沈椿才，秦 召，李巧云，呂桂珍，段宗彪，倪永靜，牛吉山

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450002； 2.商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南 商丘 476000)

小麥矮化、多雌蕊、不育新突變體的形態(tài)和遺傳分析

沈椿才1，秦 召1，李巧云1，呂桂珍1，段宗彪1，倪永靜2，牛吉山1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450002； 2.商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南 商丘 476000)

從普通小麥“周麥18”中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)矮化、多雌蕊且雄性不育突變體，命名為dms. SSR標(biāo)記分析表明，突變體和“周麥18”間的遺傳背景高度相似，證明了突變體dms來源于“周麥18”. 突變體dms后代按株高可分為3種表現(xiàn)型，高株T、中等株M和矮株D. 對(duì)突變體3種表現(xiàn)型與“周麥18”進(jìn)行了詳細(xì)形態(tài)學(xué)分析，結(jié)果表明，第5節(jié)間長度縮短決定了T型植株與“周麥18”之間的株高差異；穗長與節(jié)間長度的縮短共同作用導(dǎo)致M型植株株高降低；減少了2個(gè)節(jié)間，加上穗長與節(jié)間長度的顯著變短決定了D型株高不足30 cm. D型植株小花異常，每個(gè)小花具有1～6個(gè)雌蕊，且不能結(jié)實(shí).經(jīng)育性分析證明，其為雄性不育突變體. 遺傳分析結(jié)果表明，dms突變體的多雌蕊和不育性狀由1對(duì)隱性基因控制，并命名為Tadms；株高則由半顯性等位基因TaDMS控制. 突變體dms的3種表現(xiàn)型對(duì)應(yīng)的基因型分別為：高株TaDMSTaDMS，中等株TaDMSTadms和矮株TadmsTadms.

小麥；突變體；矮化；多雌蕊；雄性不育

株高和穗部性狀是決定小麥(TritucumaestivumL.)產(chǎn)量的重要因素，其突變體是研究小麥莖與花器官發(fā)育分子機(jī)制的理想材料. 株高是小麥的重要農(nóng)藝性狀之一，其與品種的抗倒伏能力、產(chǎn)量和光合特性等性狀密切相關(guān)，是衡量優(yōu)良小麥品種的一個(gè)重要指標(biāo). 實(shí)踐證明，降低株高有助于提升作物產(chǎn)量，正是由于作物中矮化性狀的引入，自19世紀(jì)60年代以來糧食產(chǎn)量的提升進(jìn)入了新階段，即綠色革命[1 ～ 2]. 因此，研究小麥矮化突變體，挖掘相關(guān)矮化基因?qū)π←溕L發(fā)育研究與新品種選育具有重要意義. 決定小麥產(chǎn)量的三要素為穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，小麥穗結(jié)構(gòu)的正常發(fā)育與否直接影響小麥產(chǎn)量，正常的花結(jié)構(gòu)又是形成種子的基礎(chǔ). 因此，花器官的相關(guān)突變將對(duì)產(chǎn)量形成產(chǎn)生直接影響，然而，這類花器官相關(guān)突變體在研究花發(fā)育模式中又具有重要作用. 在擬南芥(Arabidopsisthaliana)中，已鑒定分離到了一系列花發(fā)育缺陷的突變體[3].植物花器官發(fā)育的ABC模型就是基于對(duì)這類突變體的研究而建立的[4]. 因此，對(duì)小麥穗異常突變體的研究將有助于解析小麥花結(jié)構(gòu)發(fā)育的模式，從而促進(jìn)對(duì)產(chǎn)量相關(guān)三要素在分子水平的理解. 到目前為止，已報(bào)道的小麥雌蕊異常突變體主要有多雌蕊和心皮化[5～9]. 多雌蕊突變體主要為“三?！毙←?，除正常花結(jié)構(gòu)外，其額外多出2個(gè)可育的心皮；而心皮化突變體則是在完整的結(jié)構(gòu)基數(shù)上雄蕊變異為類似雌蕊的結(jié)構(gòu)，但此種結(jié)構(gòu)是不育的. 對(duì)心皮化突變體的研究表明，小麥穗發(fā)育也遵循與ABC模式相似的發(fā)育模式，但具體發(fā)育機(jī)制仍需進(jìn)一步研究[10]. 作者在小麥育種過程中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)源于小麥栽培種“周麥18”的突變體dms，其表現(xiàn)為矮化、多雌蕊且不育. 按株高可將dms子代分為高稈(T)，中稈(M)和矮稈(D)植株. 這為研究小麥莖、穗生長發(fā)育機(jī)制提供了種質(zhì)資源.

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

2008年河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家小麥工程技術(shù)研究中心從小麥品種“周麥18”中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)突變體，其子代分離出3種類型：(1)矮稈植株(D型)，其株高不足30 cm，整株不育且一些小花具有多個(gè)雌蕊，故將突變體命名為dms(dwarf, multi-pistil and sterility). (2)中稈植株(M型)，其株高60 cm左右，穗與子粒均正常發(fā)育. (3)高稈植株(T型)，其株高80 cm左右、穗型和子粒與“周麥18”基本一致，且完全可育. T型植株后代不分離，但M型植株后代再次分離為T型、M型和D型植株.

1.2田間試驗(yàn)與調(diào)查

2011年在河南省商丘市農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)田秋播種植30個(gè)株系，其中8個(gè)T型，22個(gè)M型. 2012年在河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)試驗(yàn)田秋播種植36個(gè)株系，其中10個(gè)T型，26個(gè)M型. 各株系種植于長3.0 m、寬2.3 m的小區(qū)內(nèi)，行距0.21 m，株距0.07 m，每個(gè)株系種4行.

在每個(gè)M型株系中，均隨機(jī)選取T型、M型和D型植株各5株并定株進(jìn)行性狀調(diào)查，以“周麥18”為對(duì)照. 成熟期調(diào)查性狀包括株高、主莖節(jié)間數(shù)、主莖節(jié)間長度、單株分蘗、單株成穗數(shù)、主莖小穗數(shù)、單株子粒數(shù)、子粒形狀和子粒大小. 揚(yáng)花期對(duì)小花、雌雄蕊、柱頭、花藥和花粉等進(jìn)行了觀察統(tǒng)計(jì). 花結(jié)構(gòu)在Olympus 3111286型倒置解剖鏡下觀察，用Nikon Coolpix 4500型照相機(jī)進(jìn)行照相. 對(duì)2012年秋播種植的26個(gè)M型株系分別進(jìn)行了株型和多雌蕊不育性狀的調(diào)查.

1.3數(shù)據(jù)分析

所有表現(xiàn)型值均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”的形式表示. 樣本均用學(xué)生t-值測(cè)驗(yàn)(P<0.05或0.01)進(jìn)行檢測(cè). 表1中數(shù)據(jù)均采用IBM SPSS Statistics 19分析軟件處理得到，以Tukey’s test(P<0.05)進(jìn)行多重比較，以Levene’s test(P<0.05)進(jìn)行同質(zhì)性分析. 對(duì)分離群體中T，M和D型植株個(gè)體數(shù)及育性統(tǒng)計(jì)結(jié)果均用χ2進(jìn)行適合性檢測(cè).

1.4SSR分析

2012年分別對(duì)“周麥18”，T，M和D型植株在5葉期提取葉片DNA，用181對(duì)小麥的SSR標(biāo)記引物對(duì)以上4種材料基因組DNA做多態(tài)性分析. 所用SSR標(biāo)記引物包括GWM[11]，GDM[12]，WMC[13]，BARC[14]，CFA[15]，CFD[16]和 GPW[17].

2 結(jié)果與分析

2.1小麥突變體dms的性狀表現(xiàn)

突變體dms的T型、M型和D型與“周麥18”植株株型比較見圖1，T型植株與“周麥18”在株高與株型上基本一致；M型植株較T型植株株高降低，但株型整齊；D型植株矮小，分蘗少，根系發(fā)育不良，明顯與其他3種個(gè)體存在差異.

圖1 “周麥18”及其突變體dms株型比較Fig.1 Individual comparison of ‘Zhoumai 18’ and the mutant dms

2013年的突變體相關(guān)性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1.多重比較顯示,4種植株類型之間的株高差異均達(dá)顯著水平，且株高依次為周麥18>T型> M型>D型，但縱觀所有性狀值，在“周麥18”和T型植株之間除第5節(jié)間長度差異顯著外，其他性狀均差異不顯著，這說明它們之間的株高差異主要由第5節(jié)間的差異決定. T型與M型植株之間，除穗長差異不顯著外，5個(gè)節(jié)間長度的差異均達(dá)顯著水平，并且差異為2.4～5.3 cm，這說明節(jié)間長度的縮短是造成它們之間株高差異的主要原因. D型植株僅有3個(gè)節(jié)間，且與其他類型的植株相比，穗長和節(jié)間長的差異均達(dá)顯著水平，這說明穗長和節(jié)間長的減小與節(jié)間數(shù)的減少共同組成D型植株個(gè)體矮小的因素. 在“周麥18”和T型、M型個(gè)體之間，盡管其分蘗數(shù)之間具有差異，但穗數(shù)差異并未達(dá)顯著水平；D型植株的分蘗與穗數(shù)顯著減少，平均值依次僅為3.9和2.4，且主莖小穗數(shù)也具有相同的表現(xiàn)，這說明該突變顯著影響D型個(gè)體的分蘗力與穗結(jié)構(gòu)發(fā)育. D型植株小花中含有1～6個(gè)雌蕊且不產(chǎn)生種子.

表1 2013年突變體分離群體中不同株型植株的性狀表征Table 1 Characterization of traits for different phenotypes among segregating populations in 2013

注：D型植株只有3個(gè)節(jié)，其數(shù)值依次與其他類型植株的第3節(jié)、第4節(jié)和第5節(jié)對(duì)應(yīng). 字母表示不同類型植株相應(yīng)性狀表征之間的差異顯著水平(P<0.05).

Note: There were only three internodes on the D plants, of which the values corresponded to those of the 3rd, 4th and 5th internodes on the other phenotypes, respectively. The different letters indicate significanc at 5% level among the four genotypes.

4種類型植株之間穗部結(jié)構(gòu)比較如圖2所示. 與統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)一致，D型植株的穗長比其他個(gè)體顯著減小. 在“周麥18”和T，M，D型個(gè)體之間，小穗和小花的生長依次由縱向生長轉(zhuǎn)為橫向生長，芒長依次變短，護(hù)穎和內(nèi)、外稃顏色依次加深. 對(duì)4種個(gè)體揚(yáng)花后花藥鏡檢，結(jié)果顯示其均可正常開裂散粉. 但D型個(gè)體不能產(chǎn)生種子，部分小花內(nèi)雌蕊柱頭羽毛在花后15 d仍保持待授粉狀態(tài). 對(duì)D型個(gè)體授以T型植株花粉后，可以形成完整子粒，這說明該突變體不育的主要原因可能是花粉敗育，即其為雄性不育突變體.

A.主莖的穗；B.穗中部小穗；C.小穗基部第1,2朵小花；D.散粉后花藥結(jié)構(gòu)；E.花后15 d種子；F.成熟種子.

A. Spikes on the main stems; B: The spikelets on the middle of spikes; C. the 1st and 2nd floret on the base of spikelets; D. The structure of anther after pollination; E: The seeds 15 days after flowering; F. The mature seeds

圖2“周麥18”與突變體dms穗部結(jié)構(gòu)與子粒比較
Fig.2Comparisonofspikestructureandseedsbetween‘Zhoumai18’andthemutantdms

D型植株小花內(nèi)出現(xiàn)多個(gè)雌蕊結(jié)構(gòu)，如圖3-A所示，其每個(gè)小花內(nèi)雌蕊數(shù)在1～6個(gè)不等. 與其他株型一樣，D型個(gè)體小花具有發(fā)育完全的3個(gè)雄蕊，但又區(qū)別于其他類型植株，其具有多個(gè)額外雌蕊(圖3-B). 圖3-C為D型個(gè)體小花內(nèi)不同類型的雌蕊結(jié)構(gòu).

2.2突變體dms的株高、多雌蕊和不育的遺傳

M型植株的自交后代中株高、多雌蕊和不育發(fā)生分離，而T型植株后代不分離，D型植株不產(chǎn)生種子. 這表明T型為純合個(gè)體，M型為雜合個(gè)體，而D型可能為隱性純合致死個(gè)體. 對(duì)M型自交分離群體的株高、多雌蕊不育性狀統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表2所示，對(duì)分離群體的多年觀察結(jié)果顯示，部分D型個(gè)體在生長發(fā)育中途就停止生長并死亡，因此，在數(shù)據(jù)分析中同時(shí)采用了D和D’，對(duì)結(jié)果的真實(shí)性加以校正. 結(jié)果顯示，株高遵循T型∶M型∶D型為1∶2∶1的理論比例；由于多雌蕊不育性狀僅在D型個(gè)體上表現(xiàn)，T型和M型個(gè)體均表現(xiàn)為可育，因此，多雌蕊不育性狀遵循正?！貌挥秊?∶1的理論比例([T + M]∶D=3∶1).據(jù)此推斷，突變特征多雌蕊不育由1對(duì)隱性基因控制，并命名該基因?yàn)門adms，而株高由1個(gè)半顯性基因TaDMS控制.3種個(gè)體的基因型分別為TaDMSTaDMS(T型)、TaDMSTadms(M型)和TadmsTadms(D型).

2.3小麥突變體dms與“周麥18”遺傳背景的分子標(biāo)記檢測(cè)

用114對(duì)均勻分布在小麥基因組21條染色體上的SSR標(biāo)記引物在“周麥18”、T型、M型和D型4種植株的基因組DNA中進(jìn)行PCR擴(kuò)增. 結(jié)果顯示，這114個(gè)SSR標(biāo)記在突變體dms的3個(gè)植株類型之間均無多態(tài)性，在突變體dms與“周麥18”之間僅有1個(gè)位點(diǎn)(GWM148-2B)存在差異(圖4). 為了進(jìn)一步尋找可能存在的多態(tài)性位點(diǎn)，又選取了67對(duì)新的定位于2B染色體的SSR標(biāo)記引物在4種基因組DNA上進(jìn)行擴(kuò)增分析. 但是，沒有一個(gè)標(biāo)記在4種基因組中具有多態(tài)性. 這說明突變體dms與“周麥18”的遺傳背景高度一致. 突變體dms來源于“周麥18”.

3 討論

大部分多雌蕊與心皮化突變體屬于自然突變[6,7,9,18]. 突變體dms是從“周麥18”中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)矮化、多雌蕊雄性不育系.SSR標(biāo)記檢測(cè)證明T型、M型和D型植株具有一致的遺傳背景，且與“周麥18”之間僅存在一個(gè)位點(diǎn)差異. 這說明dms不是源于一次野外的隨機(jī)雜交，而是“周麥18”的一個(gè)自然突變體. 另外，“周麥18”是2004年河南省新審定的品種，其群體中存在少數(shù)殘余遺傳多樣性是可能的，因此，單個(gè)位點(diǎn)多態(tài)性不足以定位這個(gè)Tadms基因.

到目前為止，雌蕊變異的小麥突變體有2種. 多雌蕊突變體育性正常且額外雌蕊可育，而心皮化突變體的附加心皮總是敗育. 心皮化是小麥雄蕊向心皮或心皮樣結(jié)構(gòu)的同源轉(zhuǎn)化[9]. 近年，小麥心皮化的遺傳與分子機(jī)制研究中，品系“Norin 26”[34]和“(cr)-CSdt7BS”[19]是應(yīng)用最廣泛的異質(zhì)材料. 它們含有粗山羊草(AegilopscrassaL.)細(xì)胞質(zhì). 以它們?yōu)椴牧?，證明了心皮化是由細(xì)胞質(zhì)與核基因互作造成的[20～25].PENG等[9]報(bào)道了一個(gè)新的心皮化突變體HTS-1，其心皮異化則由2個(gè)隱性核基因互作控制. 突變體dms的雌蕊異常由1個(gè)隱性的核基因(Tadms)單獨(dú)控制，且除異常雌蕊外，dms的所有花結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)正常，因此其不是心皮化突變體，而屬于多雌蕊突變體. 但是，D型植株不育，這與已報(bào)道的多雌蕊突變體不同[6 ～ 9,18,26]. 進(jìn)一步研究提示，D型植株不育是由雄蕊引起，其詳細(xì)原因還需要深入研究.

A.分離群體中雌蕊類型分布；B.花前雌雄蕊結(jié)構(gòu)；C.D型植株雌蕊類型.

A.The distribution of pistil styles in segregating populations; B. Structures of pistils and stamens before flowering; C. Pistils types of the D plants.

圖3 D型植株異化的雌蕊結(jié)構(gòu)Fig.3 Abnormal structures of pistils on the D plants

Note: Values of the T, M and D are data investigated in maturation stage. Values of D’ refer to the number of dwarf, multi-pistil and sterile plants recorded in whole developmental stage.

1,2：“周麥18”；3, 4：T型；5, 6：M型；7, 8：D型；箭頭：指示多態(tài)性條帶.

1,2: ‘Zhoumai 18’; 3, 4: T phenotype; 5, 6: M phenotype; 7, 8: D phenotype; Arrows: polymorphic bands.

圖4SSR標(biāo)記引物GDM111-1D，GDM126-1D和GWM148-2B在“周麥18”與突變體dms的3種株型(T型、M型和D型)基因組中的擴(kuò)增結(jié)果

Fig.4AmplificationwithSSRprimersGDM111-1D,GDM126-1DandGWM148-2BinthegenomicDNAsof‘Zhoumai18’andthethreephenotypesT,MandD

多雌蕊與不育在突變體dms中總是同時(shí)存在，且僅在D型植株中發(fā)生. 因此，它們可能由1個(gè)隱性且一因多效的基因Tadms控制，或由2個(gè)緊密連鎖且不分離的基因控制.TaDMS基因可能是小麥生長發(fā)育中一個(gè)控制植株正常生長、花器官正常發(fā)育并影響植株活性的關(guān)鍵基因(TaDMS).TaDMS基因功能的喪失導(dǎo)致了dms突變體的異常表現(xiàn)型. 單拷貝的野生型基因TaDMS即可恢復(fù)多雌蕊不育，但對(duì)株高只是部分恢復(fù)，完全恢復(fù)株高必須為雙拷貝TaDMS.

自2008年發(fā)現(xiàn)突變體dms至今，已傳遞超過6個(gè)世代，T型、M型和D型植株具有高度一致的遺傳背景，是理想的近等基因系. 它們是對(duì)Tadms基因進(jìn)行定位和克隆以及對(duì)小麥株高、雌蕊和育性形成分子機(jī)理研究的理想種質(zhì).

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[26] 沈光華，童一中，沈革志. 普通小麥多子房基因單體分析的染色體定位及雙端體分析的染色體臂定位[J]. 遺傳學(xué)報(bào), 1992, 19(6):513-516.

(責(zé)任編輯：常思敏)

Morphologicalandgeneticanalysisofanovelwheatmutantofdwarf,multi-pistilsandsterility

SHEN Chun-cai1, QIN Zhao1, LI Qiao-yun1, Lü Gui-zhen1, DUAN Zong-biao1, NI Yong-jing2, NIU Ji-shan1

(1.National Engineering and Technological Research Center for Wheat, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Shangqiu Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Shangqiu 476000, China)

A wheat mutant of dwarf, multi-pistils and sterility was derived from common wheat cultivar ‘Zhoumai 18’, and it was named asdms. SSR marker assay showed that the genetic backgrounds betweendmsand ‘Zhoumai 18’ were highly similar, which demonstrated that the mutantdmswas derived from ‘Zhoumai 18’ indeed. The offsprings ofdmscould be classified into three phenotypes tall (T), middle (M) and dwarf (D) plants based on their plant height. Compared with ‘Zhoumai 18’, the shortened fifth internode of T plants determined the difference of plant height between ‘Zhoumai 18’ and T phenotype; both shortened ear and internode length led to the plant height reduction of M plant; reduced two internodes, together with both significant shortened ear and internode length determined D plants with plant height of no more than 30 cm. Florets of D plants developed abnormally, in which there were one to six pisitils, and they did not produce seeds. Fertility analysis indicated the D plants were male sterility. Genetic analysis showed that the multi-pistils and sterility traits of mutantdmswere controlled by one recessive gene locusTadmsand the plant height was controlled by its alleleTaDMS, a semi-dominant gene. The genotypes of the corresponding phenotypes wereTaDMSTaDMS(T plant),TaDMSTadms(M plant) andTadmsTadms(D plant), respectively.

wheat; mutant; dwarf; multi-pistil; male sterility

S 512.1

：A

2014-04-06

國家“863”項(xiàng)目(2012AA101105)；河南重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(122101110200)

沈椿才，1989年生，男，甘肅白銀人，在讀碩士研究生，主要從事小麥遺傳育種研究.

牛吉山， 1965年生，男，山西陽城人，研究員，博士.

1000-2340(2014)05-0535-07