李永濤 王霞 王振猛 魏海霞 周健 劉德璽 亓文琪 趙春周

摘要 [目的]探索白蠟光合作用與環(huán)境變化的關系。[方法]以白蠟優(yōu)良無性系魯蠟5號及原生絨毛白蠟為試材，對其自然生長條件下主要光合生理指標進行了測定。[結果]魯蠟5號與對照光合速率日變化曲線均呈雙峰型， 峰值出現(xiàn)在10：00 和16：00， 有明顯的光合午休現(xiàn)象;溫度在32.85 ℃時凈光合速率最大，兩者無明顯差異;在強光條件下， 魯蠟5號的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及胞間CO2濃度均高于對照;經相關性分析，魯蠟5號的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關，氣孔導度與濕度呈顯著正相關，胞間 CO2濃度與溫度呈顯著負相關，與濕度呈顯著正相關。[結論]為白蠟栽培管理提供了理論依據。

關鍵詞 白蠟;光合作用;日變化

中圖分類號 S718.55+4.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）33-11786-02

Photosynthetic Characteristics Diurnal Variation of Superior Clones of Fraxinus chinensis

LI Yong-tao1， WANG Xia1， WANG Zhen-meng1， LIU De-xi1* et al

（Shandong Academy of Forestry Sciences， Jinan， Shandong 250014）

Abstract [Objective] The aim was to explore the relationship between photosynthesis of Fraxinus chinenesis and environmental change. [Method] The photosynthetic characteristics under natural growth conditions of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao and native Fraxinus velutina were studied. [Result] The diurnal photosynthetic rate of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao and the contrast varied with two peak curves. The peaks occurred at 10：00 and 16：00. It had midday depression obviously. The net photosynthetic rate reached maximum at 32.85 ℃， and there was no significant difference between them. Under the strong light condition， the net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao were higher than the contrast. After the correlation analysis， the net photosynthetic rate of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao had a significant positive correlation with transpiration rate; the stomatal conductance had a significant positive correlation with the humidity; the intercellular CO2 concentration had a significant positive correlation with the humidity， and had a negative significant correlation with the temperature. [Conclusion] The results provide theoretical basis for cultivation management of Fraxinus chinenesis.

Key words Fraxinus chinenesis; Photosynthesis; Diurnal variation

基金項目 山東省自主創(chuàng)新專項（2012CX90303）;國家級星火計劃項目（2012GA740003）;山東省農業(yè)良種工程項目[魯農字（2010）6號]。

作者簡介 李永濤（1984-），男，山東壽光人，助理工程師，碩士，從事林木遺傳育種研究。*通訊作者，研究員，從事耐鹽堿林木良種選育研究。

收稿日期 2014-10-20

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎，受到很多方面因素的影響，是植物最重要的生理過程，其日變化是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[1]。白蠟（Fraxinus chinenesis）是營造用材林、城市綠化和防護林的優(yōu)良樹種，并具有一定的耐鹽能力[2]，栽培范圍廣。魯蠟5號（Fraxinus pennsylvanica‘Lula Wuhao），為紅梣，具有耐鹽、速生性強特點，是新選育的優(yōu)良城市綠化優(yōu)良樹種，常做園林綠化、行道樹及防護林樹種。目前有關白蠟光合作用的研究多集中在脅迫環(huán)境下[3-5]，而自然生境條件下光合作用日變化的研究較少[6]。為此，筆者以魯蠟5號及原生絨毛白蠟為試材，對其自然生長條件下的主要光合生理指標進行了測定，旨在為在山東地區(qū)的白蠟栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

供試材料保存于山東省林業(yè)科學研究院鹽堿地造林試驗站，以5年生白蠟優(yōu)良無性系魯蠟5號為材料，以原生絨毛白蠟為對照，隨機區(qū)組試驗設計，4次重復，5株小區(qū)，株行距4 m×3 m，周圍2行保護行。所在地屬暖溫帶季風區(qū)大陸性氣候，年平均氣溫13 ℃，全年日照數2 598 h，光照充足，年平均降水510.3 mm。土壤為典型濱海鹽堿地，屬氯化物硫酸鹽鹽堿土，含鹽量0.3%左右，地下水埋深2 m左右，肥力中等，正常管理。

1.2 試驗方法

采用CIRAS-2便攜式光合作用測定系統(tǒng)（英國PPS 公司）定時測定白蠟各光合指標及環(huán)境因子的日變化。選擇在7月中旬晴朗無云天氣進行，從8：00～18：00每隔2 h測定一次。選擇樹冠南向枝條中上部第3～6片功能葉進行測定，選定3株健康植株，每株測3片，每片葉重復3次。儀器除記錄凈光合速率（Pn）外，還同步記錄蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、氣溫（Ta）、葉溫（TL）、空氣相對濕度（RH）等生理生態(tài)參數。

1.3 數據處理

試驗數據用Excel 2007及SPSS.v16.0軟件進行數據處理及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 凈光合速率日變化分析

由圖1可見，在7月天氣晴朗的天氣下，魯蠟5號及對照絨毛白蠟的Pn日變化均呈現(xiàn)出雙峰型曲線。Pn從8：00開始逐漸攀升，直至10：00時均達到首峰，其中以魯蠟5號高于對照品種，峰值分別為16.32和13.42 μmol/（m2·s）;隨后開始下降，呈現(xiàn)出“光合午休” 現(xiàn)象，到14：00左右降到最低值，其中魯蠟5號為5.61 μmol/（m2·s），對照為4.33 μmol/（m2·s）;緊接著Pn又開始上升，至16：00時再次達到峰值，分別為8.91和8.53 μmol/（m2·s）;其后光合值持續(xù)降低。

凈光合值反映了樹種的光合生物特性，日變化曲線則代表了各自的生物節(jié)律以及對環(huán)境的不同適應性。魯蠟5號和對照絨毛白蠟在早上均隨著溫度和光合有效輻射的升高而呈現(xiàn)Pn 增加迅速的趨勢，表明其對午前的光強敏感，能夠充分利用上午的時間進行光合作用，到10：00時光合速率達到最高峰。此后，由于光照太強，溫度大幅度升高，導致氣孔關閉，光合速率大大降低，在14：00時出現(xiàn)最低值。隨后光照減弱，溫度降低，在16：00又出現(xiàn)一個小的高峰。同時，相對于對照，魯蠟5號的凈光合值較高，生長表現(xiàn)較好，表明在同一時刻魯蠟5號對有機物的積累要多于對照。

圖1 白蠟凈光合速率日變化

2.2 蒸騰速率與氣孔導度的日變化

魯蠟5號及對照葉片的蒸騰速率日變化也呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線（圖2）。從8：00開始，蒸騰速率開始上升，10：00左右開始達到第1個峰值，之后對應光合“午休”現(xiàn)象的影響略有下降，蒸騰速率的日變化與凈光合速率的日變化趨勢基本相同。蒸騰出現(xiàn)午休的原因是從中午開始氣溫和光合有效輻射（PAR）均達到最高值，空氣濕度降低，土壤水分的供應不足，從而引起葉片周圍的水分虧缺，導致部分氣孔關閉，蒸騰速率降低。直到16：00時，隨著大氣溫度和PAR下降，蒸騰速率才有小幅度的回升。

Gs的日變化趨勢與蒸騰速率類似（圖3）。氣孔作為聯(lián)結植物和大氣的通道，其變化可以影響光合作用，并通過葉片的蒸騰來適應環(huán)境。同時光合速率又對氣孔導度和蒸騰速率具有指示調節(jié)作用。

通過對比（圖1、2、3）看出，供試材料的氣孔導度、蒸騰速率與葉片的光合速率日變化呈平行變化趨勢，有明顯的正相關關系，而且峰值出現(xiàn)的時間和峰寬也基本相似。

圖2 白蠟蒸騰速率日變化

圖3 白蠟氣孔導度日變化

2.3 胞間CO2 濃度的日變化

Pn在8：00～10：00逐漸升高（圖1），Ci卻呈現(xiàn)逐步下降趨勢（圖4），二者變化趨勢相反;在10：00～12：00，Pn逐漸下降，Ci依然下降，二者變化趨勢一致，結合氣孔導度的變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)，Pn、Ci和Gs的變化趨勢是一致的，在該段時間內Pn的變化與是氣孔導度因素存在一定關系。然而在12：00～14：00，Pn繼續(xù)降低而Ci卻開始逐步升高。

圖4 白蠟胞間CO2濃度的日變化

2.4 生態(tài)因子對凈光合速率的影響

植物的光合作用受許多生態(tài)因子的影響，Ta、TL、RH對光合作用都有一定影響。由圖5可知，Ta和TL在8：00～18：00的變化均為拋物線型，其中在8：00 時，Ta和TL相對較低，隨著時間的推移，Ta和TL開始逐漸升高，到14：00時均達到最高值，其后均呈現(xiàn)出下降趨勢。由此得出，Ta在32.85 ℃時光合速率最大，此時魯蠟5號與對照TL分別為36.07和35.89 ℃，Ta的升高而引起TL溫度的升高，促進一系列生理變化，凈光合值才迅速增加。

RH與Ta、TL的變化趨勢正好相反，呈現(xiàn)出高-低-高趨勢，在8：00時出現(xiàn)最大值，達到78.13%，隨著時間的推移，開始降低，并在14：00時出現(xiàn)最低值，為45.63%，此后又逐步上升（圖6）。

2.5 相關性分析

對Pn、Tr、Gs、Ci、Ta以及RH之間的相關性分析結果顯示，Pn與Tr呈顯著正相關;Gs、Ci及RH呈顯著正相關;Ci與Ta呈顯著負相關，而其他因子之間的相關性則不顯著（表1）。

3 討論

植物的光合特性既與本身的遺傳特性有關，也受周圍環(huán)境因子的影響[7]。試驗結果表明，魯蠟5號與原生絨毛白蠟無論是其光合日進程還是對CO2、光強及溫度的反應規(guī)律都

圖5 大氣溫濕度的日變化

圖6 白蠟葉面溫度的日變化

非常相似，但魯蠟5號的凈光合速率高于同期原生絨毛白蠟，根據凈光合速率對環(huán)境因子的反應可推測其生長習性與普通原生絨毛白蠟近似。測定中白蠟凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰型曲線，具有明顯的光合午休現(xiàn)象，且上午葉片的光合作用速率較高，說明上午光合作用對白蠟一天中光合生產能力的形成具有重要作用。其次，午休現(xiàn)象是植物在強光、高溫、低濕和干旱等條件下的常見現(xiàn)象，影響該種現(xiàn)象的因素分為氣孔因素和非氣孔因素，氣孔導度的降低會引起蒸騰速率的同步變化，但光合速率的變化不一定與其一致[8]，該研究中2個白蠟品種出現(xiàn)的光合午休既有氣孔限制的因素，也有非氣孔因素的原因，是由二者共同作用的結果。

表1 白蠟凈光合速率、蒸騰速率和各因子之間的相關性分析

注：*表示P<0.05。

魯蠟5號的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關，其日變化均呈雙峰型曲線。按照Almerali研究在適宜溫度以內，溫度增加可顯著提高植物光合酶活性[9]，進而提高光合速率。該研究中溫度變化不大，在28.34～36.48 ℃，對光合速率的影響不大。

通過分析，2個白蠟品種的光合能力相差不大，但魯蠟5號明顯高于對照，證明魯蠟5號是一種優(yōu)良的園林綠化樹種，其對光能、水分和CO2 的較高適應性使得它能適合粗放式管理，便于推廣，此外在夏季苗木栽培中，如遇高溫天氣，特別是強光干旱天氣，應注意降溫、保濕，可通過噴水等措施來降低葉面溫度，增強小環(huán)境濕度，從而減弱“光合午休”，提高光合速率，增強干物質的積累，對培育壯苗具有積極意義。

參考文獻

[1]邵璽文，韓梅，韓忠明.黃芩光合作用日變化及其與環(huán)境因子關系的研究[J].吉林農業(yè)大學學報，2006，28（16）：634-638.

[2] 董必慧，蘇國興.美國白蠟樹的生物學特性及經濟用途[J].江蘇林業(yè)科技，2003，30（1）：32-34.

[3] 吳永波，薛建輝.鹽脅迫對3 種白蠟樹幼苗生長與光合作用的影響[J].南京林業(yè)大學學報，2002，26（3）：19-22.

[4] BARTLETT G A，REMPHREY W R.The effect of reduced quantities of photosynthetically active radiation on Fraxirus pennsylvanica growth and architecture[J].Canada Journal of Botany，19998，76：1359-1365.

[5] 張川紅，沈應柏，尹偉倫，等.鹽脅迫對幾種苗木生長及光合作用的影響[J].林業(yè)科學，2002，38（2）：27-31.

[6] 汪杰，朱燁，吳統(tǒng)貴.濱海灘涂洋白蠟的光合特性[J].林業(yè)科技開發(fā)，2010，24（6）：75-77.

[7] 賈虎森，李德全，韓亞琴.高等植物光合作用的光抑制研究進展[J].植物學通報，2000，17（3）：218-224.

[8] ALMEIDA P，DINIS L T，COUTINHO J，et al.Effect of temperature and radiation on photosynthesis productivity in chestnut populations[J].Acta Agronomica Hungarica，2007，55：193-203.

[9] 許大全.光合作用和氣孔限制的研究[J].植物生理學通訊，1997，33（4）：241-244.