竇全琴，張 敏，黃利斌，郁世軍

(1.江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153;2.江蘇農(nóng)景生態(tài)有限公司，江蘇 句容 212400)

榆科(Ulmacea)櫸屬(Zelkova Spach)共有6種，自然分布于地中海東部至亞洲東部［1］。我國是櫸屬分布的中心區(qū)，自然分布有大葉櫸樹(Z.schneideriana)、光葉櫸(Z.serrata，又稱日本櫸)和大果櫸(Z.sinica，又稱小葉櫸)3種，江蘇自然分布2種，即大葉櫸和光葉櫸。櫸樹為落葉高大喬木，材質(zhì)優(yōu)良，秋葉色彩艷麗，是優(yōu)良的珍貴用材樹種和城市綠化景觀樹種。其中，大葉櫸因其特殊的生態(tài)經(jīng)濟價值，已被列為我國重要造林樹種和國家二級重點保護的珍稀樹種。大葉櫸在江蘇分布范圍較廣，是重要的鄉(xiāng)土樹種和傳統(tǒng)的珍貴硬闊用材樹種。目前，國內(nèi)有關(guān)櫸樹育苗、造林方面的研究已有相關(guān)報道［2-6］。但櫸樹生長相對較慢，育種周期長，有關(guān)櫸樹遺傳改良研究方面報道甚少。黃利斌等研究了10個櫸樹自由授粉的半同胞家系苗期變異及與親本的相關(guān)性［7］;曹嫻等選擇同一區(qū)域內(nèi)的23個櫸樹單株，觀察其葉色的變化并測定變色期葉片中花青素的含量，同時利用ISSR分子標記技術(shù)對23個櫸樹單株種質(zhì)資源進行了遺傳基礎(chǔ)的差異分析［8］;劉勛成等研究了采自云南邱北、易門、龍慶、雙柏和浙江平湖等地的5個櫸樹種源的苗期生長變異，并應用ISSR分子標記技術(shù)進行了遺傳多樣性分析［9］。近年來由于“大樹進城”等原因，櫸樹資源遭受破壞嚴重，其種質(zhì)資源日漸枯竭，加大櫸樹種質(zhì)資源的保護與研究工作已迫在眉睫。為此，開展了江蘇等地櫸樹種質(zhì)資源調(diào)查以及優(yōu)樹選擇研究，本文報道櫸樹優(yōu)樹子代苗期和幼林期測定結(jié)果。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

由于櫸樹大多呈零星分布狀態(tài)，優(yōu)樹選擇主要采用目測法。選優(yōu)標準為胸徑大于20cm，主干較通直，樹形高大，生長健壯，無病蟲害的優(yōu)良單株。行道樹及呈小群狀分布的櫸樹，優(yōu)樹選擇標準除上述要求外，胸徑要大于周圍5株樹平均值20%以上。此外，將一些秋葉色彩呈紅、黃、桔黃色等不同顏色、葉色亮麗、觀賞價值高的單株也作為入選優(yōu)樹。共在蘇南等地選擇優(yōu)樹83株，當年采集到種子可供子代測定造林的優(yōu)樹43株，其中，南京市江寧區(qū)橫溪鎮(zhèn)20株、江寧區(qū)谷里鎮(zhèn)5株、南京明孝陵7株、宜興林場8株、句容茅山鎮(zhèn)2株和安徽滁州1株，母樹平均高10～18m，平均胸徑38.7cm，最大胸徑94cm，最小胸徑24.4cm。對優(yōu)樹進行生長、干形、冠形和葉色以及結(jié)實等形態(tài)指標進行調(diào)查登記，采集優(yōu)樹的種子進行育苗。

1.2 試驗設(shè)計

育苗試驗在江蘇省林業(yè)科學研究院苗圃地進行。將采集的種子陰干后混濕沙貯藏，翌年3月5日播種在溫室沙床中。當種子萌發(fā)出土長出真葉2～3片時移植至大田苗床上，苗床寬1.5m，移植株行距10cm×30cm。試驗按隨機區(qū)組設(shè)計，供試櫸樹優(yōu)樹子代43個，重復3次，由于不同優(yōu)樹的種子及出苗數(shù)量不一，每小區(qū)大小為1.5～3m2。

造林地點設(shè)在江蘇句容茅山鎮(zhèn)丘陵崗坡地，屬北亞熱帶季風區(qū)氣候區(qū)，土壤為下蜀系黃土母質(zhì)發(fā)育的黃褐土，土壤pH值在5.0～6.0之間，土質(zhì)粘重，土壤肥力一般。供試優(yōu)樹子代43個，按隨機區(qū)組排列，重復3次，每小區(qū)15株。于2008年3月上旬用1年生裸根苗造林，栽植株行距1.5m×3m。管撫措施一般。

1.3 試驗調(diào)查與統(tǒng)計分析

苗期試驗于2007年12月10日每小區(qū)抽樣調(diào)查30株，測定苗高、地徑和一級側(cè)枝數(shù)等指標;造林試驗分別于2009年11月(造林后2a)和2011年12月(造林后4 a)時，調(diào)查造林成活保存率，對樹高和胸徑(造林2a時測定地徑)等生長指標進行每木檢測。觀測數(shù)據(jù)進行方差分析和Duncan法多重檢驗。遺傳參數(shù)估算線性模型為xij=μ+Ai+Rj+εij(μ為總體平均數(shù)，Ai為家系效應，Rj為區(qū)組效應，εij為誤差);遺傳變異系數(shù)CVg=;表型變異系數(shù)CVp=/X(σ2g和 σ2p分別表示家系遺傳方差和表型方差，X為子代平均值);廣義遺傳力h2=rσ2g(σ2e+rσ2g)(σ2g為遺傳方差，σ2e為機誤，r為重復數(shù));遺傳增益△G=(s×h2/x)×100%(s為選擇差，即優(yōu)良家系與群體平均值的離差;x為群體均值)。數(shù)據(jù)分析使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長變異

2.1.1 苗期生長 43個櫸樹優(yōu)樹子代1年生苗高平均值0.91m，變幅在0.65～1.19m;地徑平均值0.86cm，變幅為0.68～1.04cm;一級側(cè)枝數(shù)平均值為12.47個，變幅為6.52～19.74。方差分析結(jié)果表明，優(yōu)樹子代間3個性狀的生長差異均達極顯著水平。苗高生長量超過1.10m，達到Ⅰ級苗標準的有32，81，3 號和 60 號優(yōu)樹子代［4］;地徑生長量最大的為81號。

2.1.2 幼齡期生長 造林第2a時，櫸樹43個優(yōu)樹子代平均造林保存率達82.14%，變幅為41.49%～97.74%，有21個優(yōu)樹子代的造林保存率在90%以上，有15個優(yōu)樹子代的保存率低于80%。樹高平均值為1.50m，變幅為1.3～1.71m，樹高生長量最大的為81，65號和60號等3個優(yōu)樹子代，生長量超過1.7m。地徑平均值為1.77cm，變幅為1.45～2.18m，生長量超過 2cm 的有 81，3，60，11，58，65，22，32號和67號等9個優(yōu)樹子代。經(jīng)方差分析，造林保存率和地徑差異均達極顯著水平，樹高差異達顯著水平。

造林第4 a時，櫸樹各優(yōu)樹子代樹高、胸徑生長性狀差異均達極顯著水平，樹高平均值3.30m，變幅2.57～4.14m，樹高生長量超過群體平均值10%的有81，3，60，62，43，11 號和8 號等 7 個優(yōu)樹子代。胸徑平均值為2.62cm，變幅為1.63～3.71cm，胸徑生長量超過群體平均值15%的有81，3，11，22，60號和43號等6個優(yōu)樹子代，胸徑生長量最優(yōu)的81號和3號比最差的53號和31號大1倍以上。

2.2 生長變異的遺傳參數(shù)估算

對櫸樹43個優(yōu)樹子代的遺傳參數(shù)估算結(jié)果見

表1 櫸樹43個優(yōu)樹子代苗期和幼林期生長差異分析

表2。櫸樹優(yōu)樹子代苗期的苗高、地徑和一級分枝數(shù)的廣義遺傳力分別為0.92，0.62和0.80;造林2a時，成活保存率、樹高和地徑的廣義遺傳力分別為0.88，0.12和0.40;造林4 a時，樹高和胸徑的廣義遺傳力分別為0.66和0.83。由此可見，櫸樹優(yōu)樹子代的生長和適應性等性狀存在顯著的遺傳變異，受中等以上遺傳力控制，具有很大遺傳改良潛力。在造林第2a時，樹高、地徑的遺傳變異系數(shù)與遺傳力較低，樹高的遺傳變異系數(shù)、遺傳力分別為2.41%和0.12，地徑的遺傳變異系數(shù)和遺傳力分別為6.43%和0.40。這可能與本試驗地為丘陵崗坡地，土壤肥力不高，管護水平一般，致使櫸樹幼苗移植初期的緩苗期較長，從而直接影響了櫸樹的生長發(fā)育有關(guān)。

表2 櫸樹43個優(yōu)樹子代生長變異的遺傳參數(shù)估算

2.3 優(yōu)良家系的早期選擇

根據(jù)造林4 a時生長測定結(jié)果，以胸徑遺傳增益大于10%和樹高遺傳增益大于5%以及造林成活保存率90%以上為選擇標準，對供試的櫸樹43個家系進行初步選擇，初選出81，3，60，11，22號和43號等6個速生優(yōu)良家系，其樹高和胸徑的平均遺傳增益為10.6%和20.0%。其中，81，3號家系表現(xiàn)最優(yōu)，其胸徑的遺傳增益超過30%(見表3)。

表3 初選櫸樹優(yōu)良家系的生長表現(xiàn)與遺傳增益

3 小結(jié)與討論

(1)對櫸樹43個優(yōu)樹子代苗期和幼林期生長測定結(jié)果表明，不同優(yōu)樹子代間存在樹(苗)高、胸(地)徑、分枝數(shù)、造林保存率等性狀存在顯著的變異，樹高、胸徑、分枝數(shù)和保存率等性狀的變異受中等以上遺傳力控制，開展櫸樹選優(yōu)及家系選擇育種具有很大的遺傳改良潛力。依據(jù)造林4 a生長時樹高、胸徑生長表現(xiàn)和造林保存率，可從43個家系中初選出81，3，60，11，22 號和 43號等 6個速生優(yōu)良家系，在蘇南丘陵崗坡立地，其樹高和胸徑的平均遺傳增益達10.6%和20.0%。其中，81，3號家系表現(xiàn)最優(yōu)，其胸徑的遺傳增益超過30%。

(2)櫸樹為我國重要的珍貴硬闊葉樹種，但初期生長稍慢，6～7a后生長加速，其生長能力可持續(xù)70a以上而不衰［10］，屬于適合長周期培育和珍貴用材林樹種。限于本試驗造林時間較短，且僅為1個試點、單年度試驗結(jié)果，因此，對初選的優(yōu)良家系尚需繼續(xù)進行試驗觀測。此外，由于櫸樹的特殊生物學特性，在自然生長條件下，一般分叉較低，主干容易彎曲，影響出材率。生產(chǎn)上需要采用早期適當密植、剪枝、綁干等方法培育櫸樹干形［11］。因此，在櫸樹優(yōu)質(zhì)用材品種選育中，除了樹高和胸徑外，應重視櫸樹干形指標的遺傳改良。但本文中尚未涉及干形指標的調(diào)查測定，對櫸樹用材品種選育中干形指標的調(diào)查與評價標準等也需進一步研究。

(3)櫸樹在我國分布范圍很廣，大葉櫸樹分布范圍包括我國南方淮河、秦嶺以南，陜西南部，甘肅南部，江蘇、安徽、江西、福建，河南南部，湖北、湖南、廣東、廣西，四川東南部，貴州、云南和西藏東南部等地區(qū)。光葉櫸的分布范圍更廣，北自遼寧(大連)，南至廣東，包括陜西(秦嶺)、甘肅(秦嶺)、山東、河南、江蘇、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、福建、臺灣、廣東等省區(qū)，日本、韓國和朝鮮也有分布［1］。在本次試驗中，供試的櫸樹優(yōu)樹主要來自蘇南丘陵地區(qū)，種源范圍較小。今后應加強櫸樹分布區(qū)范圍內(nèi)種源、優(yōu)樹的收集和測定工作，建立遺傳基因資源豐富的櫸樹育種群體。在櫸樹用材育種策略上，堅持有性育種與無性系育種相結(jié)合，充分利用種源、家系、無性系等多層次的遺傳增益。一方面在種源試驗和家系測定的基礎(chǔ)上，營建優(yōu)良種源或家系的采種園，進一步開展雜交制種，不斷創(chuàng)造變異，創(chuàng)新種質(zhì)。同時，在優(yōu)良種源、家系中選擇優(yōu)良單株，開展無性系測定，營建無性系采穗圃，通過扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等方法繁殖無性系苗木，推廣優(yōu)良無性系造林。

［1］中國植物志編輯委員會.中國植物志:第22卷［M］.北京:科學出版社，1999:382-386.

［2］李淑琴.櫸樹的育苗方法［J］.江蘇林業(yè)科技，2000，27(3):39-41.

［3］劉德良，張 琴.珍稀瀕危植物櫸樹扦插繁殖研究［J］.西北林學院學報，2001，16(1):37-39.

［4］竇全琴，仲 磊，張 敏，等.櫸樹苗木質(zhì)量分級標準［J］.江蘇林業(yè)科技，2009，36(1):1-4，14.

［5］張立軍，周麗君.大葉櫸人工栽培技術(shù)研究［J］.湖南林業(yè)科技，2001，26(4):18-23.

［6］竇全琴，焦秀潔，張 敏，等.土壤NaCl含量對櫸樹幼苗生理特性的影響［J］.西北植物學報，2009(10):2063-2069.

［7］黃利斌，汪企明，樊叢梅，等.櫸樹半同胞家系苗期性狀變異研究［J］.江蘇林業(yè)科技，2001，28(6):1-3.

［8］曹 嫻，羅玉蘭，崔心紅，等.櫸樹遺傳變異分析及優(yōu)良單株選擇［J］.上海交通大學學報:農(nóng)業(yè)科學版，2010(6):499-503.

［9］劉勛成，李玉媛，陳少瑜.不同櫸樹種源遺傳多樣性的ISSR分析［J］.西部林業(yè)科學，2005，32(2):43-47.

［10］中國樹木志編委會.中國主要樹種造林技術(shù)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1981.

［11］郁世軍，張 穎，李 英，等.櫸樹苗木的修剪整形技術(shù)［J］.江蘇林業(yè)科技，2013，40(5):40-41.