陳孫華

(湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林學(xué)院, 湖南 衡陽 421005)

衡陽紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段植物群落特征及其與土壤理化性質(zhì)的耦合關(guān)系

陳孫華

(湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林學(xué)院, 湖南 衡陽 421005)

采用空間代替時間序列的方法，在野外樣方調(diào)查和室內(nèi)實驗分析的基礎(chǔ)上，分析衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段群落物種多樣性、土壤理化特征以及二者的耦合關(guān)系。結(jié)果表明：(1)在整個植被恢復(fù)階段，物種多樣性指數(shù)存在明顯差異，Patrick豐富度指數(shù)(R)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)沿演替中后期(Ⅲ)→演替后期(Ⅳ)→演替中前期(Ⅱ)→演替初期(Ⅰ)的順序顯著減小(P<0.05)，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)沿Ⅰ→Ⅱ→Ⅳ→Ⅲ的順序顯著減小(P<0.05)，Pielou均勻度指數(shù)(E)沿Ⅳ→Ⅲ→Ⅱ→Ⅰ顯著減小(P<0.05)；(2) 在植被恢復(fù)過程中，0—20 cm土層土壤有機碳(Soil Organic C，SOC)、全氮(Total N，TN)和堿解氮(Available N，AN)顯著增加(P<0.05)，土壤容重(Soil Bulk Density，SBD)顯著減小(P<0.05)，土壤含水量(Soil Water Content，SWC)變化雖有波動，但總體上升，在20—40 cm土層，土壤理化性質(zhì)的變化雖在整體上呈現(xiàn)出與0—20 cm土層相同的變化趨勢，但改善程度要低于0—20 cm土層，在40—60 cm土層，土壤理化性質(zhì)的變化并不呈現(xiàn)一定的規(guī)律，表明其與植被恢復(fù)沒有必然的聯(lián)系；(3)物種多樣性指數(shù)與土壤理化因子存在一定的相關(guān)性，其中0—20 cm土層SOC和TN與物種多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，隨土層的加深，物種多樣性對土壤理化性質(zhì)的影響表現(xiàn)出減弱的趨勢。

植被恢復(fù); 物種多樣性; 土壤理化因子; 紫色土; 衡陽

植被與土壤是相互作用、協(xié)調(diào)發(fā)展的統(tǒng)一體，植被演替伴隨著土壤性狀改變[1-2]。植物群落變化總是與土壤的演化相關(guān)聯(lián)，土壤分異導(dǎo)致植被變化，植被變化影響著土壤的發(fā)育。因此，關(guān)于植被與土壤環(huán)境之間關(guān)系的研究，一直是生態(tài)學(xué)研究的一個重要領(lǐng)域。近年來，有關(guān)這方面的研究取得了一定的研究成果，并取得一致的結(jié)論[3-8]：在群落演替的早期，隨著演替的進程，物種多樣性增加；在群落演替的后期，當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強的優(yōu)勢種時，多樣性會降低；群落中物種多樣性的最大值可能出現(xiàn)在演替中后期。而對于演替過程中群落物種多樣性與土壤養(yǎng)分梯度的相互關(guān)系，目前研究不多，結(jié)果也不盡一致，Gentry[9]及Gartlan[10]等的研究顯示土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性存在著顯著的相關(guān)關(guān)系，國內(nèi)研究也表明，土壤有機質(zhì)、全氮和速效磷與物種多樣性有顯著的相關(guān)性，另有學(xué)者認為，物種多樣性與土壤鹽分物質(zhì)關(guān)系密切，而與土壤全氮和有機質(zhì)的相關(guān)性較弱等。已有的研究多集中在黃土高原地區(qū)，但對于衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段植物群落特征及其與土壤理化性質(zhì)的耦合關(guān)系的研究相對薄弱，導(dǎo)致在該區(qū)域進行植被恢復(fù)時所從事的經(jīng)營措施存在盲目性。

衡陽紫色土丘陵坡地是湖南省環(huán)境最為惡劣的地區(qū)之一，該區(qū)域水土流失嚴重，植被稀疏，基巖裸露，有的區(qū)域幾乎沒有土壤發(fā)育層，生態(tài)環(huán)境十分惡劣，植被恢復(fù)十分困難[11-12]。本研究以衡陽紫色土丘陵坡地為例，研究植被不同恢復(fù)階段植物群落特征及其與土壤理化性質(zhì)的耦合關(guān)系，為該區(qū)域植被恢復(fù)與重建提供依據(jù)。

1 研究區(qū)環(huán)境概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

該區(qū)域位于湖南省中南部，湘江中游，地理坐標(biāo)為110°32′16″—113°16′32″E，26°07′05″—27°28′24″N。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫18℃；極端最高氣溫40.5℃，極端最低氣溫-7.9℃，年平均降雨量1 325 mm，年平均蒸發(fā)量1 426.5 mm。平均相對濕度80%，全年無霜期286 d。地貌類型以丘崗為主。紫色土面積有1.625×105hm2，呈網(wǎng)狀集中分布于該區(qū)域中部海拔60～200 m的地帶，東起衡東縣霞流、大浦，西至祁東縣過水坪，北至衡陽縣演陂、渣江，南達常寧市官嶺、東山和耒陽市遙田、市爐一帶，以衡南、衡陽兩縣面積最大。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇及調(diào)查方法 采用“空間序列代替時間序列”的方法[13-15]，選擇坡度、坡向、坡位和裸巖率等生態(tài)因子基本一致的坡中下部沿等高線的有代表性的樣地，代表4類不同的演替階段(群落演替的初始條件均為撂荒地)，在每個樣地內(nèi)設(shè)置20 m×20 m的樣方來調(diào)查喬木植物，且在其四角與中心分別設(shè)置5個4 m×4 m與1 m×1 m的小樣方來調(diào)查灌木植物與草本植物，測定群落的種類組成及其特征值(蓋度、高度、頻度等) (表1)。

1.2.2 土樣樣品的采集及分析方法 2013年7月中旬至8月中旬進行土樣采集，各群落內(nèi)隨機布設(shè)3個樣點，分0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm 3層，每層3個土樣均勻混合，去掉土樣中的可見植物根系和殘體，風(fēng)干后過2 mm篩供測土壤理化性質(zhì)。

表1 樣地概況

注：狗尾草Setariaviridis；牡荊Vitexnegundovar.Cannabifolia；楓香Liquidambarformosana，下同。

土壤物理性狀：土壤含水量(Soil water content, SWC)采用烘干法(105℃，12 h)測定，土壤容重(Soil bulk density, SBD)采用環(huán)刀法測定[16-17]。

土壤化學(xué)指標(biāo)：土壤有機碳(Soil organic C，SOC)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法、全氮(Total N，TN)采用半微量開氏法、堿解氮(Available N，AN)采用擴散吸收法[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Patrick豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)與Pielou均勻度指數(shù)(E)進行植物群落物種多樣性的測度，計算式為[19]：

R=S

H=-∑(PilnPi)

E=H×(lnS)-1

式中：S——物種總數(shù)；Pi——第i個物種的相對重要值；ni——第i個物種的重要值；N——群落中所有物種的重要值之和。

ni=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對頻度)×100/4

采用SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖，采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和鄧肯氏新復(fù)極差檢驗法(DMRT法)進行方差分析和差異顯著性檢驗(α=0.05)，采用Pearson分析法進行相關(guān)分析。所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)階段的植物群落特征

由表2可知，從演替初期(Ⅰ)至演替后期(Ⅳ)，恢復(fù)區(qū)Patrick豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)隨恢復(fù)時間的延長先急劇增加而后緩慢下降，在各演替階段中，Patrick豐富度指數(shù)(R)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)的大小順序為：演替中后期(Ⅲ)(21.87±1.86，3.56±0.06)>演替后期(Ⅳ)(17.36±1.57，3.47±0.08)>演替中前期(Ⅱ)(14.43±0.97，3.31±0.03)>演替初期(Ⅰ)(4.20±0.32，2.54±0.04)(P<0.05)，在此值得說明的是，在演替中后期(Ⅲ)，Patrick豐富度指數(shù)(R)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)的值最大，演替后期(Ⅳ)次之，事實上，在該研究區(qū)域中，植被恢復(fù)的演變過程并不復(fù)雜，主要是由狗尾草群落、牡荊+狗尾草群落、楓香+牡荊+狗尾草群落和楓香+牡荊群落組成，而楓香+牡荊+狗尾草群落只是上述四個植物群落的過渡交錯群落，正是交錯帶特有的生態(tài)特性，從而導(dǎo)致在演替中后期(Ⅲ)的Patrick豐富度指數(shù)(R)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)最大，物種之間的競爭最為激烈，但它只是群落演替過程的一個短暫的、不穩(wěn)定的過渡階段，激烈的種間競爭必將使種群生態(tài)位出現(xiàn)分離，使群落進入一個相對穩(wěn)定的階段，即演替后期(Ⅳ)[13,20]。

Pielou均勻度指數(shù)(E)表示物種分布的均勻度，其值越大，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，因此，在各演替階段Pielou均勻度指數(shù)(E)的大小順序為：演替后期(Ⅳ)(0.95±0.01)>演替中后期(Ⅲ)(0.94±0.01)>演替中前期(Ⅱ)(0.92±0.01)>演替初期(Ⅰ)(0.85±0.01)(P<0.05)。

表2 不同恢復(fù)階段植物群落豐富度與多樣性

注：同行不同字母表示不同植被恢復(fù)階段在0.05水平上存在顯著性差異。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)越大，說明群落內(nèi)優(yōu)勢種越突出，在各演替階段，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)的大小順序為：演替初期(Ⅰ)(0.990.99±0.01)>演替中前期(Ⅱ)(0.97±0.01)>演替后期(Ⅳ)(0.96±0.02)>演替中后期(Ⅲ)(0.88±0.01)(P<0.05)。

2.2 不同恢復(fù)階段土壤理化性質(zhì)分析

隨著植被恢復(fù)的進行，在不同的植被恢復(fù)階段土壤理化性質(zhì)發(fā)生相應(yīng)的變化(表3)。在0—20 cm土層，由演替初期(Ⅰ)至演替后期(Ⅳ)，土壤有機碳、全氮和堿解氮顯著增加(P<0.05)，分別增加了31.77%，43.21%和18.30%，土壤容重顯著減小(P<0.05)，減小了10.40%；但值得一提的是：在演替中前期(Ⅱ)，土壤含水量出現(xiàn)一個低谷，可能是由于在演替中前期(Ⅱ)的樣地位于陽坡(55°/SW)，而其他3個恢復(fù)階段的樣地位于半陽坡(25°/SW、30°/SW和25°/SW)。一般來講，土壤含水量與坡向有較大關(guān)系，半陽坡比陽坡有較好的土壤水分條件。盡管坡向的差異在一定程度上掩蓋了土壤含水量在整個恢復(fù)階段的變化趨勢，但土壤含水量的變化狀況總體仍反映了植被恢復(fù)的演替趨勢，即隨著恢復(fù)階段的演替進行，土壤含水量呈增長趨勢。

在20—40 cm土層，盡管土壤理化性質(zhì)的變化呈現(xiàn)一定的波動，但整體上仍呈現(xiàn)出與0—20 cm土層相同的變化趨勢，即隨著植被的演替進行，土壤理化性質(zhì)得到不斷改善，但改善程度要低于0—20 cm土層。在40—60 cm土層，土壤理化性質(zhì)的變化并不隨恢復(fù)的進行呈現(xiàn)一定的規(guī)律，表明在40—60 cm土層土壤理化性質(zhì)與植被恢復(fù)間的聯(lián)系相對較弱[3]。

表3 各恢復(fù)階段不同土層土壤理化性質(zhì)

注：不同大寫字母表示同一土層不同植被恢復(fù)階段間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一植被恢復(fù)階段不同土層間差異顯著(P<0.05)。

2.3 植物群落特征與土壤理化性質(zhì)的耦合關(guān)系

2.3.1 群落物種多樣性指數(shù)與土壤理化因子的相關(guān)性分析 從表4可知，在不同土層土壤理化因子與群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性不同。在0—20 cm土層，土壤含水量、容重、有機碳、全氮和堿解氮與Patrick豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)與Pielou均勻度指數(shù)(E)均表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，其中土壤有機碳與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)，全氮與Pielou均勻度指數(shù)(E)極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.967**和0.986**)(P<0.01，雙尾檢驗)，土壤含水量與Patrick豐富度指數(shù)(R)，土壤有機碳與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)，土壤全氮與Patrick豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.892*，0.897*，0.937*，0.899*，0.940*和0.915*)(P<0.05，雙尾檢驗)，表明在植被恢復(fù)過程中，物種多樣性指數(shù)的增加改善了土壤環(huán)境，增加了土壤的養(yǎng)分含量；在20—40 cm土層，土壤理化性質(zhì)與群落物種多樣性指數(shù)仍表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，但相關(guān)性開始變?nèi)酰缤寥烙袡C碳與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E)，全氮與Patrick豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.915*，0.916*，0.912*，0.917*和0.888*)(P<0.05，雙尾檢驗)，表明在植被恢復(fù)過程中，物種多樣性的增加有利于土壤理化性質(zhì)的改善，而良好的土壤環(huán)境又有利于植物的生長演替，增加物種的種類與數(shù)量；在40—60 cm土層，土壤理化性質(zhì)與群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性急劇下降，說明隨土層的加深，群落物種多樣性對土壤理化性質(zhì)的影響減弱，對土壤理化因子的改善有限[21]。綜上說明：土壤有機碳和全氮與群落物種多樣性指數(shù)相關(guān)性最明顯，關(guān)系最為密切，是不同植被恢復(fù)階段對群落物種多樣性指數(shù)影響最大的土壤因子。

表4 土壤理化性質(zhì)與物種多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)

注：**表示P<0.01(雙尾檢驗)；*表示P<0.05(雙尾檢驗)。

2.3.2 不同土層理化因子特性與不同演替階段的群落多樣性影響的分析 采用逐步回歸法分析不同恢復(fù)階段植物群落物種多樣性指數(shù)與土壤理化因子的關(guān)系(表5)。從表5可知，隨著土層的加深，多樣性指數(shù)與土壤理化因子的相關(guān)性呈下降趨勢。在0—20 cm和20—40 cm土層，多樣性指數(shù)與土壤理化因子呈顯著性相關(guān)(P<0.05，雙尾檢驗)，其中TN、AN和SOC在0—20 cm和20—40 cm兩土層中與多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出較強的相關(guān)性，說明恢復(fù)過程中多樣性的增加改善了土壤環(huán)境；此外，在20—40 cm土層中土壤含水量和土壤容重與Patrick豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)均表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，表明在恢復(fù)過程中，多樣性的增加有利于土壤理化因子的改善，而良好的土壤環(huán)境又有利于植被的恢復(fù)，增加其種類與數(shù)量；在40—60 cm土層中，土壤理化因子與多樣性指數(shù)未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，說明植被恢復(fù)對深層土壤環(huán)境的改善能力有限。

表5 物種多樣性指數(shù)與不同土層的土壤理化特征因子的多元線性回歸

注：X1：含水量；X2：容重；X3：有機碳；X4：全氮；X5：堿解氮；0：表示回歸過程沒有變量進入方程。

3 結(jié)論與討論

土壤是植物群落演替的重要環(huán)境條件，土壤的理化性質(zhì)、土壤種子庫的特征等影響著植被發(fā)生、發(fā)育和演替的速度，同時土壤性質(zhì)也因植被的演變而發(fā)生變化，土壤性質(zhì)與植物群落的組成結(jié)構(gòu)及植物多樣性有著密切的關(guān)系[19,22-23]。隨著演替的進展，特別是固氮先鋒植物的介入，增加了SOC和土壤N素的含量，改善了土壤環(huán)境條件，為后來的植物定居創(chuàng)造了有利條件，從而使先鋒植物在競爭中失去優(yōu)勢而讓位于后來者，植物種類替代加速，促進了植物群落生物種類多樣化和結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，加速土壤中物質(zhì)的分解率和生物歸還率，促進土壤物質(zhì)循環(huán)，土壤環(huán)境得到進一步的改善[13,24-25]。研究結(jié)果亦表明在衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)過程中，植物群落的性質(zhì)與土壤性質(zhì)也存在這一關(guān)系，與楊小波等[26]對海南瓊北地區(qū)的棄荒坡耕地上植物群落性質(zhì)與土壤性質(zhì)的關(guān)系的研究結(jié)果相似。

該研究表明，植被的恢復(fù)在促進群落物種多樣性增加的同時，也改善了植被所賴以生存的土壤環(huán)境，群落物種多樣性影響了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，同時也影響了生態(tài)系統(tǒng)中元素循環(huán)與土壤肥力的可持續(xù)性[27]。然而，土壤理化因子與植物群落物種多樣性的耦合關(guān)系較為復(fù)雜，不同學(xué)者的研究結(jié)果也不盡相同，Gentry[28]認為隨著土壤肥沃程度的增加，群落的物種多樣性也逐漸增加，而Rosenzweig[29]的研究則表明在小尺度內(nèi)土壤養(yǎng)分與植物多樣性呈負相關(guān)。盡管如此，因為植被恢復(fù)是土壤恢復(fù)的前提條件，在自然環(huán)境中，沒有植被恢復(fù)就沒有土壤肥力的恢復(fù)，特別是從草本群落進入灌叢植物群落階段是一個較敏感的生態(tài)過渡階段，具有重要的土壤與植被恢復(fù)生態(tài)學(xué)意義，因此，土壤養(yǎng)分水平對植物群落多樣性水平的重要作用是確定無疑的[29-30]。必須指出，在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的初期階段(從草本植物群落到疏林植物群落階段)，土壤肥力與植物群落物種多樣性的相互耦合關(guān)系可以看成是線性關(guān)系，但隨著植物群落的發(fā)展，這種關(guān)系變得更加復(fù)雜，有待進一步研究[31-34]。

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CouplingRelationshipbetweenPlantCommunityCharacteristicsandSoilPhysic-chemicalPropertiesatDifferentRevegetationStagesonSlopingLandswithPurpleSoilinHengyangofHu′nanProvince,China

CHEN Sun-hua

(CollegeofLandscapeandArchitecture,Hu′nanEnvironmental-BiologicalPolytechnicCollege,Hengyang,Hu′nan421005,China)

Based on the survey of community plots and laboratory analysis, we studied the biodiversity, soil physic-chemical properties and their coupling relationship at different revegetation stages by using the spacial series to replace time series. The results showed that: (1) biodiversity index had significant difference at different revegetation stages, Patrick richness index(R) and Shannon-Wiener index(H) significantly decreased in the sequence of succession middle anaphase stage(Ⅲ)→succession anaphase stage(Ⅳ)→succession middle prophase stage(Ⅱ)→succession initial stage(Ⅰ)(P<0.05), Simpson index(D) significantly decreased in the sequence of Ⅰ→Ⅱ→Ⅳ→Ⅲ(P<0.05), Pielou evenness index(E) significantly decreased in the order of Ⅳ→Ⅲ→Ⅱ→Ⅰ(P<0.05); (2) in the 0—20 cm soil layers, SOC(Soil Organic Carbon), TN(Total Nitrogen) and AN(Available Nitrogen) significantly increased but SBD(Soil Bulk Density) significantly decreased with the revegetation succession(P<0.05), SWC(Soil Water Content) was increasing with a little fluctuation. The changes in 20—40 cm soil layers followed the same rules of 0—20 cm soil layers, but the better degree was lower than that of 0—20 cm soil layers. The change of 40—60 cm soil layers was not followed with some rules, which showed there was no casual link with the succession of revegetation; (3) there were certain correlations between biodiversity index and soil physic-chemical factors, among which SOC and TN were significantly positive correlated with biodiversity index. The effects of biodiversity on the soil physic-chemical properties were weakening with the increase of soil depth.

revegetation; biodiversity; soil physic-chemical factors; purple soil; Hengyang

2013-11-22

：2014-12-16

湖南省重點項目“衡邵盆地生態(tài)公益林重點建設(shè)區(qū)植被恢復(fù)研究與示范”(62020608001);湖南省林業(yè)科技創(chuàng)新計劃項目“衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)研究與示范”(XLK201341)

陳孫華(1972—),男,湖南茶陵人,講師,本科,主要從事林業(yè)技術(shù)教育與園林的教學(xué)與研究工作。E-mail:chensunhua1@sina.com

Q948.113;S153.6

：A

：1005-3409(2014)05-0007-06