, ,，志高，

(1.中國(guó)農(nóng)科院柑橘研究所,重慶 400712；2.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400715；3.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院,重慶 400715；4.大邑縣林業(yè)和園林管理局，四川成都 611330)

提高果蔬維生素C含量研究進(jìn)展

龍勇1,2,孫謙1,3,馮靖媛4，孫志高1,*，白小鳴1，3

(1.中國(guó)農(nóng)科院柑橘研究所,重慶 400712；2.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400715；3.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院,重慶 400715；4.大邑縣林業(yè)和園林管理局，四川成都 611330)

隨著人們生活水平不斷提高,營(yíng)養(yǎng)健康問(wèn)題越來(lái)越受到重視。維生素C作為一種對(duì)人體具有重要作用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)倍受人們關(guān)注；提高果蔬中維生素C的含量已經(jīng)成為園藝領(lǐng)域研究熱點(diǎn)之一。本文從果蔬種質(zhì)資源選擇,育種手段、栽培管理方法、土壤成分和生物技術(shù)等幾個(gè)方面進(jìn)行分析、研究和總結(jié),綜述了當(dāng)前國(guó)內(nèi)外提高果蔬維生素C含量的研究情況,并對(duì)各種方法和技術(shù)面臨的一些問(wèn)題進(jìn)行總結(jié)和介紹,也對(duì)未來(lái)提高果蔬維生素C的方法進(jìn)行展望。

營(yíng)養(yǎng),維生素C,研究現(xiàn)狀,展望

維生素C化學(xué)名稱為2,3,4,5,6-五羥基-2-己烯酸-4-內(nèi)酯(IUPAC命名)。其作為一種水溶性物質(zhì),具有非常強(qiáng)的還原性,在加熱和溶液中容易被氧化,在堿性條件下更易被氧化。維生素C對(duì)人體生命活動(dòng)具有重要作用,它能夠防止自由基對(duì)人體的傷害,可提高人體免疫能力、預(yù)防動(dòng)脈硬化、防癌和提高機(jī)體應(yīng)急能力,并參與膠原蛋白合成及治療壞血病等[1]。但人體中缺乏合成維生素C的一些酶,所以需要從食物或藥物中獲取維生素C[2]。由于天然維生素C在吸收效果和功效上都遠(yuǎn)優(yōu)于合成維生素C,而且長(zhǎng)期服用合成維生素C將帶來(lái)一些副作用。因此目前人們?nèi)粘Ｉ钪袑?duì)天然維生素C的需求日益增高,美國(guó)國(guó)家科學(xué)會(huì)認(rèn)為,每人每天維生素C的最佳用量應(yīng)為200～300mg,且不低于60mg,大約100mL新鮮橙汁便可滿足這個(gè)最低量。如何增加果蔬天然維生素C含量以及獲得高維生素C果蔬品種已經(jīng)成為當(dāng)今研究者關(guān)注的一個(gè)重要問(wèn)題[3]。目前,研究者通過(guò)果蔬種質(zhì)資源選擇,育種手段、栽培管理方法和土壤成分及生物技術(shù)[4]等幾個(gè)方面研究獲取高維生素C果蔬,已獲得比較多的成果。

1 維生素C研究發(fā)現(xiàn)歷程

從古至今關(guān)于壞血病的記載非常多,但維生素C真正被發(fā)現(xiàn)的歷史不過(guò)百年。在這一百年中研究者逐步了解維生素C,研究了分子式、分子結(jié)構(gòu),并逐步解決了其工業(yè)生產(chǎn)及生物合成等問(wèn)題。

表1 維生素C的探索歷程

2 提高維生素C含量研究方法及面臨的問(wèn)題

2.1高維生素C果蔬種質(zhì)資源選育

利用種質(zhì)資源選擇和選育高維生素C的果蔬品種是一種非常傳統(tǒng)的手段。魏秀清、鄧朝軍等人通過(guò)對(duì)44份枇杷種質(zhì)的成熟果實(shí)進(jìn)行維生素C測(cè)定,發(fā)現(xiàn)福建的白肉枇杷品種龍才白的最高維生素C含量達(dá)到25mg/100g[12]。然而在收集的14種黃皮種質(zhì)資源中,潘建平,曾楊等人發(fā)現(xiàn)瓊海5號(hào)具有高達(dá)62mg/100g的維生素C,高出其它品種20%以上[13]。除了在枇杷和黃皮選育中發(fā)現(xiàn)高維生素C品種外,研究者也在酸棗、西紅柿、西瓜、楊梅等果蔬中發(fā)現(xiàn)了高維生素C品種[14-16]。當(dāng)然除了通過(guò)對(duì)地方品種、遺傳材料和推廣的新培育品種中獲得種質(zhì)資源外,研究者往往也通過(guò)對(duì)野生資源進(jìn)行開(kāi)發(fā)來(lái)獲取,張玉芹和宋加錄在對(duì)野生薔薇科果樹(shù)資源開(kāi)發(fā)中發(fā)現(xiàn)金櫻子維生素C含量高達(dá)700～900mg/100g[17]。種質(zhì)資源選擇是一種常規(guī)易用的手段,通過(guò)其可以很好地保存利用珍貴的種質(zhì)資源,但是僅靠種質(zhì)資源選擇手段在很多果蔬中往往很難找到高維生素C品種,多采用與其它育種手段相結(jié)合的方式,如魏聞東、李桂榮等人通過(guò)優(yōu)良親本‘幸水梨’ב火把梨’獲得了具有維生素C為7.22mg/100g的新品種‘美人酥’紅梨[18]。

2.2非常規(guī)育種選育

在提高果蔬高維生素C含量研究中,倍性育種和誘變育種是運(yùn)用比較多的非常規(guī)育種手段。在常規(guī)育種手段往往不能夠獲得預(yù)期的高維生素C品種時(shí),而非常規(guī)育種手段很好地改善了這一狀況。劉文革、閻志紅等人通過(guò)多倍體育種出高維生素C小果無(wú)籽西瓜[19]。在提高茄科類蔬菜品質(zhì)研究中誘變育種是運(yùn)用比較多的,如通過(guò)航天誘變獲得高維生素C的辣椒和西紅柿[20]等研究已經(jīng)獲得成功。在對(duì)獼猴桃的研究中,通過(guò)秋水仙堿處理“中華獼猴桃”品種進(jìn)而誘導(dǎo)出了四倍體獼猴桃,果實(shí)明顯變大[21]；而在輻射計(jì)量為25GY的60Co-γ射線處理下,胡延吉和梁紅等人誘導(dǎo)獲得了品質(zhì)好且維生素C含量比原來(lái)品種高出20～60mg/100g獼猴桃品種[22]。在非常規(guī)育種中,通過(guò)誘導(dǎo)獲得的多倍體品種的質(zhì)量和體積都比較大,且營(yíng)養(yǎng)也比較高,但一般育性差,并且多數(shù)化學(xué)誘導(dǎo)劑存在誘導(dǎo)率低、價(jià)格高或者有劇毒等缺點(diǎn)。而空間誘變育種中誘變具有盲目性,耗費(fèi)大量資源,如在空間誘變茄果類中,變異量最大的子一代中變異率僅為0.5%[23]。

2.3土壤成分與施肥研究

通過(guò)研究土壤成分及施肥情況對(duì)獲得高維生素C含量果蔬具有生產(chǎn)指導(dǎo)意義,更直接有利于以后高維生素C果蔬的生產(chǎn)。趙慶庭和朱立武等人研究碭山酥梨和土壤情況中發(fā)現(xiàn)梨中維生素C與土壤有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)[24],如長(zhǎng)期對(duì)碭山酥梨使用微生物肥料,能夠顯著提高果實(shí)中可溶性固形物和維生素C含量[25]。通過(guò)生物能夠有效改善土壤結(jié)構(gòu)、提高果蔬對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,從而提高果蔬產(chǎn)量、增加品質(zhì)和Vc含量[26]。也有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)在柑橘土壤中連續(xù)多年搭配施用磷鉀肥,不僅能夠有效提高柑橘維生素C含量,還能夠減小柑橘貯藏中的爛果率及維生素C降低現(xiàn)象[27]。當(dāng)然果蔬品種不同,施肥比例及施肥種類也有所區(qū)別,施用磷肥或有機(jī)肥可以提高番茄維生素C,鉀肥或腐殖酸對(duì)番茄維生素C影響不大[28]。通過(guò)對(duì)不同地區(qū),因地制宜研究配套施肥方式、制定測(cè)土施肥配方標(biāo)準(zhǔn),不僅有利于提高果蔬營(yíng)養(yǎng),更能夠減少生產(chǎn)成本。李陽(yáng),阿米娜·買買提等人研究發(fā)現(xiàn)在新疆對(duì)小白菜、蘿卜等采用污泥施肥和清水灌溉能夠有效提高其維生素C[29]的含量。在武漢、廣州等地區(qū)在計(jì)劃種植作物前,就在每塊土地上取出土樣進(jìn)行檢測(cè),根據(jù)檢測(cè)結(jié)果確定需要施肥種類及數(shù)量,并通過(guò)建立甜玉米測(cè)土施肥配方和標(biāo)準(zhǔn),指導(dǎo)生產(chǎn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)甜玉米[30-31]。

2.4栽培管理措施提高果蔬維生素

通過(guò)栽培管理措施能夠提高果蔬維生素C。在研究中發(fā)現(xiàn)光和果蔬中維生素含量具有相關(guān)性,且番茄、菠蘿在光照和黑暗中維生素C波動(dòng)比較大,在光照中形成的成熟果實(shí)[32],其維生素C含量明顯較高,但是水稻中維生素C的含量在晝夜光照中變化卻很小[33]。通過(guò)調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度研究果蔬維生素C變化已在獼猴桃生產(chǎn)中得到了突破,測(cè)定在不同品種獼猴桃及葉子中維生素C含量[34],發(fā)現(xiàn)獼猴桃雜交后代的葉片和果實(shí)維生素C具有相關(guān)性,幼果和成熟果實(shí)維生素C具有相關(guān)性[35]。王建平、顏景寧等研究不同栽培方式對(duì)草莓的影響時(shí),發(fā)現(xiàn)設(shè)施栽培草莓的平均維生素C含量低于陸地草莓,這一現(xiàn)象的主因就是光照對(duì)維生素C的形成具有重要影響[36]。有研究發(fā)現(xiàn)對(duì)西紅柿適當(dāng)修剪可以提高其果實(shí)糖分,但對(duì)維生素C的影響非常小[37-38]。在研究不同冠形對(duì)富士蘋果品質(zhì)影響的研究時(shí),王建新、牛自勉等發(fā)現(xiàn)三支開(kāi)心形樹(shù)冠對(duì)光的吸收利用明顯好于四支或者五支開(kāi)心形樹(shù)冠,而且更能有效提高果品質(zhì)量[39]。由此可見(jiàn)提高果蔬營(yíng)養(yǎng)是一項(xiàng)系統(tǒng)工程,不僅需要優(yōu)良品種,對(duì)于不同品種更加需要適宜的栽培管理方式。

2.5維生素生物合成及分子育種

隨著Carole L Linster等研究發(fā)現(xiàn)維生素C合成的第七步反應(yīng)所需酶的關(guān)鍵基因?yàn)閂TC2,維生素C生物合成鏈便完全揭開(kāi)[11],由此更多的研究者利用分子標(biāo)記和基因工程技術(shù)進(jìn)行提高果蔬維生素C的實(shí)驗(yàn),其中獲得了不少成果。

2.5.1 維生素C的生物合成 維生素C的生物成功合成為分子育種獲取高維生素C果蔬鋪平了一條道路。以下為植物維生素C生物合成路徑圖。

圖1 植物中維生素C的生物合成路線[9,11,40-41]

2.5.2 分子育種 隨著維生素C生物合成技術(shù)的全面告破,以及分子標(biāo)記和基因工程技術(shù)的成熟,研究者利用分子育種的手段在果蔬高維生素C含量提高的實(shí)驗(yàn)中已獲得了比較多的成果。如L-抗壞血酸的生物合成受到多種酶控制,Christelle Cronje,Gavin M. George等將酵母GMPase基因,擬南芥的醛糖糖酸內(nèi)酯酶基因和肌醇加氧酶基因分別轉(zhuǎn)入西紅柿的實(shí)驗(yàn)中[42],發(fā)現(xiàn)GMPase作用突出,它能夠?qū)⑽骷t柿葉片維生素C含量提高70%,在未成熟和成熟果實(shí)中分別提高50%和35%[43]。Hemavathi等將草莓的D-半乳糖醛酸還原酶基因轉(zhuǎn)入馬鈴薯,所獲得的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯的維生素C增長(zhǎng)量是原來(lái)品種的1.6～2倍[44]。在提高果蔬維生素C的分子育種實(shí)驗(yàn)中,除了維生素C的合成關(guān)鍵酶是研究者進(jìn)行轉(zhuǎn)基因研究的重點(diǎn)外,維生素C代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶也成為轉(zhuǎn)基因的研究熱點(diǎn)。例如脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)可以增加維生素C的回收利用,CHEN等學(xué)者通過(guò)轉(zhuǎn)基因獲得轉(zhuǎn)有脫氫抗壞血酸還原酶基因的玉米,其子粒和葉子中維生素C高于原有植株2～3倍[45]；Zinan Wang等將CaMV35S啟動(dòng)子融合Myc的DHAR基因轉(zhuǎn)入擬南芥,在擬南芥轉(zhuǎn)基因苗中DHAR表達(dá)增加至原來(lái)品種的1.5～5.4倍,而苗葉中維生素C含量為原來(lái)品種的2.0～4.25倍[46]。果蔬中維生素C積累的多少也受到Vc過(guò)氧化酶等氧化分解酶的影響,Wei Zheng等研究發(fā)現(xiàn)RNA對(duì)APX具有干擾作用,能夠降低APX的活性,并使番茄中Vc含量增加1.4～2倍[47]。但由于轉(zhuǎn)基因作物的引入可能會(huì)改變植物基因遺傳結(jié)構(gòu)或者形成基因飄逸,淘汰原有物種使物種單一化而引起生態(tài)危機(jī)。

3 果蔬高營(yíng)養(yǎng)高維生素C研究匯總

研究者通過(guò)各種方式,在獲取高維生素C果蔬的探索中獲得較多成效,表2是獲得高含量維生素C的果蔬品種及獲取方式的匯總。

表2 高維生素C果蔬成果匯總表

從表2可以看到在提高果蔬維生素C含量的研究中,研究主要集中在蔬菜的茄科類,果樹(shù)的柑橘、梨和蘋果等少數(shù)品種,其中對(duì)西紅柿研究方法運(yùn)用比較全面；研究者在進(jìn)行提高果蔬維生素C含量的實(shí)驗(yàn)中大多運(yùn)用種質(zhì)資源育種、生物肥施用、分子育種和雜交育種等方法。

4 展望

隨著人們對(duì)營(yíng)養(yǎng)健康問(wèn)題的重視,維生素C作為一種對(duì)人體具有重要作用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)倍受人們關(guān)注。雖然維生素C人工合成早就形成工業(yè)化生產(chǎn),但由于合成維生素C在吸收效果和功效上都遠(yuǎn)不及天然維生素C,況且長(zhǎng)期服用合成維生素C將帶來(lái)一定副作用。因此進(jìn)行提高果蔬維生素C研究已經(jīng)成為必然趨勢(shì)。在各種提高果蔬維生素C的方式中,栽培技術(shù)是提供良法,測(cè)土施肥方式提供良態(tài)和良田,育種手段研究是為了提一個(gè)優(yōu)良品種。由于分子育種相比與其他育種手段,其周期短,而且隨著維生素C生物合成鏈的成功告破,在以后的研究中將會(huì)有更多研究者采用分子育種方法來(lái)獲取具有高維生素C的品種。但當(dāng)前研究主要集中在探索西紅柿,辣椒,西瓜等少數(shù)品種,而對(duì)生產(chǎn)具有直接指導(dǎo)意義的栽培管理的研究相對(duì)都比較少。因此,在以后研究中將逐步擴(kuò)大果蔬品種研究范圍,當(dāng)然提高果蔬維生素C含量是一項(xiàng)系統(tǒng)工程,它不僅僅局限于獲得高維生素C果蔬品種,也需要適宜的栽培管理方法,在不同地區(qū)建立相應(yīng)果蔬的測(cè)土施肥配方標(biāo)準(zhǔn),也將成為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)果蔬的一個(gè)重要方法。因此,在今后的研究工作中,應(yīng)建立從優(yōu)良種質(zhì)資源選擇與各種育種手段相互結(jié)合,不同果蔬品種相應(yīng)的栽培管理技術(shù)、施肥方式,以及不同品種在不同土壤中的施肥配方等全方位系統(tǒng)結(jié)合研究,方能得到更高效、更科學(xué)的提高果蔬維生素的技術(shù)措施,為相關(guān)技術(shù)的推廣應(yīng)用打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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Advances in improving the vitamin C content of fruits and vegetables

LONGYong1,2,SUNQian1,3,FENGJing-yuan4,SUNZhi-gao1,*,BAIXiao-ming1,3

(1.Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agriculture Science,Chongqing 400712,China; 2.College of Horticultural and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400715,China; 3.Food Science College of Southwest University,Chongqing,400715,China; 4.Forestry and Landscape Authority,Dayi County,Chengdu 611330,China)

With improved standards of living,nutrition and health problem had been paid more and more attention. Vitamin C as an important role in human nutrition had attracted a lot of attention. So it had become one of the hot a research for horticultural field to increase the content of vitamin C in fruits and vegetables. In this paper,fruit and vegetable cultivation resource selection,several breeding,cultivation and management method,soil composition and biological technology and other aspects were analyzed,the current research situation at home and abroad was reviewed to improve vitamin C content of fruits and vegetables,in addition to these,it also introduced and summarized the methods to increase the content of vitamin C,and put forward the method of improving fruit vitamin C.

nutrition;vitamin C;current status;outlook

2013-06-27 *通訊聯(lián)系人

龍勇(1987-)，男，在讀碩士研究生，研究方向：果蔬營(yíng)養(yǎng)及加工研究。

“十一五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2007BAD47B06)；國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目(S2012F100026)。

TS255.1

：A

：1002-0306(2014)01-0385-05