅迫下不同植物細(xì)胞內(nèi)的游離脯氨酸含量均有不同程度的積累〔8，15〕。由圖4可知，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，各禾草葉中脯氨酸含量有不同程度升高，脅迫至第8天4種禾草脯氨酸含量與對(duì)照呈顯著性差異(P<0.05)；老芒麥的脯氨酸含量最高為對(duì)照的2.1倍，無(wú)芒雀麥和細(xì)莖冰草分別比對(duì)照高1.8倍和1.6倍，垂穗披堿草脯氨酸含量增加幅度最小，由此說(shuō)明在不同的干旱脅迫下各材料體內(nèi)的游離脯氨酸均有不同程度積累。
圖4 干旱脅迫下4種禾草脯氨酸含量的變化情況Figure 4 Change of pro content in leaves of four plants of Forage grasses under drought stressCK：對(duì)照Control；D：干旱脅迫 Drought stress
2.6不同禾本科牧草抗旱性隸屬函數(shù)分析
用于分析的隸屬函數(shù)值[X(u1)，X(u2)]計(jì)算方程為：(1)X(u1)=[X-Xmin]/[Xmax-Xmin]； (2)X(u2)=1-[X-Xmin]/[Xmax-Xmin]其中X為各鑒定牧草種某一指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax為所有鑒定草種此指標(biāo)的最大值；Xmin為所有鑒定草種此指標(biāo)的最小值。若所測(cè)指標(biāo)與植物的抗旱性呈正相關(guān)，則采用(1)式計(jì)算隸屬值，負(fù)相關(guān)則用(2)式。累加各草種各指標(biāo)的具體隸屬值，并求出平均值后進(jìn)行比較，平均值越大植物的抗旱性越強(qiáng)〔16，17〕。
總體來(lái)看，對(duì) 4種禾本科牧草材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析(見表3)，得出各材料的抗旱能力大小為：垂穗披堿草>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>老芒麥。
表3 4種禾本科牧草抗旱隸屬函數(shù)比較Table 3 4 varieties tolerant grasses membership function
注：W：無(wú)芒雀麥Bromus inermis；P：垂穗披堿草 Elymus nutans；L：老芒麥 Elymus sibiricus；XB：細(xì)莖冰草 Agropyron trachycaulum
3 討論
3.1 葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在測(cè)定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更能反映“內(nèi)在性”特點(diǎn)，被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的探針〔18〕。目前該技術(shù)在植物逆境生理(干旱、高溫、鹽害)、病蟲害、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)等方面的研究已取得一定進(jìn)展〔19〕。研究表明：隨干旱脅迫程度的加劇，3種金銀花(Lonicerajaponica)葉片初始熒光(Fo)表現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)，而最大熒光(Fm)、潛在光化學(xué)效率(Fv/ Fo)和最大光化學(xué)效率(Fv/ Fm)呈逐漸降低的趨勢(shì)〔8〕；隨干旱脅迫程度的增加，辣椒(Capsicumannuum)葉片初始熒光呈不斷增加的趨勢(shì)，而最大熒光、最大光化學(xué)效率呈逐漸降低的趨勢(shì)〔20〕；干旱脅迫處理導(dǎo)致毛竹(Phyllostachysedulis)幼苗葉片初始熒光呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而最大光化學(xué)效率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)〔21〕；柱花草(Stylosanthesguianensis)葉片最大光化學(xué)效率與潛在光化學(xué)效率均隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)而呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)〔22〕。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明：在干旱脅迫下，隨著干旱脅迫程度的增加，4種禾草葉片初始熒光呈逐漸上升的趨勢(shì)，而最大熒光、最大光化學(xué)效率和潛在光化學(xué)效率呈逐漸下降的趨勢(shì)，這與金銀花、辣椒、毛竹、柱花草的研究結(jié)果相同。說(shuō)明干旱脅迫使4種禾草PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆的失活或受到了不易逆轉(zhuǎn)的破壞〔23〕，抑制了PSⅡ光化學(xué)活性，降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，使PSⅡ潛在活性受損，破壞了禾草的光合作用原初反應(yīng)過程〔24〕。
3.2 光化學(xué)淬滅系數(shù)反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)是保護(hù) PSⅡ反應(yīng)中心免受因天線色素吸收過多光能而引起光能損傷的一種自我保護(hù)機(jī)制。本試驗(yàn)中，隨干旱脅迫程度的增加，禾草的光化學(xué)淬滅系數(shù)逐漸下降，說(shuō)明干旱脅迫導(dǎo)致禾草葉片PSⅡ反應(yīng)中心開放程度的比例降低，從而使禾草葉片光合電子傳遞速率下降，PSⅡ天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額減少，PSⅡ反應(yīng)中心的光能累積過剩，但禾草葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)隨干旱脅迫程度的增加而增大，這是一種自我保護(hù)機(jī)制，此現(xiàn)象與干旱脅迫對(duì)紫花苜?！?5〕和假儉草〔1〕的影響表現(xiàn)一致。
本試驗(yàn)中，垂穗披堿草比無(wú)芒雀麥、老芒麥、細(xì)莖冰草的Fv/Fm的降幅和Fo的升幅均小，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)垂穗披堿草葉片光合機(jī)構(gòu)的傷害程度較小，因而保持了較高的開放程度和激發(fā)能的捕獲效率。這與丹參〔3〕研究結(jié)果一樣，也可以通過光合電子傳遞過程中的熱耗散途徑減少過多激發(fā)能的產(chǎn)生，進(jìn)而減輕干旱對(duì)植物的傷害，在相同的干旱脅迫條件下，垂穗披堿草、無(wú)芒雀麥、老芒麥和細(xì)莖冰草的qN值分別比對(duì)照高7.9%、9.9%、13.7%、11.3%。
4 結(jié)論
4.1 干旱脅迫下，4種禾草葉片初始熒光(Fo)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)隨干旱脅迫程度的增加，呈逐漸上升的趨勢(shì)，而最大熒光(Fm)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和潛在光化學(xué)效率(Fv/ Fo)呈逐漸下降趨勢(shì)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/ Fo、qP和qN則有可能作為禾本科牧草材料中抗旱性強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)。
4.2 干旱脅迫下4種禾草脯氨酸含量與電導(dǎo)率的變化情況基本一致。與對(duì)照相比，輕度干旱脅迫時(shí)，4種禾草材料的脯氨酸含量與電導(dǎo)率值變化幅度較小，重度干旱脅迫時(shí)，脯氨酸含量與電導(dǎo)率值的變化幅度均增加。其中，垂穗披堿草各指標(biāo)的變化幅度最小，無(wú)芒雀麥和細(xì)莖冰草居中，老芒麥的變化幅度最大，其脯氨酸和電導(dǎo)率的變化情況與隸屬函數(shù)對(duì)4種禾草材料的抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果一致。因此，脯氨酸含量與電導(dǎo)率值可作為禾本科牧草材料抗旱性強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)。
4.3 運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)4種禾本科牧草材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)、分析得出各材料的抗旱性由強(qiáng)到弱的順序依次為：垂穗披堿草>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>老芒麥。
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EFFECTSOFDROUGHTDRESSONCHLOROPHYLLFLUORESCENCEPARAMETERSINLEAVESOFFORAGEGRASSES
WANGXiao-longMIFu-guiGUOYue-wuYANLi-junYUJieYUNNa
(CollegeofEcologicalandEnvironmentalScience，InnerMongoliaAgriculturalUniversity，Hohhot010019，China)
The chlorophyll fluorescence parameters (Fo), leaf conductance and proline content changes of four forage grasses, such as, Bromus inermis, Elymus nutans, Elymus sibiricus, Agropyron trachycaulum were measured and analyzed under different drought stress treatment in the study. The results showed that: With the degree of drought stress, the minimal fluorescence (Fo) and non-photochemical quenching coefficient (qN) of four grasses trend to rise gradually, and the maximal fluorescence (Fm), maximal photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm) and photochemical quenching coefficient (qP) trended the gradual decline. Drought resistance changed range of the parameters for material strength. This difference could serve as a simple appraisal index for evaluation of the drought resistance in grass species. The order of the drought resistance for four grasses obtained by the analysis of membership function was Elymus nutans > Bromus inermis > Agropyron trachycaulum> Elymus sibiricus.
drought stress; forage grasses; chlorophyll fluorescence
S543
A
2095—5952(2014)03—0045—07
2014-03-31
國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：2011BAD17B05-3)“內(nèi)蒙古西部旱區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草選育及生產(chǎn)利用技術(shù)集成與示范”及內(nèi)蒙古科技廳科技支撐項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)牧草新品種選育技術(shù)研究”。
王曉龍(1986-)，男，內(nèi)蒙古通遼市人，在讀碩士，從事牧草種質(zhì)資源育種與生物技術(shù)研究。
米福貴，E-mail：mfguinm@163.com
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王曉龍，米福貴，郭躍武，閆利軍，于 潔，云 娜
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)
干旱脅迫對(duì)不同禾本科牧草葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
王曉龍，米福貴，郭躍武，閆利軍，于 潔，云 娜
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019)
本試驗(yàn)以無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細(xì)莖冰草為試驗(yàn)材料，研究了干旱脅迫處理下不同禾本科牧草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片電導(dǎo)率和脯氨酸(Pro)含量變化的對(duì)比。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度的加劇，4種禾草初始熒光(Fo)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)，而最大熒光(Fm)，潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)。上述參數(shù)的變化幅度因材料抗旱性強(qiáng)弱而異，這種差異可作為簡(jiǎn)便評(píng)價(jià)禾草抗旱性強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)，因此，運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)不同禾草抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，得出抗旱性強(qiáng)弱次序?yàn)椋捍顾肱麎A草>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>老芒麥。
干旱脅迫；禾本科牧草；葉綠素?zé)晒?/p>
干旱地區(qū)的日益擴(kuò)大已成為全球關(guān)注的問題。我國(guó)的干旱化區(qū)域除北方缺水地區(qū)外，也有向東南擴(kuò)張的趨勢(shì)，特別是近年來(lái)，干旱與荒漠化現(xiàn)已成為阻礙農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的主要因素，面對(duì)已經(jīng)存在的干旱狀況，研究篩選抗旱的農(nóng)牧作物無(wú)疑成為了當(dāng)前的重點(diǎn)項(xiàng)目〔1〕。許多環(huán)境因素都影響著植物的正常生長(zhǎng)，如光照、溫度、水分及CO2濃度等〔2〕。而干旱脅迫是抑制植物光合作用最主要的環(huán)境因子之一，干旱脅迫可以引起氣孔關(guān)閉、水分平衡失調(diào)、葉綠素含量的降低、Rubisco降解和Calvin循環(huán)中酶活性下降，從而抑制植物的光合作用〔3〕。光合作用與植物所生存的生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，植物在經(jīng)歷脅迫或受到傷害時(shí)的表現(xiàn)形式中就有光合器官的損傷〔4〕。研究植物光合特性與水分代謝特性是揭示不同植物對(duì)環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性的有效途徑，隨著植物生理測(cè)試技術(shù)的發(fā)展，便攜式測(cè)定儀器可以實(shí)現(xiàn)在自然狀態(tài)下測(cè)定植物的葉綠素?zé)晒庾兓\斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況〔5〕。
在我國(guó)東北、華北和西北地區(qū)由于降雨量少、蒸發(fā)量大、土壤干旱瘠薄等情況，因此水分成了影響該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的最大限制因子〔6〕。本研究就是對(duì)比分析不同禾本科牧草幼苗的抗旱性，旨在為擴(kuò)大禾本科牧草在中國(guó)北方的栽培利用及抗旱新品種選育提供參考。
1 試驗(yàn)材料與方法
1.1 供試材料
本試驗(yàn)選取了4種在我國(guó)東北、華北和西北地區(qū)分布與利用較為廣泛和普遍的禾本科牧草進(jìn)行抗旱性對(duì)比分析。這4種禾草分屬3個(gè)不同的屬，大多為中旱生物種，均具有較強(qiáng)的抗旱和耐寒性，飼用品質(zhì)亦優(yōu)良。其來(lái)源與分布詳見表1。
表1供試材料
Table1 Tested materials
編號(hào)種 名拉丁名來(lái) 源分布P垂穗披堿草Elymusnutans吉林農(nóng)科院東北、華北鹽堿化草地上L老芒麥Elymussibiricus中國(guó)農(nóng)科院草原所東北、內(nèi)蒙古較干旱的堿性土壤上XB細(xì)莖冰草Agropyrontrachycaulum東北農(nóng)大內(nèi)蒙、陜西干旱草地W無(wú)芒雀麥Bromusinermis中國(guó)農(nóng)科院草原所草甸草原和典型草原常種
1.2試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2013年7月25日-9月20日，在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)智能溫室大棚進(jìn)行盆栽，培養(yǎng)土為壤土、花土和蛭石，以1∶1∶1的比例混合，試驗(yàn)用塑料花盆均大小一致，盆底均有3個(gè)相同大小的小孔，每盆裝土3kg。每種材料設(shè)干旱處理與對(duì)照(正常澆水)兩組，均勻的將100粒種子撒在盆中待出苗后定苗10株。先置于智能溫室外生長(zhǎng)，在生長(zhǎng)期間每天每盆定量供水，確保水分供應(yīng)充足，待苗長(zhǎng)至5～6片真葉時(shí)，移入智能溫室內(nèi)，其中每種材料用5盆正常供水作對(duì)照，另外5盆開始進(jìn)行水分脅迫，脅迫過程從9月20日持續(xù)到9月30日結(jié)束。脅迫期間共設(shè)6個(gè)處理(斷水0、2、4、6、8、10d)，每處理4個(gè)重復(fù)，直至供試材料出現(xiàn)部分黃葉為止。脅迫期間氣溫穩(wěn)定，外部環(huán)境變化較一致。
測(cè)定項(xiàng)目：每日10∶00-11∶00用德國(guó)(WALZ)生產(chǎn)的便攜式葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2000測(cè)定牧草葉片的PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm、PSII潛在活性(Fv/Fo)=(Fm-Fo)/Fo、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，對(duì)選取的葉片作好標(biāo)記，此后每次都選同一葉片進(jìn)行測(cè)定〔7〕。每處理測(cè)定禾草葉片電導(dǎo)率；至脅迫的第8天，測(cè)定Pro含量采用酸性茚三酮法，測(cè)定參照實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)進(jìn)行〔8〕。
1.3統(tǒng)計(jì)分析
采用Excel作圖，SAS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)(9.1版)軟件進(jìn)行方差分析和多元統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫對(duì)不同禾草葉片初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)的影響
初始熒光(Fo)，也稱基礎(chǔ)熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量〔9〕。對(duì)不同干旱脅迫下葉片初始熒光測(cè)定分析表明(圖1)：4種禾草葉片初始熒光變化趨勢(shì)相同，均隨脅迫程度的加劇呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細(xì)莖冰草在干旱脅迫第8天時(shí)葉片初始熒光顯著高于對(duì)照(P<0.05)，且分別比對(duì)照高17.1%、13.0%、19.0%、18.7%；而無(wú)芒雀麥在不同干旱脅迫處理下葉片初始熒光均顯著升高(P<0.05)，且重度干旱脅迫時(shí)，無(wú)芒雀麥葉片初始熒光比對(duì)照高26.1%；與對(duì)照相比，干旱脅迫第2天時(shí)，老芒麥、細(xì)莖冰草葉片初始熒光均無(wú)顯著升高，且重度干旱脅迫時(shí)，2種禾草葉片初始熒光均顯著升高(P<0.05)，分別高于對(duì)照27.6%、24.4%。與對(duì)照相比，垂穗披堿草葉片初始熒光升高趨勢(shì)最小為14.4%。
圖1 不同干旱脅迫下4種禾草葉片F(xiàn)o的變化情況Figure 1 Change of Fo in leaves of four plants of Forage grasses under different drought stress
最大熒光(Fm)，是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況〔10〕。對(duì)不同干旱處理下禾草葉片最大熒光測(cè)定分析(見圖2)，4種禾草葉片最大熒光具有相同的變化趨勢(shì)，都隨脅迫天數(shù)的增加而下降，且各處理與對(duì)照間均存在顯著的差異(P<0.05)。重度干旱脅迫時(shí)，4種禾草的最大熒光明顯小于對(duì)照，無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、細(xì)莖冰草、老芒麥葉片的最大熒光分別比對(duì)照低1.3%、1.4%、3.8%、3.7%。
圖2 不同干旱脅迫下4種禾草葉片F(xiàn)m的變化情況Figure 2 Change of Fm in leaves of four plants of Forage grasses under different drought stress
2.2干旱脅迫對(duì)禾草葉片F(xiàn)v/Fm值和Fv/Fo值的影響
Fv/Fm和Fv/Fo分別代表PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSII潛在活性，可作為PSII光化學(xué)反應(yīng)中心活性大小的尺度，它們都是光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要參數(shù)〔11〕。隨著脅迫時(shí)間的增加，4種禾草的Fv/Fm和Fv/Fo值均有不同程度的下降(表2)，脅迫開始前2天降幅很小，以后逐漸加大；與對(duì)照相比，至脅迫第8天老芒麥的Fv/Fm和Fv/Fo值顯著降低(P<0.05)，降幅分別為對(duì)照的8.1%和23.2%，無(wú)芒雀麥的Fv/Fm和Fv/Fo值分別比對(duì)照低5.3%和19.1%，由此表明干旱脅迫已使PSII潛在活性中心受損，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，光合電子傳遞受到影響，而垂穗披堿草、細(xì)莖冰草的Fv/Fm和Fv/Fo值變化幅度較小，說(shuō)明不同禾草的Fv/Fm和Fv/Fo值的動(dòng)態(tài)變化因材料的抗旱性不同而有差異。
表2 干旱脅迫對(duì)禾草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2 Effects of drought dress on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Forage grasses (mean±SD)
同列數(shù)值后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Values with in the same column followed by different lowercase letters indicated significant difference at 0.05 level；W：無(wú)芒雀麥Bromus inermis；P：垂穗披堿草 Elymus nutans；L：老芒麥 Elymus sibiricus；XB：細(xì)莖冰草 Agropyron trachycaulum；D：干旱脅迫 Drought stress
2.3干旱脅迫對(duì)禾草葉片的qP值和qN值的影響
qP代表光化學(xué)淬滅系數(shù)，表示葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的大小，qP的大小也可顯示PSII將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡妱?shì)能的能力〔12〕，同時(shí)反映PSII原初電子受體質(zhì)體醌A(QA)的還原狀態(tài)，它由QA重新氧化形成，qP值愈大，QA庫(kù)就愈大，即PSII的電子傳遞活性愈大〔12,13〕。非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)反映的是PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而是以熱的形式耗散掉的光能部分，是一種保護(hù)機(jī)制。大多數(shù)植物在干旱脅迫條件下，qN值升高，耗散光能增加，進(jìn)而避免過多光能導(dǎo)致光氧化的傷害。由表2可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，4種禾草的qP值下降，qN值升高，至脅迫的第8天，各種禾草均與對(duì)照存在顯著性差異(P<0.05)，無(wú)芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細(xì)莖冰草qP值分別比對(duì)照低20.8%、10.4%、25.6%、13.9%，而其qN值的升幅分別為對(duì)照的7.9%、9.9%、13.7%、11.3%?？梢姡购敌圆煌牟牧掀鋛P和qN值的大小不同，抗旱性較差的材料對(duì)光保護(hù)機(jī)制更為敏感。
2.4干旱脅迫對(duì)禾草葉片細(xì)胞膜透性的影響
植物組織受逆境脅迫時(shí)，由于膜的功能受損或結(jié)構(gòu)破壞，而使細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)水溶性物質(zhì)包括電解質(zhì)將有不同程度的外滲，當(dāng)植物組織浸入到無(wú)離子水中，水的電導(dǎo)將因電解質(zhì)的外滲而變大，傷害愈重，外滲愈多，電導(dǎo)的增加也愈大〔14〕。在干旱脅迫的前2 d里各禾草材料的電導(dǎo)率變化不大，差異不顯著，脅迫到第8天時(shí)4種禾草的電導(dǎo)率明顯增加，經(jīng)方差分析細(xì)莖冰草和老芒麥之間差異顯著(P<0.05)，分別比對(duì)照高20.1和27.1。從圖3可以看出，其中以無(wú)芒雀麥、老芒麥增加較快，這說(shuō)明其組織或細(xì)胞受損最為嚴(yán)重，而垂穗披堿草受損最輕，干旱脅迫至第10天各禾草電導(dǎo)率次序分別為：老芒麥>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>垂穗披堿草。
圖3 不同干旱脅迫下4種禾草相對(duì)電導(dǎo)率的變化情況Figure 3 Change of relative electrolyte leakage in leaves offour plants of Forage grasses under different drought stress
2.5干旱脅迫對(duì)禾草幼苗脯氨酸含量的影響
在逆境脅迫下，游離脯氨酸含量的積累是植物的普遍反應(yīng)，干旱脅迫下不同植物細(xì)胞內(nèi)的游離脯氨酸含量均有不同程度的積累〔8，15〕。由圖4可知，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，各禾草葉中脯氨酸含量有不同程度升高，脅迫至第8天4種禾草脯氨酸含量與對(duì)照呈顯著性差異(P<0.05)；老芒麥的脯氨酸含量最高為對(duì)照的2.1倍，無(wú)芒雀麥和細(xì)莖冰草分別比對(duì)照高1.8倍和1.6倍，垂穗披堿草脯氨酸含量增加幅度最小，由此說(shuō)明在不同的干旱脅迫下各材料體內(nèi)的游離脯氨酸均有不同程度積累。
圖4 干旱脅迫下4種禾草脯氨酸含量的變化情況Figure 4 Change of pro content in leaves of four plants of Forage grasses under drought stressCK：對(duì)照Control；D：干旱脅迫 Drought stress
2.6不同禾本科牧草抗旱性隸屬函數(shù)分析
用于分析的隸屬函數(shù)值[X(u1)，X(u2)]計(jì)算方程為：(1)X(u1)=[X-Xmin]/[Xmax-Xmin]； (2)X(u2)=1-[X-Xmin]/[Xmax-Xmin]其中X為各鑒定牧草種某一指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax為所有鑒定草種此指標(biāo)的最大值；Xmin為所有鑒定草種此指標(biāo)的最小值。若所測(cè)指標(biāo)與植物的抗旱性呈正相關(guān)，則采用(1)式計(jì)算隸屬值，負(fù)相關(guān)則用(2)式。累加各草種各指標(biāo)的具體隸屬值，并求出平均值后進(jìn)行比較，平均值越大植物的抗旱性越強(qiáng)〔16，17〕。
總體來(lái)看，對(duì) 4種禾本科牧草材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析(見表3)，得出各材料的抗旱能力大小為：垂穗披堿草>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>老芒麥。
表3 4種禾本科牧草抗旱隸屬函數(shù)比較Table 3 4 varieties tolerant grasses membership function
注：W：無(wú)芒雀麥Bromus inermis；P：垂穗披堿草 Elymus nutans；L：老芒麥 Elymus sibiricus；XB：細(xì)莖冰草 Agropyron trachycaulum
3 討論
3.1 葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在測(cè)定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更能反映“內(nèi)在性”特點(diǎn)，被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的探針〔18〕。目前該技術(shù)在植物逆境生理(干旱、高溫、鹽害)、病蟲害、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)等方面的研究已取得一定進(jìn)展〔19〕。研究表明：隨干旱脅迫程度的加劇，3種金銀花(Lonicerajaponica)葉片初始熒光(Fo)表現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)，而最大熒光(Fm)、潛在光化學(xué)效率(Fv/ Fo)和最大光化學(xué)效率(Fv/ Fm)呈逐漸降低的趨勢(shì)〔8〕；隨干旱脅迫程度的增加，辣椒(Capsicumannuum)葉片初始熒光呈不斷增加的趨勢(shì)，而最大熒光、最大光化學(xué)效率呈逐漸降低的趨勢(shì)〔20〕；干旱脅迫處理導(dǎo)致毛竹(Phyllostachysedulis)幼苗葉片初始熒光呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而最大光化學(xué)效率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)〔21〕；柱花草(Stylosanthesguianensis)葉片最大光化學(xué)效率與潛在光化學(xué)效率均隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)而呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)〔22〕。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明：在干旱脅迫下，隨著干旱脅迫程度的增加，4種禾草葉片初始熒光呈逐漸上升的趨勢(shì)，而最大熒光、最大光化學(xué)效率和潛在光化學(xué)效率呈逐漸下降的趨勢(shì)，這與金銀花、辣椒、毛竹、柱花草的研究結(jié)果相同。說(shuō)明干旱脅迫使4種禾草PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆的失活或受到了不易逆轉(zhuǎn)的破壞〔23〕，抑制了PSⅡ光化學(xué)活性，降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，使PSⅡ潛在活性受損，破壞了禾草的光合作用原初反應(yīng)過程〔24〕。
3.2 光化學(xué)淬滅系數(shù)反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)是保護(hù) PSⅡ反應(yīng)中心免受因天線色素吸收過多光能而引起光能損傷的一種自我保護(hù)機(jī)制。本試驗(yàn)中，隨干旱脅迫程度的增加，禾草的光化學(xué)淬滅系數(shù)逐漸下降，說(shuō)明干旱脅迫導(dǎo)致禾草葉片PSⅡ反應(yīng)中心開放程度的比例降低，從而使禾草葉片光合電子傳遞速率下降，PSⅡ天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額減少，PSⅡ反應(yīng)中心的光能累積過剩，但禾草葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)隨干旱脅迫程度的增加而增大，這是一種自我保護(hù)機(jī)制，此現(xiàn)象與干旱脅迫對(duì)紫花苜?！?5〕和假儉草〔1〕的影響表現(xiàn)一致。
本試驗(yàn)中，垂穗披堿草比無(wú)芒雀麥、老芒麥、細(xì)莖冰草的Fv/Fm的降幅和Fo的升幅均小，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)垂穗披堿草葉片光合機(jī)構(gòu)的傷害程度較小，因而保持了較高的開放程度和激發(fā)能的捕獲效率。這與丹參〔3〕研究結(jié)果一樣，也可以通過光合電子傳遞過程中的熱耗散途徑減少過多激發(fā)能的產(chǎn)生，進(jìn)而減輕干旱對(duì)植物的傷害，在相同的干旱脅迫條件下，垂穗披堿草、無(wú)芒雀麥、老芒麥和細(xì)莖冰草的qN值分別比對(duì)照高7.9%、9.9%、13.7%、11.3%。
4 結(jié)論
4.1 干旱脅迫下，4種禾草葉片初始熒光(Fo)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)隨干旱脅迫程度的增加，呈逐漸上升的趨勢(shì)，而最大熒光(Fm)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和潛在光化學(xué)效率(Fv/ Fo)呈逐漸下降趨勢(shì)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/ Fo、qP和qN則有可能作為禾本科牧草材料中抗旱性強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)。
4.2 干旱脅迫下4種禾草脯氨酸含量與電導(dǎo)率的變化情況基本一致。與對(duì)照相比，輕度干旱脅迫時(shí)，4種禾草材料的脯氨酸含量與電導(dǎo)率值變化幅度較小，重度干旱脅迫時(shí)，脯氨酸含量與電導(dǎo)率值的變化幅度均增加。其中，垂穗披堿草各指標(biāo)的變化幅度最小，無(wú)芒雀麥和細(xì)莖冰草居中，老芒麥的變化幅度最大，其脯氨酸和電導(dǎo)率的變化情況與隸屬函數(shù)對(duì)4種禾草材料的抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果一致。因此，脯氨酸含量與電導(dǎo)率值可作為禾本科牧草材料抗旱性強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)。
4.3 運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)4種禾本科牧草材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)、分析得出各材料的抗旱性由強(qiáng)到弱的順序依次為：垂穗披堿草>無(wú)芒雀麥>細(xì)莖冰草>老芒麥。
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EFFECTSOFDROUGHTDRESSONCHLOROPHYLLFLUORESCENCEPARAMETERSINLEAVESOFFORAGEGRASSES
WANGXiao-longMIFu-guiGUOYue-wuYANLi-junYUJieYUNNa
(CollegeofEcologicalandEnvironmentalScience，InnerMongoliaAgriculturalUniversity，Hohhot010019，China)
The chlorophyll fluorescence parameters (Fo), leaf conductance and proline content changes of four forage grasses, such as, Bromus inermis, Elymus nutans, Elymus sibiricus, Agropyron trachycaulum were measured and analyzed under different drought stress treatment in the study. The results showed that: With the degree of drought stress, the minimal fluorescence (Fo) and non-photochemical quenching coefficient (qN) of four grasses trend to rise gradually, and the maximal fluorescence (Fm), maximal photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm) and photochemical quenching coefficient (qP) trended the gradual decline. Drought resistance changed range of the parameters for material strength. This difference could serve as a simple appraisal index for evaluation of the drought resistance in grass species. The order of the drought resistance for four grasses obtained by the analysis of membership function was Elymus nutans > Bromus inermis > Agropyron trachycaulum> Elymus sibiricus.
drought stress; forage grasses; chlorophyll fluorescence
S543
A
2095—5952(2014)03—0045—07
2014-03-31
國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：2011BAD17B05-3)“內(nèi)蒙古西部旱區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草選育及生產(chǎn)利用技術(shù)集成與示范”及內(nèi)蒙古科技廳科技支撐項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)牧草新品種選育技術(shù)研究”。
王曉龍(1986-)，男，內(nèi)蒙古通遼市人，在讀碩士，從事牧草種質(zhì)資源育種與生物技術(shù)研究。
米福貴，E-mail：mfguinm@163.com
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