任志國， 陳亞鵬，李衛(wèi)紅，劉樹寶

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，北京 100039；3.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052)

水分利用效率(water use efficiency，簡稱 WUE)指植物消耗單位水分所產(chǎn)生的同化物質(zhì)的量[1]，用以描述植物產(chǎn)量與消耗水量之間關(guān)系的一個重要指標。它反映了植物水分利用特征和適應策略的重要參數(shù)，是決定植物在干旱區(qū)半干旱區(qū)生存、生長和物種分布的重要因素之一[2]。植物葉片組織中的穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C值)反映了影響植物碳同化和氣孔導度等的生理因子的綜合信息，可以用以探討植物適應干旱環(huán)境的強弱[3]，而且運用穩(wěn)定同位素法測定植物葉片δ13C值，取樣少﹑結(jié)果精確，能直接指示植物的水分利用效率，已成為一種公認的估測植物長期水分利用效率的可靠途徑[4]。

地下水是多數(shù)荒漠植物存活所依賴的最為重要的水分來源[5]，荒漠植物胡楊(Populuseuphratica)雖是淺根系植物，卻有發(fā)達的側(cè)根形成水平根系網(wǎng)，檉柳(Tamarixchinensis)是深根系植物，它們的根系都可通過毛細管作用與地下水位接觸[6-7]。在荒漠區(qū)，由于降水較少，一定程度上，地下水埋深已經(jīng)取代了與植被生長關(guān)系密切的土壤水分，是決定荒漠區(qū)植被生長、分布、群落演替、荒漠綠洲存亡的主導因子[8-9]，特別是在極端干旱區(qū)，在河道水斷流后，荒漠河岸植被生長對地下水具有很強的依賴性。

沿著中國最大的內(nèi)陸河——塔里木河流域發(fā)育的荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)是干旱荒漠區(qū)獨特且脆弱的河岸生態(tài)系統(tǒng)，群落中的植物具有伴河生長的特征，為荒漠綠洲存亡提供了天然的防沙生態(tài)屏障[10-11]。但是，自20世紀70年代，由于塔里木河中上游不合理的高強度大規(guī)模地開發(fā)利用水資源，阻擋塔克拉瑪干沙漠和庫魯克沙漠連接的塔里木河下游部分河道出現(xiàn)干涸，河道兩邊地下水位大幅度下降，塔里木河下游植被開始全面衰敗，造成下游荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)嚴重退化[12]。如何保護和拯救荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)建群種——胡楊和檉柳迫在眉睫，許多學者從植物生理生化特征、蒸騰耗水、水勢、群落演替等方面進行了大量的研究[13-16]。目前，對于胡楊和檉柳的長期水分利用效率的報道較少，主要集中在黑河流域胡楊水分利用效率變化規(guī)律，影響水分利用效率的因素及氣體交換法下水分利用效率的變化等，但關(guān)于地下水埋深對植物長期水分利用效率影響的研究甚少。為此，本研究就植物葉片δ13C值在不同地下水埋深梯度下的變化，研究地下水埋深對胡楊和檉柳的長期水分利用效率的影響，探討荒漠河岸植物水分利用策略，以期為塔里木河下游退化生態(tài)系統(tǒng)植被保育和恢復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)屬塔里木河下游段(39.5000°～40.5869° N，87.5636°～88.4583° E)，主要包括恰拉到臺特瑪湖全長321 km，位于塔克拉瑪干沙漠和庫魯克沙漠之間。該區(qū)為荒漠區(qū)，生態(tài)環(huán)境極其脆弱，年降水量變化在17.4～42.0 mm，蒸發(fā)量達2965 mm 。每年春季多為大風天氣，沙丘活化，開始移動；夏季持續(xù)高溫天較多，干燥少雨。年總太陽輻射變化在5692～6360 MJ/m2，≥10℃的年積溫為4040～4300℃，平均晝夜溫差在13～17℃[17]。植物種類組成以楊柳科、檉柳科、豆科、禾本科等植物為主，研究區(qū)喬木主要有胡楊，耐鹽堿、喜干旱、抗風蝕、適應性強；灌木主要有檉柳，其中多枝檉柳(Tamarixramosissima)、剛毛檉柳等構(gòu)成了檉柳灌叢，具有很強的耐鹽耐干旱能力，對維持干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)起一定的作用；草本植物主要是羅布麻(Poacynumhendersonii)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)、花花柴(Kareliniacaspica)等[18]。

1.2 樣地調(diào)查

2011年7月中旬，根據(jù)植被生長和分布狀況，在塔里木河下游選取英蘇和喀爾達依及阿拉干3個監(jiān)測斷面(圖1)，結(jié)合地下水埋深和主河道，設置50 m×50 m的植物樣地，樣地內(nèi)測定了包括建群種胡楊和檉柳等植物的胸徑﹑樹高和冠幅，并記錄其生長狀況。

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 The sketch map of study area

1.3 指標測定

1.3.1地下水埋深測定 在研究區(qū)，垂直于河道從河岸到沙丘布設了多個監(jiān)測斷面，在每一個橫斷面上布設3～6眼8～10 m深的地下水埋深監(jiān)測井，利用電導法測量每一眼監(jiān)測井的地下水埋深。

1.3.2土壤含水量測定 在研究區(qū)所取葉片周圍地勢平坦的地方，用土鉆挖取土樣，在0～50 cm之間每10 cm為一層，在50 cm以下，每25 cm一層，每層取3個重復，一直取到出水，并稱其鮮重，在實驗室對土樣進行烘干至恒重，稱其干重，計算土壤相對含水量。計算公式表示為θw(%)=[(新鮮土重-烘干后土重)/烘干后土重]×100。

1.3.3葉片樣品采集和穩(wěn)定碳同位素測定 在樣地內(nèi)依次選取林齡相近，長勢一致，無病蟲害的檉柳和胡楊3～5棵，采集向陽面葉片，編好序號，裝入信封。在實驗室用離子水漂洗葉片樣品，晾干后放入烘箱在105℃殺青，之后在60℃下干燥樣品48 h至恒重，然后將樣品粉碎過0.15 mm的篩子，取約5.0 mg樣品，用錫箔杯包裝好后制備成供測樣品，在中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所用Delta V Advantage穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Thermo Fisher，Waltham)進行測定。穩(wěn)定同位素在自然界含量極低，用絕對量表達同位素的差異比較困難，因而國際公認使用相對量的穩(wěn)定同位素比率[19]。其計算式為：δ13C(‰)=[(R樣品-R標準)/R標準]×1000。式中，δ為碳同位素樣品相對于國際標準V—PDB的同位素分差(PDB為Pee Dee Belemnite，國際上通用的碳同位素的標準物質(zhì))。R樣品為樣品碳元素豐度之比(13C樣品/12C標準)。R標準為國際標準物碳元素的重輕同位素豐度之比(13C標準/12C標準)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤含水量﹑植物葉片的δ13C值等實驗數(shù)據(jù)使用Excel 2003和SPSS 11.0軟件進行整理分析，不同地下水埋深梯度下胡楊和檉柳的葉片δ13C值的差異性采用單因子方差分析(ANOVA)，當測驗存在顯著性差異時，不同地下水埋深梯度間植物葉片δ13C值的多重比較采用最小顯著極差法(Duncan’s new multiple range test)。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)土壤含水量與植物生長狀況特征

圖2 研究區(qū)土壤含水量變化Fig.2 The changes of soil water content in the study area

不同地下水埋深的土壤含水量的測定結(jié)果如圖 2所示，總體上，5個地下水埋深環(huán)境中，在0～75 cm土層土壤含水量不超過10%，表明了研究區(qū)淺層土壤水極少，隨著土層深度增加至100 cm，地下水埋深在2.4 m處的土壤含水量接近10%，且其土壤含水量明顯比其他4個不同地下水埋深處的高，當土層深度為125 cm時，地下水埋深在3.8和8.0 m處的土壤含水量開始上升至10%。當土層深度為175 cm時，地下水埋深在2.4 m的采樣點已經(jīng)到含水層了，而地下水埋深在3.8和8.0 m的土壤含水量卻一直上升至18%左右。隨著土層深度的增加，地下水埋深在3.8和8.0 m的土壤含水量開始升降起伏變化，總體分別在25%和15%之間變化。在土層從0～450 cm之間，地下水埋深7.2和9.1 m的土壤含水量不超過5%，且地下水埋深9.1 m的采樣點在土層400 cm處已到含水層了，土層在400 cm以下，地下水埋深7.2和8.0 m的土壤含水量變化較大。

對塔里木河下游研究區(qū)內(nèi)的建群種生長狀況調(diào)查如表1所示，胡楊個體在地下水埋深2.4～7.2 m處生長正常，而在8.0～9.1 m處，胡楊個體頂端已出現(xiàn)枯死狀態(tài)，而檉柳個體在2.4～9.1 m處生長正常，未發(fā)現(xiàn)枯死枝條現(xiàn)象。

2.2 地下水埋深對胡楊δ13C值的影響

不同地下水埋深下胡楊葉片δ13C值如圖3所示，隨著塔里木河河道地下水埋深的不同，胡楊長期水分利用效率呈不同的變化。進一步對各個地下水埋深梯度之間胡楊δ13C值的對比分析發(fā)現(xiàn)，地下水埋深在2.4～3.8 m時，胡楊葉片δ13C值保持在-28.65‰～-28.75‰之間，胡楊的長期水分利用效率未發(fā)生明顯變化(P>0.05)；當?shù)叵滤裆钤黾拥?.2 m時，胡楊葉片水分利用效率也逐漸增加。表明為了適應干旱的環(huán)境，胡楊以增加水分利用效率來抵御干旱；而當?shù)叵滤裆罾^續(xù)增加至8.0與9.1 m處，胡楊葉片δ13C值急劇下降，相對于7.2 m處分別約減少了10%和13%，表明此時胡楊長期水分利用效率明顯降低。

表1 塔里木河下游建群種的生長狀況Table 1 The constructive species growth status at the lower reaches of the Tarim River

2.3 地下水埋深對檉柳δ13C值的影響

對不同地下水埋深的檉柳葉片的δ13C值分析，如圖4所示，隨著地下水埋深的不斷增加，檉柳葉片δ13C值不斷變大，檉柳長期水分利用效率不斷增加。通過對不同地下水埋深梯度下檉柳δ13C值的多重比較發(fā)現(xiàn)，當?shù)叵滤裆顝?.4 m增加到3.8 m時，檉柳δ13C雖略有增加，但并未發(fā)生明顯變化(P>0.05)；當?shù)叵滤裆罾^續(xù)增加至7.2和8.0 m時，檉柳δ13C明顯增加(P<0.05)，且分別增加至-27.63‰和-26.78‰，但是這二者之間并不存在明顯差異(P>0.05)；而當?shù)叵滤裆钸M一步增加至9.1 m時，δ13C明顯增加(P<0.05)，并達到2.4～9.1 m地下水埋深梯度的最大值，為-26.08‰，表明此時檉柳的長期水分利用效率達到(在2.4～9.1 m范圍內(nèi))最高。

圖3 不同地下水埋深胡楊葉片δ13C值Fig.3 The δ13C value of P. euphratica grown at different groundwater depths 不同大寫字母表示存在顯著差異(P<0.05)。 Different capital letters indicate significant differences (P<0.05).

圖4 不同地下水埋深檉柳δ13C值Fig.4 The δ13C value of T. chinensis grown at different groundwater depths 不同小寫字母表示存在顯著差異(P<0.05)。 Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

2.4 胡楊與檉柳葉片δ13C值的對比分析

通過對胡楊和檉柳在不同地下水埋深下的葉片δ13C值的差異分析(圖5)，發(fā)現(xiàn)在水分條件較好的地方(地下水埋深<3.8 m)，檉柳的δ13C值略高于胡楊的δ13C值，但是二者δ13C值不存在顯著性差異(P>0.05)，表明此時胡楊和檉柳的水分利用效率近似相同；當?shù)叵滤裆钤黾拥?.2 m時，胡楊的δ13C值與檉柳的δ13C值存在著顯著性差異(P<0.05)，胡楊的δ13C值相對檉柳的δ13C值約增加了5.2%，說明此時胡楊的長期水分利用效率高于檉柳的長期水分利用效率；而隨著地下水埋深不斷增加，特別在8.0和9.1 m時，胡楊和檉柳的δ13C值同樣存在顯著性差異(P<0.05)，但胡楊的δ13C值相對于檉柳的δ13C值分別明顯減少了6.7%和11.2%，說明此時胡楊的水分利用效率急劇下降，而檉柳的水分利用效率卻一直在增加，胡楊的水分利用效率明顯低于檉柳的水分利用效率。

3 討論

圖5 不同地下水埋深下胡楊和檉柳δ13C值的差異Fig.5 Difference of δ13C value in P. euphratica and T. chinensis grown at different groundwater depths *代表在P<0.05水平上存在顯著性差異。Where * represents significant difference (P<0.05).

不同地下水埋深下胡楊和檉柳的δ13C值的變化與胡楊和檉柳所處干旱脅迫程度有關(guān)。在地下水埋深在2.4～3.8 m處，胡楊和檉柳處在一個較適宜的水分條件下，未遭受水分脅迫[20-21]，因此，植物的δ13C值未隨地下水埋深的變化而發(fā)生明顯變化。而當埋深增加到7.2 m時，胡楊和檉柳遭受的干旱脅迫程度增加，植物通過增加水分利用效率(δ13C值明顯增加)的方式來抵御干旱的加劇。通常認為，當水分條件變化時，若植物生理活動基本上能夠保持穩(wěn)定，則在個體形態(tài)方面勢必發(fā)生了一定程度的適應性調(diào)整來滿足正常生理活動的需求[22]。在本研究中，隨著地下水埋深進一步增加到8.0或9.1 m時，胡楊葉片的δ13C值與3.8 m埋深處δ13C值基本處于同一水平，并且通過不同地下水埋深環(huán)境下植物生長狀況的調(diào)查(表1)發(fā)現(xiàn)，在地下水埋深8.0～9.1 m處，胡楊個體頂端已出現(xiàn)枯死狀態(tài)，說明胡楊此時很可能主要是通過減少地上生物量的方式來適應干旱的加劇。而檉柳隨著地下水埋深的增加(2.4～9.1 m范圍內(nèi))，水分利用效率不斷增加，并且通過對不同地下水埋深下檉柳δ13C的多重比較可知，檉柳對地下水埋深變化的適應寬度較大(圖4)。而對胡楊和檉柳在不同地下水埋深下δ13C值的對比分析可知(圖5)，隨著地下水有效性限制的增加，胡楊的抗旱性比檉柳的抗旱性弱。

荒漠植物采取提高水分利用效率來適應干旱環(huán)境的策略，已經(jīng)被大多數(shù)人認可[23-26]。本研究對不同地下水埋深梯度下(2.4，3.8，7.2，8.0，9.1 m)胡楊和檉柳葉片δ13C數(shù)據(jù)的分析表明，地下水埋深的變化引起胡楊和檉柳的δ13C值之間存在顯著性差異(P<0.05)。這就說明同一地下水埋深的變化使得胡楊和檉柳長期水分利用效率隨之發(fā)生變化，在不同的干旱環(huán)境下卻采用不同的適應策略，例如在地下水埋深小于7.2 m時，胡楊以增加水分利用效率來抵御干旱，當?shù)叵滤裆钤?.2 m時，胡楊葉片δ13C值明顯高于其他4處地下水埋深環(huán)境的葉片δ13C值，并且胡楊在此處受到中度水分脅迫[27-28]，而當胡楊受到較大水分脅迫時,葉片兩面可同時進行光合作用，并可通過調(diào)節(jié)氣孔導度來有效控制蒸騰失水以提高水分利用效率，進而適應干旱環(huán)境[29]。而在地下水埋深8.0～9.1 m時胡楊則轉(zhuǎn)而通過減少地上生物量的方式來適應干旱。檉柳為深根型植物，生存和生理活動的維持主要依賴于地下水[30]，它通過逐漸增加水分利用效率來適應干旱的加劇。

運用穩(wěn)定同位素法測定葉片δ13C值來指示植物長期水分利用效率是目前研究植物葉片水分利用效率的一種最佳方法[31]。但影響植物水分利用效率的因素很多，既有內(nèi)在因素，也有外在因素，其中水分可利用性是影響植物水分利用效率的一個重要外部因素。因此，在極端干旱區(qū)，地下水的可利用性也就成為影響干旱區(qū)植物水分利用效率的一個關(guān)鍵的環(huán)境因子，且可通過氣孔導度作用影響植物水分利用效率。而本研究僅探討了地下水埋深對植物水分利用效率的影響，而關(guān)于地下水可利用性是如何通過氣孔導度直接或間接作用于植物水分利用效率的機理問題，仍需要做進一步深入研究。而雙重同位素(δ13C、△18O)模型[32-34]為植物葉片氣孔調(diào)節(jié)對植物葉片水分利用效率影響的研究提供了新的方法，而這已成為植物水分利用效率機理研究的一個新方向。