彭軼楠，祝英，2*，姜一鳴，鞏曉芳，周劍平，4，王治業(yè)，4，楊暉

(1.甘肅省科學院生物研究所，甘肅 蘭州 730000；2.蘭州大學 生命科學學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；3.蘭州大學 生命科學學院，細胞活動與逆境適應教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；4.甘肅省微生物資源開發(fā)利用重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

當歸根腐病發(fā)病機制及防治措施△

彭軼楠1，祝英1，2*，姜一鳴3，鞏曉芳1，周劍平1，4，王治業(yè)1，4，楊暉1

(1.甘肅省科學院生物研究所，甘肅 蘭州 730000；2.蘭州大學 生命科學學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；3.蘭州大學 生命科學學院，細胞活動與逆境適應教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；4.甘肅省微生物資源開發(fā)利用重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

綜述國內(nèi)當歸根腐病主要病原菌及其生物學特性、病害發(fā)生規(guī)律、影響病害發(fā)生的主要因素，以及常用的化學和生物防治方法等方面的研究進展，從生態(tài)平衡、環(huán)境保護、經(jīng)濟節(jié)約的角度，提出依靠合理的農(nóng)業(yè)耕作措施，加強科學的田間管理，以生物防治為主，輔之以少量化學農(nóng)藥的綜合防治措施，以期在一定程度上預防當歸根腐病的發(fā)生率，對當歸的栽培有一定的指導意義。

當歸；根腐?。恢虏【?；防治措施

當歸Angelicasinensis(Oliv.)Diels又名岷歸、秦歸、西當歸、川歸等，為傘形科多年生草本植物，是享譽盛名的道地中藥材。據(jù)《中國藥典》2010年版記載，當歸以根入藥，味苦、辛，性溫；有補血、調(diào)經(jīng)止痛、潤燥滑腸的功效[1]。研究表明，當歸可以提高機體免疫能力[2]；通過減少血管阻力，增加股動脈血流量，增加外周血流量，來改善局部血液微循環(huán)[3]；對多種致炎劑引起的急性毛細血管通透性增高、組織水腫及慢性炎性損傷均有顯著抑制作用[4]；可以抑制腦部腫瘤，潛在具有延長人類壽命的能力[5]；另外，當歸水提液對治療乳腺癌也具有顯著的療效[6]。

隨著當歸廣譜藥效能力的研究和相關藥物的開發(fā)，近幾十年來對當歸的需求量急劇增加，導致當歸的野生資源已瀕臨匱乏。甘肅岷縣是當歸的主產(chǎn)區(qū)，近年來通過擴大種植面積和連作種植方式來滿足當歸的市場需求量。但是當歸連作時，病害發(fā)生率明顯增加，尤其是根腐病，根腐病目前還沒有合適的農(nóng)藥防治。因此，當歸的病害防治和種植模式也備受人們關注。由于當歸地域和氣候適應性的特點，難以查閱到其他國家相關文獻的報道，本文對近年來國內(nèi)當歸根腐病的研究進展進行綜述，通過總結當歸根腐病的發(fā)病特點、主要致病菌及發(fā)病因素，探討當歸根腐病的發(fā)病機制和可行的預防措施。

1 當歸根腐病發(fā)病特點

當歸根腐病主要發(fā)生在種苗移栽至收藥的整個生育時期，發(fā)病高峰一般在6～7月。其患病部位是根莖部，呈紅褐色，葉柄失水凋萎變紫褐色，苗期病株小，新根細，主根先變褐腐爛，病株10 d內(nèi)即干枯。6月中旬后，植株開始抽苔，此時病株可延續(xù)15～20 d才枯死。發(fā)病過程是由根莖向下，由主根向側根[7]。

田間發(fā)病植株首先可見莖基部外層葉片呈萎蔫狀態(tài)，葉片邊緣有內(nèi)卷的趨勢，此期采挖病株，可見主根上半部大約 2～4 cm處變褐色，且表皮粗糙，呈水漬狀，用手擠壓變色部，易流出水汁、無膿狀、無臭味。后期地上部全部萎蔫下垂，并很快干枯，這時采挖病株，可見根部已全部腐爛[8]。

2 當歸根腐病主要致病菌

引起植物根腐病的致病菌主要是鐮刀菌屬，由于鐮刀菌的生態(tài)適應性強，分布廣闊，營養(yǎng)方式既能寄生，又能腐生，因此常引起田間萎蔫、根腐、皮腐、穗腐的病害，在產(chǎn)品運輸貯藏中引起干腐、濕腐等病。早在20世紀60年代初就開始鐮刀菌引起根腐病的研究，Nash[9]等人研究發(fā)現(xiàn)鐮刀菌Fusariumsolani可導致大豆根腐病，且病原菌在大豆根部分布均勻；Datnoff[10]等報道尖孢鐮刀菌Fusariumoxysporum引起番茄根腐病，并運用哈茨木霉Trichodermaharzianum、根內(nèi)球囊霉Glomusintraradices生物防治措施。我國對有關作物根腐病的報道也很多，尤其是在藥用植物方面。陳金堂[11]等報道人參根腐病是由茄病鐮刀菌Fusariumsolani引起；劉英慧[12]等人研究發(fā)現(xiàn)白術根腐病主要致病菌有茄病鐮刀菌Fusariumsolani，尖孢鐮刀菌Fusariumoxysporum，燕麥鐮刀菌(Fusariumavenaceum，木賊鐮刀菌(Fusariumequiseti)，半裸鐮刀菌(Fusariumsemitsctum)。鐮刀菌屬也是引起當歸病害的主要致病菌，李靜莉[13]研究表明，當歸根腐病主要病原菌為真菌門半知菌類鐮刀菌屬的燕麥鐮刀菌Fusariumavenaceansacc.；王淑芳[7]等在甘肅省岷縣、宕昌一帶調(diào)研時，也發(fā)現(xiàn)有兩種鐮刀菌引起當歸根病害的發(fā)生。

研究表明其他致病菌和線蟲也能引起當歸根腐?。毫⒖萁z核菌Rhizoctoniasolani、核盤菌Selerotiniaselerotiorum、紫紋羽卷擔子菌Helieobasidiumpurpureum[7]。劉華[14]等人從當歸根腐病植株根部分離到南方根結線蟲Meloidgyneincognita和丁香假單胞桿菌Pseudomonassyringae，均可引起當歸根腐病。劉月寶[15]等人認為當歸根腐病是由鐮刀菌Fusariumsolanisace、腐霉菌PythiumaphanidermatumFitz.和軟腐細菌Erwiniacarotovoraholland共同侵染造成。趙振鈴[16]等研究發(fā)現(xiàn)腐爛莖線蟲Ditylenchusdestructor是引起云南當歸軟腐病的病原菌。Celetti[17]等人發(fā)現(xiàn)，土壤中的線蟲和真菌病原菌，尤其是尖孢鐮刀菌可協(xié)同作用，使豌豆根部腐爛。由此可見，當歸根腐病致病菌種源存在地域差異，有與其他致病菌和(或)病原線蟲協(xié)同致病的作用。

3 當歸根腐病發(fā)病因素及致病機制

根腐病是常見根莖類中藥材的主要病害[18]。當歸根腐病的發(fā)生是由耕作模式、土壤濕度、土壤害蟲和病原微生物共同作用的結果(見圖1)。當歸的連作種植模式有利于當歸偏好性病原菌的富集，因此多年連續(xù)種植，根腐病發(fā)病率高，嚴重影響產(chǎn)量。當歸根腐病屬于土傳病害，發(fā)病與土壤環(huán)境密切相關，低洼陰濕的土壤有利于病菌孢子的大量萌發(fā)和菌絲的迅速生長，從而增強致病力；土壤濕度會引起根部迅速吸水而漲裂，造成病菌入浸的途徑；由于根部積水，形成缺氧環(huán)境，使根系的正常呼吸作用受到抑制，不利根系的生長發(fā)育，從而降低根部的抗病力，有利于病菌的入浸。因此，降雨使土壤濕度增加，有利于真菌病原菌的快速生長，每年的5～7月岷縣雨水充沛，此時當歸根腐病的發(fā)病率也最高[19]。

圖1 當歸根腐病的發(fā)病機制簡圖

土壤蟲咬噬當歸根部，給病原菌的定位入侵帶來便利。當歸根部害蟲主要包括鱗翅目的地老虎類，鞘翅目的金針蟲類、蠐螬類、擬地甲類，直翅目的螻蛄類，雙翅目的種蠅、遲眼蕈蚊，同翅目的根蚜類，婢螨目的根螨，近孔目的岷歸毛蚓和線蟲綱的線蟲類。一方面當歸種植區(qū)土地比較肥沃，有利于土壤害蟲的生長繁衍，害蟲取食心葉、咬斷嫩莖、鉆蛀、咬食、吸食、蛀入和寄生在當歸根部，形成孔道、溝道、裂紋或咬斷根部，加重根腐病的發(fā)生[15]。另一方面當歸種植區(qū)土壤粘性大、易板結、通氣不良使根系生長發(fā)育受阻，也易發(fā)病[20]。另外，種苗帶菌也增加了根腐病發(fā)生幾率。

4 當歸根腐病防治措施

根據(jù)當歸根腐病的發(fā)病機制，建議從以下4個方面采取防治措施。

4.1 選地

防治當歸根腐病的關鍵在于選地，要避免重茬地、低洼陰濕及害蟲多的地。由于當歸收挖后即立冬，氣候冷涼土壤凍結，沒有熟化過程，加上原來爛根殘留土內(nèi)，即成為次年侵染來源；低洼地土壤結構不良，水分不適，易使根部形成漲裂傷口，對于蟲傷則更不利根系發(fā)育，在冷濕土壤條件中不易愈合，為土壤中病原物造成了可乘之機。

4.2 選好種苗

培育無菌苗，帶菌種苗是病原菌的來源之一，故在采種時應注意淘汰病株。若在田間發(fā)現(xiàn)少量感染病株，應及時拔除并燒毀，并對病株土壤適當施藥劑處理[21]。為了較少病害提高種苗質(zhì)量，一般選用生地育苗，但對植被破壞較大，而熟地育苗則需用農(nóng)藥對土壤滅菌、消毒等才能保證種苗質(zhì)量[22]。另外，還可以采用重離子誘變等育種方法，提高當歸的抗病害和豐產(chǎn)能力[23-24]。

4.3 藥劑防治

李靜莉[13]研究表明，栽種地的土壤用200倍的50%代森銨進行滅菌處理，在育苗和移栽前，幼苗用0.05%的代森錢浸泡10 min，在移栽時可在穴內(nèi)施入適量的石灰和草木灰。王瓊[25]采用70%甲基托布津液或25%多菌靈500倍液浸種苗10 min，可消除種苗表面所帶的病菌。劉月寶[15]等研究表明，當歸移栽前用45%苦參堿水劑200 g或狼毒水煮液1 kg，加80%乙蒜素乳油10 g、72%農(nóng)用鏈霉素可濕性粉劑10 g，兌水7 500g ，蘸當歸苗20 kg晾干后移栽，對當歸根腐病防治率可達85%。李應東[26]等將病株及時撥除消毀，對病穴土壤用草木灰400～500 g或生石灰200～300 g進行局部土壤消毒，可用40%根腐寧、70%藥材病菌靈藥劑配成500～800倍液，每株灌根0.5 kg。崔建軍[27]等采用1.8%阿維菌素3.6 kg·hm-2和40%硫酸鏈霉素3 kg·hm-2的生物農(nóng)藥組合，對當歸褐斑病﹑麻口病防治效果顯著，并能夠明顯提高當歸產(chǎn)量和質(zhì)量。

4.4 生物防治

利用微生物及其代謝產(chǎn)物等對人和生態(tài)環(huán)境無害的生防菌劑替代化學農(nóng)藥已成為發(fā)展趨勢。Benhamou等[28]發(fā)現(xiàn)，寡雄腐霉對引起番茄根腐病和莖腐病的鐮刀菌具有防治效果，并誘導植物產(chǎn)生抗性；藤艷萍[29]研究表明木霉菌能有效防治黃芪根腐病的發(fā)生；張紅驥[30]等人研究表明，木霉屬、粉紅螺旋聚孢霉、芽孢桿菌對引起大豆根腐病的尖鐮孢菌和禾谷鐮孢菌均有防治效果；李瓊芳等[31]利用哈茨木霉對引起麥冬、丹參、川芎根腐病的尖孢鐮刀菌和腐皮鐮刀菌進行防治試驗，結果表明，哈茨木霉對中藥材根腐病防效達70%以上；頓玉慧等[32]對新型球孢白僵菌孢子懸乳劑高效殺蚜活性進行研究，結果表明，白僵菌孢子懸乳劑的殺蚜活性比未劑型化的孢子粉顯著增強。雖然大量的具有生防潛力的微生物被研究報道，但只有少數(shù)生防菌株作為商業(yè)化制劑生產(chǎn)，大部分仍停滯在實驗室研究開發(fā)階段，不能大面積推廣應用。這主要與生防菌在土壤中定殖過程中受諸多因素影響，使其適應能力、定殖能力、拮抗物質(zhì)的產(chǎn)生能力以及與拮抗作用相關基因表達功能下降等有關。因此，在實驗室研究階段一旦明確對根腐病原物具有一定的防治效果后，還需在田間進一步驗證。

4.5 當歸根腐病防治的發(fā)展方向

綜上所述，當歸根腐病的病原鑒定及其防治工作依然面臨著嚴峻的形勢。目前，對當歸根腐病的防治幾乎全部依賴化學農(nóng)藥，針其病害拮抗微生物的篩選和利用尚處于實驗室階段，雖然離田間生產(chǎn)應用尚有一定距離，但是卻給當歸根腐病害的防治帶來新的措施：通過人為增加土壤中的有益微生物，一方面可以拮抗、抑制病原菌的繁殖；另一方面有益菌與病原菌競爭侵染位點，從而降低病原菌對根系的入侵，降低根腐病害；其三，有些有益微生物如白僵菌等可以直接殺滅土壤害蟲，降低害蟲對根系的咬噬，不利于病原菌入侵根系，對根腐病的防治也發(fā)揮重要的作用。因此，從生態(tài)平衡、環(huán)境保護、經(jīng)濟節(jié)約的角度來看，生物防治是當歸根腐病害防治的發(fā)展趨勢。當歸根腐病將來有效地防治措施應該是以生物防治為主，依靠合理的農(nóng)業(yè)措施，加強科學田間管理，最后輔之以少量低毒低殘留化學制劑的綜合防治，促進中藥材的可持續(xù)發(fā)展。

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ThestudyofpathogenesisandpreventionmeasuresaboutAngelicasinensisrootrot

PENG Yinan1，ZHUYing1，2*，JIANGYiming3，GONGXiaofang1，ZHOUJianping1，4，WANGZhiye1，4，YANGHui1

(1.InstituteofBiology，GansuAcademyofSciences，Lanzhou730000，China；2.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems，SchoolofLifeSciences，LanzhouUniversity，Lanzhou730000，China；3.KeyLaboratoryofCellActivitiesandStressAdaptations，SchoolofLifeSciences，LanzhouUniversity，Lanzhou730000，China；4.StateKeyLaboratoryofMicrobialResourcesExploitationandUtilizationinGansuProvince，Lanzhou730000，China)

This review summarizes the characteristics and the pathogenicity of pathogens, and the influences in the disease occurs in angelica root rot. The research progress on common chemical and biocontrol methods are summarized.Considered the protection of the environment and ecological balance，some suggestions such as appropriate farming tillage measures，scientific field managements，biological control with low residue chemical pesticides，were also given to reduce theAngelicasinensisroot-rots incidence.These will be of guiding significance to the cultivation of angelica.

Angelicasinensis；Root rot；Pathogens；Biological control

2014-07-08)

國家科技支撐計劃(2012BAD14B10)；科技部國際合作項目(2013DFA30950)；國家星火計劃項目(2010GA860003)；甘肅省民生計劃項目(1209FCMA003)；甘肅省青年科技基金計劃(1208RJYA058)；甘肅省科學院開發(fā)與應用基金項目(2012JK-03)；甘肅省科學院青年基金項目(QN-2014-03)

*

祝英，助理研究員，研究方向：微生物應用，微生物與植物互作；Tel：(0931)8613554，E-mail：zhuying_365@126.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2014.12.003