張先平,李志琴,王孟本,王小崗

(1.山西大學(xué)黃土高原研究所， 太原 030006； 2.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 太原 030009；3.中陽(yáng)一中, 離石市 035500)

山西高原草地景觀的數(shù)量分類與排序

張先平1,2,李志琴1,3,王孟本1,*,王小崗2

(1.山西大學(xué)黃土高原研究所， 太原 030006； 2.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 太原 030009；3.中陽(yáng)一中, 離石市 035500)

草地植被空間格局研究是草地景觀研究中一項(xiàng)重要的基礎(chǔ)工作?？臻g格局研究不僅限于描述景觀的空間特征，而是要深入分析空間格局的分布規(guī)律及影響格局形成的原因及機(jī)制。以1∶50萬(wàn)《山西省草地類型圖》、《山西省行政區(qū)域圖》及《山西省地形圖》為主要信息源，借助GIS技術(shù)，應(yīng)用TWINSPAN和DCA對(duì)山西高原草地景觀的1127個(gè)樣方進(jìn)行研究。結(jié)果表明：(1)在TWINSPAN分類結(jié)果中, 31個(gè)群叢組從左到右的排列順序很好地揭示了山西高原草地景觀的緯向地帶性分布規(guī)律。即從40°43′N向34°34′N依次分布著北部草原、中部灌草叢和草叢及南部的暖溫帶草叢。(2)1127個(gè)樣方DCA排序圖縱軸揭示了明顯的海拔梯度，即由上至下海拔逐漸降低，相應(yīng)地草地景觀變化為亞高山草甸、灌草叢、草原及河漫灘草甸；DCA排序圖的橫軸揭示了明顯的水分梯度，即從左到右水分逐漸增加。兩大優(yōu)勢(shì)群叢組樣方及44個(gè)優(yōu)勢(shì)群叢組物種DCA的排序圖都很好地刻畫了山西高原水熱組合的變化，即從西北向東南由于地形地貌引起的水熱組合由冷干向暖濕逐漸變化，水熱組合的梯度變化進(jìn)一步影響了草地景觀整體的空間分布格局。(3)GIS技術(shù)與數(shù)量生態(tài)學(xué)方法相結(jié)合有助于豐富景觀生態(tài)學(xué)研究的技術(shù)體系。

草地景觀; GIS; TWINSPAN; DCA; 山西高原

隨著景觀生態(tài)學(xué)研究的不斷發(fā)展，景觀格局分析已不僅限于描述景觀的空間特征，而是要深入分析空間格局的分布規(guī)律及影響格局形成的原因及機(jī)制[1]。目前景觀格局分析的方法主要有景觀格局指數(shù)與空間特征比較，馬爾柯夫轉(zhuǎn)移矩陣法和以細(xì)胞自動(dòng)機(jī)理為基礎(chǔ)的景觀格局動(dòng)態(tài)模擬，這些方法在研究景觀格局空間分布規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制方面取得了一定進(jìn)展，但研究還是很不充分，尚未形成較成熟的理論框架與方法體系[2]。植被數(shù)量分析已經(jīng)成為現(xiàn)代植被生態(tài)學(xué)的重要研究手段，它為客觀準(zhǔn)確地揭示植被及其與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系提供了有效手段，尤其是《數(shù)量生態(tài)學(xué)》的一版再版[3]，標(biāo)志著我國(guó)植被數(shù)量生態(tài)學(xué)的研究方法體系不斷成熟，目前已經(jīng)廣泛應(yīng)用于植被生態(tài)學(xué)研究的各領(lǐng)域。而地理信息系統(tǒng)與遙感等現(xiàn)代信息技術(shù)的快速發(fā)展，也為植被數(shù)量生態(tài)學(xué)與GIS等現(xiàn)代信息技術(shù)結(jié)合提供了契機(jī)，這二者的結(jié)合也將會(huì)進(jìn)一步豐富景觀空間格局及其演變驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究的方法體系。

我國(guó)草地資源豐富、草地類型繁多，北方溫帶地區(qū)的地帶性草地是我國(guó)畜牧業(yè)的基礎(chǔ)，目前國(guó)內(nèi)對(duì)草地景觀的研究主要集中在景觀空間格局[4- 5]、景觀功能如養(yǎng)分循環(huán)[6]、碳密度[7]等以及景觀動(dòng)態(tài)[8- 9]等方面。山西高原地處我國(guó)中北部，是暖溫帶向溫帶的過(guò)渡帶，草地資源相對(duì)比較豐富，草地面積為山西省國(guó)土面積的24.85%[10]。目前對(duì)山西高原草地的研究主要集中在群落生態(tài)學(xué)方面[11- 13]，對(duì)其景觀分布規(guī)律及影響因子的研究甚少。為此，本文在景觀尺度上，將GIS技術(shù)與植被數(shù)量分類與排序的方法相結(jié)合，分析山西高原草地景觀的空間分布規(guī)律，揭示草地景觀與自然環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系。這對(duì)于草地景觀的植被制圖，草地資源的信息化管理都是一項(xiàng)重要的基礎(chǔ)工作，對(duì)于進(jìn)一步深入分析草地景觀演變及驅(qū)動(dòng)機(jī)制也具有重要的理論意義。

1 研究區(qū)域概況

山西省(34°34′—40°43′N，110°14′—114°34′E)位于黃土高原東部，華北平原西側(cè)，介于太行山與黃河中游峽谷之間，是起伏較大的山地型高原，因而也稱山西高原。山西省地處溫帶與暖溫帶地區(qū)，海拔高度在250—3058 m之間，平均海拔為1000 m左右。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫3—14 ℃，晝夜溫差大，南北溫差也大。境內(nèi)東北高，西南低，地貌類型復(fù)雜, 山地、丘陵、高原、臺(tái)地和盆地均有分布。

2 研究方法

2.1 底圖矢量化

本研究以《山西省行政區(qū)域圖》(1∶50萬(wàn))、《山西省地形圖》(1∶50萬(wàn))、《山西省草地類型圖》(1∶50萬(wàn))為信息源，掃描后，進(jìn)行矢量化。再把矢量化的《山西省地形圖》(1∶50萬(wàn))進(jìn)行校正，然后將3張圖相互疊加，獲得帶有坐標(biāo)、地貌、行政區(qū)域和草地景觀信息的《山西高原草地分類現(xiàn)狀圖》(1∶50萬(wàn))。

2.2 樣方設(shè)定

在《山西高原草地分類現(xiàn)狀圖》的南北方向設(shè)置20 mm×20 mm的校樣方網(wǎng)格，共取得有效樣方1127個(gè)，并對(duì)樣方進(jìn)行編號(hào)。最終獲取帶有編號(hào)的樣方格圖(圖1)。用植被數(shù)量生態(tài)學(xué)方法中的計(jì)算公式計(jì)算每一個(gè)樣方內(nèi)群叢的蓋度、相對(duì)蓋度和重要值。

2.3 數(shù)據(jù)提取過(guò)程

2.3.1 屬性數(shù)據(jù)收集

應(yīng)用GIS軟件的圖形裁剪功能，將設(shè)立好的樣方格逐一裁剪，得到獨(dú)立的樣方格圖，獲得區(qū)文件。在GIS軟件的數(shù)據(jù)庫(kù)管理模塊提取區(qū)文件的屬性數(shù)據(jù)，然后在GIS報(bào)表定義模塊中把ATT文件轉(zhuǎn)換為TXT文件，即可在EXCEL中打開。

2.3.2 數(shù)據(jù)處理

在1127個(gè)樣方中，共記錄了98種群叢類型，各個(gè)樣方內(nèi)草地群叢重要值的計(jì)算公式如下:

群叢蓋度=群叢圖上面積/樣方面積

群叢重要值=群叢相對(duì)蓋度

3 結(jié)果與分析

3.1 TWINSPAN分類結(jié)果分析

依據(jù)所劃分的1127個(gè)草地樣方，應(yīng)用PCORD軟件進(jìn)行TWINSPAN分類。綜合考慮研究區(qū)域和原圖分辨率的實(shí)際問(wèn)題，本文采用TWINSPAN分類的第6級(jí)分類結(jié)果(圖2)，將研究區(qū)域的草地景觀劃分為31個(gè)群叢組[14- 15]。

(1)堿蓬+蒿類群叢組(Ass.groupSuaedaglauca+Artemisiaspp.)，該群叢組共包括14個(gè)樣方,主要分布在大同盆地的桑干河、渾河河谷地帶。

(2)堿蓬+蒿類+針茅群叢組(Ass.GroupS.glauca+Artemisiaspp.+Stipaspp.)，該群叢組包括4個(gè)樣方，分布于大同盆地南部及恒山山脈南端。該群叢組植物是典型的草原植物，生態(tài)幅度寬，在不同的海拔高度均有分布，是晉北山地的重要草地景觀。

(3)百里香+莎草+雜草群叢組(Ass.GroupThymusmongolicus+Cyperusspp.+ Weed)，該群叢組包括5個(gè)樣方。該群叢組的樣方分布在山西北、中和南部地帶，北部分布在大同盆地的渾源縣東南邊緣的唐河流域沿岸，中部分布在五寨縣西部朱家川河及其支流清連河岸一帶，南部分布在長(zhǎng)治北郊漳澤水庫(kù)一帶的河岸邊。莎草科草種作為該群叢組的生態(tài)指示種，通常分布于湖邊、河水邊潮濕的沙質(zhì)土壤中。

(4)百里香+早熟禾 +針茅群叢組(Ass.GroupT.mongolicus+PoaL.+Stipaspp.)，該群叢組包括4個(gè)樣方。主要分布于管涔山南端神池縣境內(nèi)。

(5)百里香+蒿類群叢組(Ass.GroupT.mongolicus+Artemisiaspp.)，該群叢組包括10個(gè)樣方。主要分布于兩個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域?yàn)辄S河中上游黃土丘陵區(qū)偏關(guān)一帶，丘陵區(qū)溝谷縱橫，地勢(shì)東高西低，屬北溫帶大陸性半干燥氣候。

第二個(gè)區(qū)域?yàn)樯轿髯畋倍诵聵s區(qū)的黃土丘陵區(qū)，該區(qū)域北部與內(nèi)蒙古自治區(qū)的豐鎮(zhèn)市和涼城縣相連。區(qū)域內(nèi)平均海拔1178—1724 m,年降水量為380—400 mm。

(6)百里香+針茅+蒿類群叢組(Ass.GroupT.mongolicus+Stipaspp.+Artemisiaspp.)，該群叢組包4個(gè)樣方。主要分布于山西省西西北地區(qū)管涔山北麓。

(7)苔草+早熟禾+蒿類群叢組(Ass.GroupCarexspp.+PoaL.+Artemisiaspp.)，該群叢組包括5個(gè)樣方。主要分布于管涔山南段，該區(qū)域有豐富的森林資源，主要分布有華北落葉松。

(8)百里香+早熟禾+蒿類群叢組 (Ass.GroupT.mongolicus+PoaL.+Artemisiaspp.)，該群叢組包括13個(gè)樣方。主要分布于山西省和內(nèi)蒙古交界處的偏關(guān)縣。

(9)百里香+蒿類+雜草群叢組(Ass.GroupT.mongolicus+Artemisiaspp.+ Weed)，該群叢組包括77個(gè)樣方，主要分布于3個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域?yàn)橛矣窨h境內(nèi)黃土丘陵緩坡區(qū)，第二區(qū)域?yàn)樯轿魇|北部山西、河北、內(nèi)蒙三省交界處天鎮(zhèn)縣，第三區(qū)域?yàn)殛?yáng)高縣南邊的六棱山緩坡地段?？傊巳簠步M適合生長(zhǎng)于低海拔陽(yáng)坡，土壤疏松且排水良好，海拔高度在1100—2000 m之間。

圖1 山西高原草地景觀1127個(gè)樣方分布圖Fig.1 Distribution of the 1127 quadrats of the grassland landscape in Shanxi Plateau

(10)虎榛子-百里香+蒿類+雜草群叢組(Ass.GroupOstryopsisdavidiana-T.mongolicus+Artemisiaspp.+ Weed)，該群叢組共包括17個(gè)樣方，主要分布于采涼山腳下多火山活動(dòng)區(qū)附近。此區(qū)域氣候干旱少雨，土壤類型為火山灰土，疏松且排水良好。主要灌木生態(tài)指示種為虎榛子，百里香為伴生種，是一種生長(zhǎng)在低海拔地區(qū)的芳香草本植物。適合生長(zhǎng)于干旱，土壤疏松的向陽(yáng)地段。

(11)早熟禾+蒿類+雜草群叢組(Ass.GroupPoaL.+Artemisiaspp.+ Weed)，該群叢組共包括7個(gè)樣方，主要分布于五寨的西邊。

(12)針茅+早熟禾+蒿類群叢組(Ass.GroupStipaspp.+PoaL.+Artemisiaspp.)，該群叢組包括6個(gè)樣方，主要分布于山西黃土高原東部邊緣地帶呂梁山北段西坡。

(13)沙棘+黃刺玫-雜草群叢組(Ass.GroupHippophaerhamnoides+Rosaxanthina- Weed)，該群叢組包括3個(gè)樣方，主要分布于山西省西南地區(qū)呂梁山南端鄉(xiāng)寧縣。

(14)黃刺玫+沙棘-蒿類+雜草群叢組(Ass.GroupR.xanthina+H.rhamnoides-Artemisiaspp.+ Weed)，該群叢組共包括9個(gè)樣方，位于山西省西北地區(qū)黃土高原中部、管涔山西北段和岢嵐縣。

(15)胡枝子+黃刺玫+沙棘-雜類草型群叢組(Ass.GroupLespedezabicolor+R.xanthina+H.rhamnoides-Weed)，該群叢組包括3個(gè)樣方。分布在靜樂(lè)縣的東部，地貌以山地為主。

(16)沙棘-白羊草+蒿類型+雜草群叢組(Ass.GroupH.rhamnoides-Bothriochloaischcemum+Artemisiaspp.+Weed)，該群叢組共包括68個(gè)樣方，主要分布于兩個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域?yàn)樯轿魇≈胁刻璧匚骶?，呂梁山中段西?cè)文水縣。第二區(qū)域?yàn)樯轿魑鞑繀瘟荷矫}中斷處，主要地貌為土石山區(qū)和黃土丘陵區(qū)。

(17)虎榛子- 苔草+藍(lán)花棘豆+針茅群叢組(Ass.GroupO.davidiana-Carexspp.+Oxytropiscoerulea+Stipaspp.)，該群叢組共包括49個(gè)樣方。主要分布于兩個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域?yàn)樘猩奖倍?，恒山東麓，地形為半山半川，西高東低。第二區(qū)域?yàn)楹闵降闹卸魏蜄|端。生態(tài)指示種為藍(lán)花棘豆，該植物根系入土很深，穿透力強(qiáng)。

(18)苔草+早熟禾+藍(lán)花棘豆+雜草群叢組(Ass.GroupCarexspp.+PoaL.+O.coerulea+ Weed)，該群叢組共包括152個(gè)樣方，是山西高原草地群叢組分類的第二大類。該群叢組主要分布于五臺(tái)山、系舟山、云中山、綿山、蘆芽山、關(guān)帝山海拔高度在1800—2200 m的山脈。

(19)側(cè)柏-苔草型群叢組(Ass.GroupPlatycladusorientalis-Carexspp.)，該群叢組共包括4個(gè)樣方。該群叢組分布于山西高原西部呂梁山脈中段，地勢(shì)由東南向西北傾斜，平均海拔1474 m。該區(qū)域地表喬木層主要生態(tài)指示種為側(cè)柏。

(20)白羊草+隱子草+蒿類群叢組(Ass.GroupB.ischaemum+Cleistogenes.spp +Artemisiaspp.)，該群叢包括15個(gè)樣方，主要分布于兩個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域位于太原盆地的東北角，太行山西段。 第二區(qū)域位于太原盆地南端，平均海拔800 m，年平均氣溫10 ℃，年平均降水量為700 mm。

(21)白羊草+苔草+蒿類群叢組(Ass.GroupB.ischaemum+Carexspp.+Artemisiaspp.)，該群叢組共包括50個(gè)樣方。主要分布于太岳山的東部，該區(qū)域山峰起伏，天然植被保存良好。

(22)沙棘+黃刺玫-白羊草+苔草型+雜草群叢組(Ass.GroupH.rhamnoides+R.xanthina-B.ischaemum+Carexspp.+ Weed)，該群叢組包括39個(gè)樣方。主要分布在太岳山的南部和和紫金山。

(23)白羊草+苔草+雜草群叢組(Ass.GroupB.ischaemum+Carexspp.+ Weed)，該群叢組包括47個(gè)樣方。主要分布于兩個(gè)區(qū)域，第一區(qū)域位于和順縣海波高度在1300—2060 m之間。第二區(qū)域位于山西省中南部太岳山東麓，海拔高度940—2523 m。

(24)白羊草+百里香+苔草群叢組(Ass.GroupB.ischaemum+T.mongolicus+Carexspp)，該群叢組包括7個(gè)樣方，主要分布于兩個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域位于壺關(guān)縣，年降水量在575 mm左右。第二區(qū)域位于長(zhǎng)治盆地東南部邊緣長(zhǎng)治縣西邊。

(25)白羊草+達(dá)烏里胡枝子+苔草群叢組(Ass.GroupB.ischaemum+Lespedezadavurica+Carexspp),該群叢組包括435個(gè)樣方，為山西高原草地群叢組的第一大類。主要分布于山西省的晉南地區(qū)和晉東南地區(qū)。海拔高度在400—800 m。主要優(yōu)勢(shì)植物為白羊草，伴生種有黃背草(Themedajaponica)、隱子草、蒿類，這些植物都為旱中生植物，耐寒，喜暖。

(26)灌木化櫟+虎榛子- 白羊草+達(dá)烏里胡枝子+雜草群叢組(Ass.GroupQuercusWutaishanica+O.davidiana-B.ischaemum+L.davurica+ Weed)，該群叢組包括33個(gè)樣方，主要分布于3個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域?yàn)闀x東南地區(qū)澤州縣內(nèi)太行山南端，第二區(qū)域?yàn)橹袟l山的東南部，第三區(qū)域?yàn)橹嘘?yáng)縣境內(nèi)東邊的呂梁山脈。3個(gè)區(qū)域的共同特點(diǎn)是海拔高度都在1800 m以上，年平均氣溫10 ℃左右，都為大陸性季風(fēng)氣候。優(yōu)勢(shì)種灌木狀遼東櫟和白羊草，伴生種有達(dá)烏里胡枝子等。

(27)灌木化櫟+沙棘-白羊草+黃背草+雜草群叢組(Ass.GroupQ.Wutaishanica+H.rhamnoides-B.ischaemum+T.japonica+Weed)，該群叢組包括26個(gè)樣方，主要分布于兩個(gè)區(qū)域。第一區(qū)域位于太行山區(qū)東麓長(zhǎng)治市最北端武鄉(xiāng)縣的東北方向。第二區(qū)域位于呂梁山中段交口縣的東邊。

(28)荊條-白羊草+苔草群叢組(Ass.GroupVitexnegundo-B.ischaemum+Carexspp.)，該群叢組包括7個(gè)樣方，主要分布于靈丘和太白維山的東邊。

(29)荊條+胡枝子型+黃刺玫-白羊草+拂子茅+蒿類群叢組(Ass.GroupV.negundo+Lespedeza.spp +R.xanthina-B.ischaemum+Calamagrostisepigejos+Artemisiaspp.)，該群叢組包括9個(gè)樣方，主要分布于山西省吉縣的西南邊界，海拔從1820 m的山地至450 m的黃河畔，高差大。

(30)荊條+黃刺玫-白羊草+蒿類群叢組(Ass.GroupV.negundo+R.xanthina+B.ischaemum+Artemisiaspp.)，該群叢組包括4個(gè)樣方，主要分布于兩個(gè)區(qū)域，第一區(qū)域?yàn)樘心喜康暮庸绕皆?，海拔高?60—800 m。第二區(qū)域?yàn)樯轿鞲咴淖畹忘c(diǎn)垣曲縣東南方位。

(31)胡枝子-拂子茅+苔草型群叢組 (Ass.GroupLespedeza.spp-C.epigeios+Carexspp)，該群叢組包括3個(gè)樣方，位于水資源較為豐富的河津市西邊緊靠黃河水域，該區(qū)域年平均降水量540—545 mm，主要伴生種有蘆葦(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)等。

圖2 1127個(gè)樣方的TWINSPAN分類圖Fig.2 TWINSPAN Classification of 1127 quadrats

3.2 DCA排序

在TWINSPAN分類的基礎(chǔ)上，應(yīng)用DCA對(duì)草地群叢進(jìn)行排序，以便分析草地群叢類型分布與生態(tài)因子之間的生態(tài)關(guān)系。

3.2.11127個(gè)樣方DCA排序結(jié)果分析

根據(jù)1127個(gè)樣方在排序圖(圖3)中的分布規(guī)律，可以分為12個(gè)區(qū)。A區(qū)域?yàn)閬喐呱讲莸?，主要分布在林線以上，包括群叢組17、21、22、23和26；B區(qū)為灌草叢，大部分是森林和灌叢被反復(fù)破壞后形成的次生類型，主要分布在山地與盆地的交界處，包括群叢組12、13、 14、15、16和27；C區(qū)為低山丘陵區(qū)的溫帶草原區(qū)，包括群叢組2、4、5、6、8和9 ；D區(qū)域?yàn)榈蜕綔瞎葏^(qū)的灌草叢，包括群叢組30；E區(qū)為低濕河漫灘草甸，包括群叢組1、3和31；F區(qū)域?yàn)槿A北落葉林草甸區(qū)，包括群叢組7；G區(qū)域?yàn)閭?cè)柏-苔草區(qū)，包括群叢組19; H區(qū)為山地灌草叢區(qū)，包括群叢11、28和29;I區(qū)為火山活動(dòng)區(qū)灌草叢，包括群叢組10;第J區(qū)域?yàn)榕璧剡吘壊輩?，主要群叢組為20、24;K區(qū)為山地草甸類：主要是群叢組18(苔草+早熟禾+藍(lán)花棘豆+雜草)，共152個(gè)樣方；L區(qū)為低山丘陵白羊草草叢區(qū)主要是：群叢組25(白羊草+達(dá)烏里胡枝子+苔草)，共435個(gè)樣方。

圖3 1127個(gè)樣方的DCA排序圖Fig.3 DCA ordination of the 1127 quadrats

3.2.2 兩大優(yōu)勢(shì)群叢組樣方DCA排序

(1)第18群叢組樣方的DCA排序

苔草+中生禾草+藍(lán)花棘豆+雜草群叢組是山西高原草地景觀的第二大優(yōu)勢(shì)群叢組。該群叢組主要分布在不同山地的中高海拔坡地。該群叢組中的優(yōu)勢(shì)種生態(tài)幅較寬，抗旱、抗寒能力強(qiáng)，是典型的山地草甸植物。排序圖4中將152個(gè)樣方根據(jù)生長(zhǎng)環(huán)境特點(diǎn)劃分為6個(gè)生態(tài)區(qū)域。A為五臺(tái)山區(qū),主要為五花草甸[8];B蘆芽山區(qū)，主要為亞高山苔草；C為太岳山東北段區(qū)白羊草草組；D為忻定盆地的東南角系舟山區(qū)，主要為針茅組草原類草地； E為山西高原中部地區(qū)關(guān)帝山區(qū)，亞高山苔草；F云中山區(qū)，主要為亞高山苔草和山地灌叢類草地。

圖4 第二大優(yōu)勢(shì)群叢組樣方DCA排序圖Fig.4 DCA ordination of the quadrats of the second largest association group

(2)第25群叢組樣方的DCA排序

白羊草+達(dá)烏里胡枝子+苔草群叢組是山西高原草地景觀的第一大優(yōu)勢(shì)群叢組。該群叢組主要為低山丘陵草地，主要分布在中低海拔的丘陵、平原、緩坡地帶。 圖5中 DCA排序結(jié)果跟1127個(gè)樣方DCA排序結(jié)果趨勢(shì)相同，說(shuō)明該群叢組遍布于山西高原中部和南部，南部分布較多，中北部分布少。

圖5 第一大優(yōu)勢(shì)群叢組DCA排序圖Fig.5 DCA ordination of the quadrats of the first largest association group

3.344種優(yōu)勢(shì)群叢的DCA排序

主要依據(jù)《山西植被》中的優(yōu)勢(shì)草地群叢[14]，結(jié)合矢量后草地類型的蓋度值排序，以蓋度1.3﹪作為劃分優(yōu)勢(shì)群叢的分界線，從98個(gè)群叢中選出44個(gè)優(yōu)勢(shì)群叢，這44個(gè)種優(yōu)勢(shì)群叢的DCA排序圖(圖6)很清晰地刻畫了物種的分布與生態(tài)因子之間的生態(tài)關(guān)系。

A區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種為苔草(Carexspp)、藍(lán)花棘豆(O.coerulea)和百里香(T.mongolicus)等； B區(qū)優(yōu)勢(shì)物種有：無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等 ；C區(qū)優(yōu)勢(shì)物種有山蒿(Artemisiabrachyloba)、苔草以及耐旱喜陽(yáng)的灌木類； D區(qū)優(yōu)勢(shì)物種有胡枝子、黃刺玫、灌木狀遼東櫟；E區(qū)優(yōu)勢(shì)種有白羊草、野古草(Arundinellaanomala)、苔草類；F區(qū)優(yōu)勢(shì)物種白羊草、達(dá)烏里胡枝子、百里香等。

圖6 44種優(yōu)勢(shì)群叢的DCA排序圖Fig.6 DCA ordination of the 44 dominant associations

4 討論與結(jié)論

4.1 TWINSPAN分類

《山西植被》的一級(jí)分類把山西高原草地景觀分為灌草叢、草叢、草原和草甸四大類[16- 17]。

在TWINSPAN分類圖中，31個(gè)群叢組從左到右的排列順序，很好地揭示山西高原草地景觀的緯向地帶性分布規(guī)律，即從40°43′N向34°34′N依次為北部的草原、中部的灌草叢和草叢，以及南部的暖溫帶草叢。群叢組1—10主要分布在恒山以北以及管涔山山麓以北，為溫帶半干旱氣候區(qū)，地帶性土壤為栗鈣土，相應(yīng)地帶性植被為溫帶草原，而且以旱生和旱中生草原區(qū)系的植物種類為優(yōu)勢(shì)。群叢組4到群叢組10比較典型，常見優(yōu)勢(shì)種有本氏針茅(Stipabungeana)、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、百里香以及冷蒿(Artemisiafrigida)等；而群叢組1和群叢組2 是該區(qū)域內(nèi)大同盆地的下濕地，土壤濕潤(rùn)，因鹽分上升，至地表形成鹽土層，種類組成較為貧乏，以藜科和禾本科植物占優(yōu)勢(shì)，如鹽蓬等；而群叢組3 是該區(qū)域內(nèi)的河漫灘草甸，主要分布在渾源境內(nèi)唐河和五寨縣境內(nèi)的朱家河流域一帶。

群叢組11到24主要分布在省境中部，即恒山以南，太岳山以北，呂梁山中部和太行山中部的廣大地區(qū)。主要分布著暖溫帶的草叢和灌草叢，草叢優(yōu)勢(shì)種除了廣泛分布的白羊草草叢和蒿類草叢以外，出現(xiàn)了以中旱生禾草為優(yōu)勢(shì)的草叢類型，常見的有野古草草叢，隱子草草叢，這些群叢由南向北分布越來(lái)越廣，群叢內(nèi)的草原區(qū)系成分逐漸增加。灌草叢中的優(yōu)勢(shì)種主要有沙棘、虎榛子、黃刺玫、二色胡枝子等。

群叢組26到群叢組31主要分布在省境南部的太行山南段、呂梁山南段和中條山低中山丘陵、山麓地帶，屬南部曖溫帶草叢。白羊草仍然是這一帶的優(yōu)勢(shì)種，不過(guò)出現(xiàn)了較喜熱的黃背草(T.japonica)、荊條(V.negundo)、酸棗(Ziziphusspinosa)、黃櫨(Cotinuscoggygria)、連翹(Forsythiasuspensa)、白刺花(sophoradavidii)等地帶性指示種。 在這一大類中有趣的是群叢組28分布在山西高原的東北靈丘縣境內(nèi)，太白維山以東一帶，雖然在山西高原的北部，但由于海拔較低(450 m)，氣候與南部非常相似，進(jìn)而發(fā)育著曖溫帶的草叢類型，出現(xiàn)了較喜溫的荊條等植物種類。

群叢組25是這31個(gè)群叢組中最大的一類，包含435個(gè)樣方，以白羊草、達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢(shì)種，分布范圍比較廣，主要分布于山西高原中南部中低海拔丘陵、平原和緩坡地帶，也就是說(shuō)該群叢組是中部暖溫帶草叢和南部暖溫帶草叢的過(guò)渡帶，這也充分表明了山西高原草地景觀分布的連續(xù)性。

4.2 DCA排序圖

1172個(gè)樣方的DCA排序圖形成了一個(gè)有趣的“V”字形。排序圖最頂端的A區(qū)是亞高山草甸，在山西境內(nèi)，亞高山草甸主要分布于各大山體林線以上，海拔在1800 m以上，由于溫度低，不利于森林的發(fā)育而形成草甸。B區(qū)是灌草叢，這里的指示物種遼東櫟，由于受自然氣候條件的限制或人為干擾遼東櫟變成了灌木，主要分布于海拔1200—1800 m。 位于排序軸底部的E區(qū)為河漫灘草甸，該區(qū)的群叢組31位于河津市西邊緊靠黃河水域，海拔為440 m。DCA排序圖的縱軸從上到下揭示了明顯的海拔梯度，即從上至下海拔逐漸降低，相應(yīng)地草地景觀也發(fā)生了有規(guī)律的變化，依次分布著亞高山草甸、灌草叢、草原和河漫灘草甸。

從DCA排序圖的橫軸來(lái)看，位于最左端的是A區(qū)的少數(shù)幾個(gè)樣方，這是恒山以北包括六棱山海拔在2000 m以上的亞高山雜草草甸，這兒的氣候相對(duì)干冷，主要發(fā)育著苔草、毛蕊老鸛草(Geraniumeristemon)、粗根老鸛草(Geraniumdahuricum)、薄雪草(Leontopodiumleontopodioides)、地榆(S.officinalis)、烏頭(Aconitumcarmichaeli)、珠芽蓼(P.viviparum)等雜草類草甸；C區(qū)主要是恒山以北低山丘陵的溫帶草原，這里的年平均降水量不超過(guò)400mm；E區(qū)是山西高原草地景觀的低濕河漫灘草地，這里的分條件比較豐富，主要發(fā)育著蘆葦(P.austrlia)、莎草(Cyperusrotundus)、香蒲(T.orientalis)等比較耐水溫濕的植物。因此DCA排序圖的橫軸揭示了明顯的水分梯度，即從左到右水分逐漸增加。而L區(qū)位于排序圖的中下部且分布范圍最廣，一方面表明在高原中南部水熱條件有所改善，另一方面在這種生境下廣泛分布著白羊草這類曖溫帶草原的優(yōu)勢(shì)種。

第18群叢組的DCA排序圖縱軸揭示了山西高原亞高山草甸景觀分布的緯向地帶性規(guī)律，即至上而下依次分布著山西高原由北到南的(五臺(tái)山-蘆芽山-云中山-關(guān)帝山-系舟山-太岳山)各山體的亞高山草甸，且海拔也呈逐漸降低的趨勢(shì)。

第25群叢組DCA排序圖的趨勢(shì)與山西高原草地景觀的整體很相似，這也充分表明了優(yōu)勢(shì)群叢組對(duì)草地景觀整體的分布格局起決定性作用。從排序圖的密集程度來(lái)看，這一群叢組在山西高原從北到南都有分布，但在中南部比較密集，分布在晉南和晉東南。

從44個(gè)優(yōu)勢(shì)群叢的DCA排序圖可以看出：第一軸從左到右反映了溫度由低到高逐漸增加的梯度，第二軸從上到下反映了水分梯度由低到高逐漸增加的趨勢(shì)。從圖中也可以看出，左上部草地物種要比右下部密集，這正好驗(yàn)證了在山西高原晉北、晉西北的草種種類要比晉南、晉東南豐富，這一結(jié)果與山西高原草地景觀的緯向地帶性規(guī)律比較吻合。

此外44個(gè)優(yōu)勢(shì)群叢的DCA排序圖從左上角到右下角刻畫了山西高原草地景觀由能忍受干冷的山地草甸(A、B區(qū))，到中山區(qū)的灌草叢(C、D、E區(qū))逐漸過(guò)渡到低山丘陵喜暖濕的白羊草草叢(F區(qū))，這也進(jìn)一步驗(yàn)證了草地景觀分布的垂直地帶性規(guī)律。

綜合分析DCA排序圖從左上角到右下角揭示影響山西高原草地景觀分布的主要生態(tài)因子仍然是水熱條件，即叢左上到右下是從冷干向暖濕逐漸過(guò)渡，進(jìn)而影響草地景觀分布的有規(guī)律變化。

以上分析是從TWINSPAN分類結(jié)果的排列順序和DCA排序軸的生態(tài)意義進(jìn)行探討的，揭示了地貌、氣候等自然因子與草地景觀格局的生態(tài)關(guān)系。實(shí)際上引起景觀格局空間異質(zhì)性的因子可歸納為自然與人文兩類[2]：(1)自然因子，氣候、水文、土壤等被認(rèn)為是主要的自然驅(qū)動(dòng)力；(2)人文因子包括人口、文化與區(qū)域經(jīng)濟(jì)等。結(jié)合山西高原草地景觀的樣方分布圖，不難看出，各草地群叢主要分布在太行山、呂梁山、恒山以及中條山等區(qū)域，而大同、忻定、晉中、上黨、臨汾、運(yùn)城盆地是山西省人口主要分布區(qū)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)，因而這里的草地群叢分布較少。這表明在中尺度上地貌、氣候等自然因素決定著景觀整體的空間分布格局，而近代人類的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)及區(qū)域開發(fā)作為一種外在的脅迫因子疊加于自然因子之上[2]。本研究只用了一期的數(shù)據(jù)，尚未能深入研究山西高原草地景觀格局的演變及驅(qū)動(dòng)機(jī)制。今后可以嘗試將GIS技術(shù)與DCCA等排序方法相結(jié)合，對(duì)相關(guān)問(wèn)題作進(jìn)一步研究。

4.3 結(jié)論

TWINSPAN分類圖中31個(gè)群叢組從左到右的排列順序，很好地揭示了山西高原草地景觀的緯向地帶性分布規(guī)律。

無(wú)論是樣方的DCA排序圖還是優(yōu)勢(shì)群叢組的DCA排序圖，都叢不同角度揭示了山西高原草地景觀的垂直地帶性規(guī)律，即從亞高山草甸—灌草叢—草原—河漫灘草甸的變化，排序軸的生態(tài)意義也表明水熱組合是影響草地景觀變化的主要自然驅(qū)動(dòng)因子。

GIS技術(shù)與群落數(shù)量分類與排序方法相結(jié)合，可以在景觀尺度上深入研究植被分布與生態(tài)因子之間的相互關(guān)系，今后應(yīng)繼續(xù)進(jìn)行景觀格局演變及驅(qū)動(dòng)機(jī)制方面的研究。

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ClassificationandordinationofgrasslandlandscapeintheShanxiPlateau

ZHANG Xianping1,2, LI Zhiqin1,3, WANG Mengben1,*, WANG Xiaogang2

1InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China2ShanxiForestryTechnologicalCollege,Taiyuan030009,China3TheFirstMiddleSchoolofZhongyangCounty,Lishi035500,China

Spatial pattern is a reflection of the landscape heterogeneity over a region.Research on this pattern is a fundamental work in understanding the landscape structure, and has both theoretical and practical significance for exploring the composition and distribution laws of landscape components and their mechanisms.The key methods for realizing the spatial pattern include the comparison of pattern indices and spatial characteristics; the analysis of transition matrix of Markov Chain, and the dynamic simulation of spatial pattern based on cellular automata model.While these methods are proved to be usefull, the theoretical and technical framework has not yet been formed for the comprehensive research.The methods of quantitative ecology have been successfully used in vegetation pattern analysis on meso and mico scales.The integrated application of the methods in quantitative ecology and other modern techniques like GIS and RS might enrich the methodology of landscape study.In this study, based on the Grassland Type Map of Shanxi Province (1∶500 000), Topography Map of Shanxi Province (1∶500 000) and Administration Division Map of Shanxi Province (1∶500 000), the Present Grassland Map of Shanxi Plateau (1∶500 000) was compiled.Through the GIS techniques, 20mm×20 mm quadrat grids were set up on the Present Map, and then a set of 1127 effective quadrats was obtained.After the calculation of the importance values of individual quadrats, all the 1127 quadrats were analyzed using the quantitative methods of TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) and DCA (Detrended Correspondence Analysis).The results showed that (1) the 31 association groups obtained from the TWINSPAN classification revealed the latitudinal zonality of grassland landscape in the plateau, i.e., the temperate grassland in the north, the shrub-grassland and grassland in the middle, and the warm temperate grassland in the south from 40°43′N to 34°34′N.(2) The vertical axis of DCA ordination plot indicated that, with the decrease in altitude from top to bottom, the grassland landscape changed gradually from the sub-alpine meadow to shrub-grassland, grassland and floodplain meadow; and the horizontal axis exhibited a clear water gradient, i.e., a gradual increase of wetness from left to right.The plots of DCA ordination for the quadrats of two dominant association groups and for the species of 44 dominant association groups reflected the gradient of rainfall and temperature changes, i.e., from the cold-arid conditions in the north-west to warm-wet conditions in the south-east across the plateau.This gradient of water-heat regime further influenced the spatial pattern of grassland landscape.(3) The integrated application of GIS technique and the methods of quantitative ecology could enrich the technical system of landscape ecology.The findings in this study suggest that either TWINSPAN or DCA was very useful for characterizing the distribution patterns of grassland landscape, and for exploring the possible causes of the patterns.The integrated application of GIS technique and quantitative techniques in ecology might have great potential for studies of landscape pattern dynamics, the drivers and the driving mechanisms.Further research on the dynamic characteristics and the driving factors of the grassland landscape in Shanxi Plateau should be conducted.

grassland landscape; GIS; TWINSPAN; DCA; Shanxi Plateau

山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2012011033- 4); 山西省林業(yè)廳科技創(chuàng)新項(xiàng)目(201021)

2013- 07- 29;

2014- 03- 31

10.5846/stxb201307291977

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mbwang@sxu.edu.cn

張先平,李志琴,王孟本,王小崗.山西高原草地景觀的數(shù)量分類與排序.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(12):3386- 3395.

Zhang X P, Li Z Q, Wang M B, Wang X G.Classification and ordination of grassland landscape in the Shanxi Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3386- 3395.