道日娜，烏云娜，林 璐，3，霍光偉，張慶昕，賈子金

(1.內(nèi)蒙古大學生命科學學院，內(nèi)蒙古呼和浩特010021;2.大連民族學院

環(huán)境與資源學院，遼寧大連116605;3.遼寧師范大學生命科學學院，遼寧大連116029)

草原生態(tài)系統(tǒng)是中國陸地上最重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，具有巨大的生態(tài)功能價值［1］。近年來，功能群概念的引入和功能群的劃分，為研究生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能和維持機制注入了新的活力［2-3］。許多研究者從不同的角度、尺度來對植物功能群進行研究，這些研究結果有不同的針對方向和目的，使人們可以從不同的角度更全面的理解復雜的陸地生態(tài)系統(tǒng)，這也大大拓寬了植物功能群的應用范圍。

目前，功能群多樣性、功能群豐富度及其類型已成為生態(tài)學和保護生物學新的熱點問題［4］。對不同載畜率水平下內(nèi)蒙古荒漠草原功能群物種組成及功能多樣性變化特征的研究表明:灌木類和多年生禾草特性比較穩(wěn)定，多年生雜類草隨著載畜率的增加，物種組成下降幅度較大，使得群落結構和組成隨載畜率的增加趨于簡單化。豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在重牧區(qū)最低［5］。一年生、二年生和旱生植物功能群在不同退化階段始終保持著較高的優(yōu)勢地位，對群落生態(tài)功能的發(fā)揮和維持起著重要作用。草地退化過程中不同群落的組成變化是物種適應性和群落環(huán)境變化相互作用的結果，而物種、功能群組成的變化基本反映了草地生態(tài)系統(tǒng)退化、群落結構簡單化和環(huán)境基質(zhì)穩(wěn)定性減弱等一系列植被與生態(tài)環(huán)境變化的趨勢［6］。李里認為，物種豐富度和物種多樣性指數(shù)在中度退化草地最高，輕度退化草地次之，重度退化草地最低;群落生產(chǎn)力則在輕度退化草地最高，中度退化草地次之，重度退化草地最低，且與物種總數(shù)和多樣性指數(shù)無顯著相關性。相關分析結果表明，不同植物功能群的變化不盡相同，但功能群生物量與功能群內(nèi)植物種數(shù)不存在明顯的相關關系［7］。

功能群自提出以來，已經(jīng)在功能群-干擾、功能群-全球變化及功能群-多樣性研究中發(fā)揮了重要作用［8］。國內(nèi)外相關研究更多的主要體現(xiàn)在自然或人為干擾背景下生態(tài)系統(tǒng)中單一功能群組成及動態(tài)變化，其研究結果尚難以說明植物功能群及其組成對生態(tài)系統(tǒng)過程的相對重要性，而且對功能群間的相互作用及其群落功能和穩(wěn)定性的維持機制尚不太清楚，特別是對于自然生態(tài)系統(tǒng)運作機制的解釋還一直缺乏令人信服的證據(jù)［9］。干擾與植被的關系主要表現(xiàn)在干擾對物種的進化意義和干擾對植被過程的調(diào)整作用，植物種對干擾的適應表現(xiàn)在繁殖、物候、形態(tài)、生理等方面。

本研究通過探討放牧梯度上生活型和水分生態(tài)型植物功能群的變化，闡釋草原退化的生態(tài)演替過程及其機制，為退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

以蒙古高原東部呼倫貝爾草原的克魯倫河流域草原為研究對象。研究區(qū)位于東經(jīng)115°31＇～117°43＇，北緯 47°36＇～49°50＇，屬中溫帶大陸性季風半干旱氣候，年均降水量200～300 mm，年平均氣溫為-5～2℃，≥10℃的年積溫2 320℃，持續(xù)日數(shù)125 d左右。地帶性土壤類型主要為栗鈣土。群落優(yōu)勢種為克氏針茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在研究區(qū)采用空間演替系列代替時間演替系列的方法，利用GPS定位，以具代表性的克氏針茅草原群落的建群種變化為依據(jù)選取輕度放牧、中度放牧、重度放牧三個實驗樣地(見表1)。參考王明玖和馬長升［10］、鄭陽［11］等對內(nèi)蒙古典型草原載畜量的研究方法，結合實地調(diào)查結果，估算出三個樣地的載畜量分別為0.62，1.55，2.79羊·hm-2。輕度放牧樣地為圍欄區(qū)，封育時間為2001年，季節(jié)性放牧，在生長季不受人為干擾;中度放牧樣地為輪牧活動區(qū)，植物得以恢復生長;重度放牧樣地為自由放牧區(qū)，常年受到放牧壓力影響。

表1 研究樣地基本特征

2012年7月，在各個樣地選擇典型地段設置一條50 m樣線，間隔5 m做1 m×1 m的樣方，記錄10個樣方內(nèi)的植物種類組成、株叢數(shù)、種群的蓋度(Penfound法)、平均高度和最高高度，采用刈割法獲取種群的地上部現(xiàn)存量，80℃下烘干24 h，獲得干物質(zhì)量。

2.2 植物功能群的類型和劃分

依據(jù)物種的生態(tài)生物學特性，將群落物種劃分為生活型和水分生態(tài)型兩種不同類別的功能群。生活型功能群包括:(1)一、二年生草本(Annual or biennial herb);(2)多年生雜類草(Perennial forbs);(3)多年生禾草(Perennial grasses);(4)灌木、半灌木類(Shrub，subshrub)。水分生態(tài)型功能群包括:(1)旱生植物(Xerophyte);(2)中旱生植物(Meso-xerophyte);(3)旱中生植物(Xero-mesophyte);(4)中生植物(Mesophyte)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

(1)綜合優(yōu)勢比

采用(SDR4)計算樣方中各物種的綜合數(shù)量指標:

式中，C'為相對蓋度，H'為相對高度，D'為相對密度，W'為相對生物量(干重)。

(2)物種多樣性

物種多樣性分析采用Patrick豐富度指數(shù)(Pa)和香農(nóng)-韋納(Shannon-Weaver)指數(shù)(H'):

式中，S為物種數(shù)，Pi為各種植物的相對生物量，i代表第i個物種(其中i物種在整個樣帶內(nèi)的平均優(yōu)勢度為i物種在該樣帶所有樣方內(nèi)的優(yōu)勢度之算術平均值)。

(3)物種均勻度指數(shù)

均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)(E):

式中，H＇為Shannon-Wiener指數(shù)，S為物種數(shù)。

3 結果與討論

3.1 不同放牧梯度上群落物種組成的變化

不同放牧梯度上的種類組成與出現(xiàn)頻率見表2。

表2 不同放牧梯度上的種類組成與出現(xiàn)頻率

續(xù)表

表2表明，在克魯倫河流域物種組成有32種，且不同放牧壓力對物種組成結構影響較大，隨著放牧強度的增加，物種組成呈遞減趨勢，輕牧、中牧、重牧下物種數(shù)分別為23，18，10種。輕牧狀態(tài)下出現(xiàn)頻度較高的植物有羊草和阿氏旋花，其次為克氏針茅、星狀刺果黎、尖頭葉藜，出現(xiàn)頻度較少的是乳白花黃芪、披針葉黃華、豬毛菜、燥原薺;中牧出現(xiàn)頻度較高的植物有糙隱子草、尖頭葉藜，其次是蒙古蔥、黃囊苔草，出現(xiàn)頻度較少的是狹葉錦雞兒;重牧出現(xiàn)頻度較高的植物有黃囊苔草、多根蔥。不同物種在不同放牧梯度上的變化規(guī)律亦不同，呈遞減趨勢的物種有克氏針茅、羊草、黃蒿、星狀刺果藜，呈增加后降低的物種有冰草、糙隱子草、細葉蔥、蒙古蔥、冷蒿、豬毛菜、尖頭葉藜等，呈增加特征的物種則有狗尾草、多根蔥、絲葉蒿、黃囊苔草。

同一科物種在不同放牧梯度下出現(xiàn)的頻度差異較大，禾本科在輕度、中度、重度放牧下呈現(xiàn)頻度最高，依次為克氏針茅、羊草，其次為糙隱子草、冰草，頻度最低的是狗尾草;藜科植物的變化特征為星狀刺果藜頻度最高，其次是豬毛菜、星狀刺果藜，頻度最低的是豬毛菜;百合科植物均在中度放牧下出現(xiàn)頻度較高，其中頻度最高的為細葉蔥;菊科物種則以絲葉蒿在重度放牧下出現(xiàn)頻度最高;隨著放牧強度的增加，莎草科的黃囊苔草遞增明顯，旋花科的阿氏旋花遞減明顯;莧科的尖頭葉藜則表現(xiàn)明顯的先增加后降低的變化趨勢。

3.2 不同放牧梯度上植物功能群的結構組成

不同放牧梯度上各個功能群的物種數(shù)及其百分比見表3。

表3 不同放牧梯度上各個功能群的物種數(shù)及其百分比

從各生活型功能群的種類組成看，多年生禾草在輕牧、中牧和重牧中物種數(shù)分別為4，3，2，其中糙隱子草為共有種;多年生雜類草共20種，輕牧階段有14種，中牧下10種，重牧中3種，其中黃囊苔草為共有種;一、二年生草本共4種，其中共有種為尖頭葉藜和豬毛菜。種數(shù)最多的是多年生雜類草，在各放牧梯度上均表現(xiàn)出最大值，其次是多年生禾草，且多年生雜類草和多年生禾草在重牧區(qū)迅速降低;一、二年生草本植物在各放牧梯度上分布均勻;而灌木、半灌木功能群種數(shù)最少且基本保持不變。

從水分生態(tài)功能群的物種結構看，中生植物共2種，中旱生植物共11種，旱中生植物共2種，旱生植物共17種。物種數(shù)最多的是旱生植物，其次是中旱生植物，第三是旱中生植物，最小的是中生植物。旱生、中旱生、旱中生植物的種數(shù)由輕牧到重牧均逐漸降低，而中生植物隨放牧梯度的增加呈上升趨勢。

3.3 不同放牧梯度上植物功能群綜合優(yōu)勢比的變化

3.3.1 不同放牧梯度上生活型功能群綜合優(yōu)勢比的變化

在不同放牧梯度上，一、二年生草本、多年生雜類草、多年生禾草及灌木、半灌木各功能群的綜合優(yōu)勢比存在較大差異(如圖1)。

圖1 生活型功能群綜合優(yōu)勢比的變化

由圖1可知，從輕牧到重牧，灌木、半灌木的綜合優(yōu)勢比逐漸升高，依次為0.033 3，0.027 6及0.067 5，灌木、半灌木在輕牧和中牧間差異不顯著(p＞0.05)，但兩者與重牧差異顯著(p＜0.05);多年生禾草的綜合優(yōu)勢比呈相反趨勢，其優(yōu)勢比依次為:輕牧0.6675、中牧0.593 5、重牧0.139 8，重牧與輕牧、中牧差異性顯著;多年生雜類草的優(yōu)勢比在重牧下達到最高，數(shù)值為0.697 8，與中牧(0.2531)、輕牧(0.2632)差異顯著;一、二年生草本的優(yōu)勢比在中牧階段最高，為0.125 8，與輕牧區(qū)(0.0383)差異顯著，與重牧區(qū)(0.0948)差異不顯著。

3.3.2 不同放牧梯度上水分生態(tài)型功能群綜合優(yōu)勢比的變化(如圖2)

圖2 水分生態(tài)型功能群綜合優(yōu)勢比的變化

由圖2可知，旱生植物在中牧階段的優(yōu)勢比最高，為0.754 4，輕牧為0.600 4，重牧為0.485 7;而中旱生植物在中牧階段的優(yōu)勢比最低，為0.143 4，在重度最高，為0.468 9;旱中生植物隨著放牧梯度的增強，優(yōu)勢比呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，在輕牧階段最高，為0.037 8;中生植物在不同放牧梯度上優(yōu)勢比的變化與旱生植物相同，在中牧階段最高，為0.072 8。

3.4 不同放牧梯度上植物功能群組成的變化

3.4.1 不同放牧梯度上生活型功能群組成的變化

生活型的差別反映了群落的生境，特別是小生境、小氣候的變化［12］。不同放牧梯度上組成群落的各生活型種數(shù)百分比的變化如圖3。

圖3 群落生活型功能群組成的變化

由圖3可知，不同放牧強度下，植物生活型功能群組成基本一致，均含有四個功能群。灌木、半灌木所占百分比在重牧區(qū)中最高，為17.8%，在中牧區(qū)為9.1%，輕牧下為7.3%。中牧與輕牧、中牧與重牧差異性不顯著(p＞0.05)，輕牧、重牧差異性顯著(p＜0.05);多年生禾草所占百分比在輕牧、中牧、重牧區(qū)分別為22.4%，20.2%，21.5%，三者差異性均不顯著。多年生雜類草在輕牧區(qū)所占比例最高，為59.1%，其次是中牧區(qū)，為52.9%，最次是重牧區(qū)，為32.2%。輕牧、中牧差異性不顯著，重牧與中牧、重牧與輕牧差異性顯著。一、二年生草本所占百分比呈遞增趨勢，在輕牧、中牧區(qū)分別為11.2%，17.8%，輕牧、中牧差異性不顯著，在重牧區(qū)占28.5%，中牧、重牧差異性顯著。

3.4.2 不同放牧梯度上水分生態(tài)型功能群組成的變化

植物的水分生態(tài)類型是依據(jù)植物對生態(tài)環(huán)境中水分狀況的適應性而劃分的。不同放牧梯度直接影響著草原群落的蓋度，進而影響水分生態(tài)環(huán)境。群落水分生態(tài)型功能群組成的變化如圖4。

圖4 群落水分生態(tài)型功能群組成的變化

由圖4可知，隨著放牧梯度的逐漸增強，旱生植物功能群種數(shù)的百分比基本保持不變，中旱生植物在中度放牧中所占比例最高，而旱中生植物種數(shù)百分比隨放牧強度的增加呈現(xiàn)先增強后消失的特征，中生植物種數(shù)的百分比隨放牧強度的增強呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。旱生植物在輕牧、中牧及重牧區(qū)所占比例分別為49.10%，43.33%及50.00%，各放牧梯度間差異不顯著(p＞0.05)。中旱生植物在輕牧、中牧及重牧區(qū)分別為31.60%，37.78%及32.22%，并且各放牧梯度間差異不顯著。旱中生植物在中牧區(qū)占11.66%，與重度區(qū)(占0.00%)差異顯著(p＜0.05)，而與輕牧區(qū)(占8.85%)差異不顯著。中生植物在輕牧下占10.44%，它與中牧、重牧所占百分比均差異不顯著，中牧(占7.22%)與重牧(占17.78%)差異顯著。

3.5 不同放牧梯度上植物功能群生物量的變化

3.5.1 不同放牧梯度上生活型功能群生物量的變化(如圖5)

圖5 生活型功能群生物量的變化

放牧梯度對于草地生產(chǎn)力具有決定性作用。由圖5可知，在生活型功能群組成中，多年生禾草占有絕對優(yōu)勢，在輕牧區(qū)的生物量最大，為53.45%，并隨放牧梯度的加大而減少;多年生雜草在輕牧區(qū)所占比例最大，為40.78%;灌木、半灌木在各放牧區(qū)的生物量相近;一、二年生草本植物在輕牧區(qū)較少，中牧區(qū)和重牧區(qū)占明顯優(yōu)勢。

3.5.2 不同放牧梯度上水分生態(tài)型功能群生物量的變化(如圖6)

圖6 水分生態(tài)型功能群生物量的變化

由圖6可知，旱生植物在輕牧區(qū)和中牧區(qū)占絕對優(yōu)勢，在輕牧區(qū)生物量最大，為46.35%;隨放牧強度的加大，相對生物量呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，在中牧區(qū)和重牧區(qū)生物量依次為37.20%和16.45%;中旱生植物相對生物量在輕牧區(qū)最大，為47.46%，在中牧區(qū)和重牧區(qū)所占比例接近，分別為26.49%和26.03%;旱中生植物在重牧區(qū)未被統(tǒng)計，可能與選取樣地的局限性有關;旱中生植物和中生植物在各個放牧區(qū)的相對生物量均較少，所占比例分別為3.35%和3.80%。

3.6 不同放牧梯度上功能群和群落多樣性的變化

3.6.1 不同放牧梯度上功能群多樣性的變化

從輕牧到重牧，不同生活型功能群和水分生態(tài)型功能群的多樣性變化見表4。可以看出，生活型功能群中，多年生雜類草的豐富度指數(shù)隨放牧梯度加強而明顯減小，在輕牧區(qū)最高，為14;多年生禾草的均勻度指數(shù)在各放牧梯度上均較高，在中牧區(qū)最高，為0.77;多年生雜類草的多樣性指數(shù)隨放牧梯度的增加呈現(xiàn)減小趨勢，重牧區(qū)多樣性指數(shù)與輕牧區(qū)和中牧區(qū)有顯著性差異;多年生禾草的多樣性指數(shù)在重牧區(qū)最低，Shannon-Weaver指數(shù)為0.417 6，中牧區(qū)多樣性指數(shù)與輕牧區(qū)和中牧區(qū)有顯著性差異;而一、二年生草本與灌木、半灌木相同，隨放牧強度的加大而呈現(xiàn)遞增規(guī)律，并且輕牧區(qū)多樣性指數(shù)與重牧區(qū)有顯著差異。

水分生態(tài)型功能群中，旱生植物和中旱生植物的豐富度指數(shù)隨放牧梯度的增加呈現(xiàn)遞減趨勢，且在重牧區(qū)均勻度指數(shù)較高;中旱生植物多樣性指數(shù)在輕牧區(qū)最高，重牧區(qū)多樣性指數(shù)與輕牧區(qū)和中牧區(qū)有顯著性差異;旱生植物的多樣性指數(shù)在中牧區(qū)最高，輕牧區(qū)多樣性指數(shù)與重牧區(qū)有顯著性差異;中生植物多樣性指數(shù)隨放牧梯度的增強而增加。

表4 不同放牧梯度上植物功能群多樣性的變化

3.6.2 不同放牧梯度上群落多樣性的變化

群落的物種豐富度及多樣性是群落的重要特征。不同放牧梯度上群落多樣性及其相關關系見表5?？梢钥闯?，中牧下多樣性指數(shù)最高，為2.25，其次為輕牧區(qū)，為2.20，但二者不存在差異(p＞0.05)，重牧下多樣性指數(shù)最低，為1.95。重牧區(qū)多樣性與中牧、輕牧區(qū)有顯著性差異(p＜0.05)。多樣性指數(shù)在中牧下最大，隨著放牧強度的加大，呈單峰式曲線變化特征，符合“中度干擾”假說，這與不同植物功能群在放牧退化演替過程中的消長變化密切相關。由于牧草在營養(yǎng)價值和采食難易程度等方面的差異，家畜具有擇食性，可顯著改變植物種間競爭格局、物種侵入或遷出以及群落組成。

表5 不同放牧梯度上群落多樣性及其相關關系

從輕牧到重牧，豐富度指數(shù)呈遞減趨勢，輕牧區(qū)豐富度指數(shù)最高，為18.00，三個放牧階段間均呈現(xiàn)顯著差異;均勻度指數(shù)呈遞增趨勢，在重牧區(qū)最高，為0.87，重牧與中牧條件下二者不存在顯著性差異，而輕度區(qū)為0.76，與中牧、重牧有顯著性差異。

4 結論

(1)不同功能群對草原退化的響應程度不同。植物生活型功能群中，多年生雜類草在輕牧、中牧區(qū)都占有明顯優(yōu)勢，多年生雜類草的生物量隨著放牧強度的增加顯著減少，說明在群落植物功能群組成中，多年生雜類草的作用逐漸減弱，一、二年生草本在重牧區(qū)占有絕對優(yōu)勢，使群落結構趨于簡單，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性變低;植物水分生態(tài)型功能群中，旱生植物在輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)均占有絕對的優(yōu)勢。

(2)從植物功能群的地上生物量來看，生活型功能群組成中，多年生禾草占有絕對優(yōu)勢，在輕牧區(qū)的分布量最大;多年生雜類草在輕牧區(qū)占有優(yōu)勢，一、二年生草本植物在中牧區(qū)和重牧區(qū)較有優(yōu)勢。水分生態(tài)型功能群中，旱生植物在輕牧區(qū)和中牧區(qū)占絕對優(yōu)勢，隨放牧強度的加大，相對生物量呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢。

(3)從物種多樣性的變化來看，多年生雜類草和多年生草本功能群多樣性指數(shù)隨放牧梯度的增加呈現(xiàn)減小趨勢，一、二年生草本與灌木、半灌木以及中生植物功能群多樣性，隨放牧強度的加大而呈現(xiàn)遞增規(guī)律。由輕牧到重牧，物種豐富度指數(shù)逐漸降低，而均勻度指數(shù)逐漸增加，Shannon-Weaver指數(shù)在中牧區(qū)最大，符合“中度干擾”假說。適度放牧是保護草原生物多樣性、維護放牧生態(tài)系統(tǒng)功能與健康的有效途徑。

［1］尹劍慧，盧欣石.中國草原生態(tài)功能評價指標體系［J］.生態(tài)學報，2009，29(5):2622-2630.

［2］KOBRNER C H.Scaling from species to vegetation:the usefulness of functional groups［M］∥SCHULZE E D，MOONEY H A.eds.Ecosystem function of biodiversity.Berlin:Springer，1994，99:117-140.

［3］ WILSON J B.Guilds，functional types and ecological groups［J］.Oikos，1999，86:507-522.

［4］林麗.石羊河上游退化草地植物功能群特征研究［D］.蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學，2007.

［5］焦樹英，韓國棟，趙萌莉，等.荒漠草原地區(qū)不同載畜率對功能群特征及其多樣性的影響［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2006，20，161-165.

［6］馬建軍，姚紅.內(nèi)蒙古典型草原區(qū)3種不同草地利用模式下植物功能群及其多樣性的變化［J］.植物生態(tài)學報，2012，36(1):1-9.

［7］李里，劉偉.退化草地植物功能群和物種豐富度與群落生產(chǎn)力關系的研究［J］.草地學報，2011，19(6):917-921.

［8］李榮平，劉志民，蔣德明，等.植物功能型及其研究方法［J］.生態(tài)學雜志，2004，23(1):102-106.

［9］MC CANN K S.The diversity stability debate［J］.Nature，2000，405:228-233.

［10］王明玖，馬長升.兩種方法估算草地載畜量的研究［J］.中國草地，1994(5):19-22.

［11］鄭陽.內(nèi)蒙古克氏針茅典型草原生態(tài)系統(tǒng)放牧管理優(yōu)化模式研究［D］.蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學，2010.

［12］王正文，邢福，祝延成，等.松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對水淹干擾的響應［J］.植物生態(tài)學報，2002，26(6):708-716.