吳平　陳曉梅　丁寧

摘要：以濕生植物黃菖蒲、水生美人蕉、花葉蘆竹、旱傘草為研究對(duì)象，研究了不同鹽濃度下4種植物的生理指標(biāo)變化。結(jié)果表明：鹽脅迫下4種植物葉綠素含量隨鹽濃度的增大而減少；相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量均隨鹽濃度增大而增加；利用相關(guān)分析、主成分分析、隸屬函數(shù)法對(duì)4種植物的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，表明4種植物的耐鹽性強(qiáng)弱為花葉蘆竹>旱傘草>水生美人蕉>黃菖蒲。

關(guān)鍵詞：濕生植物；耐鹽性；隸屬函數(shù)法；綜合評(píng)價(jià)；耐鹽綠化植物

中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）09-0148-03

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為黃菖蒲（Iris pseudacorus）、水生美人蕉（Canna generalis）、花葉蘆竹（Arundo donax var. versicolor）、旱傘草（Cyperus alternifolius）的健壯幼苗。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)5個(gè)鹽分梯度，NaCl溶液濃度分別為0、50、100、200、400 mmol/L。將生長(zhǎng)旺盛期的濕生植物栽培于方形塑料桶中，規(guī)格為50 cm×30 cm×35 cm，每盆6株，每個(gè)處理各5盆。置于溫室中，經(jīng)過(guò)20 d的適應(yīng)性培養(yǎng)后，對(duì)每種植物選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的樣本各6株置于塑料桶中，每種植物3次重復(fù)。分別置于5種鹽濃度梯度（0、50、100、200、400 mmol/L）的 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中，脅迫30 d后，采集植株葉片進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

葉片相對(duì)電導(dǎo)率（Rc）測(cè)定采用電導(dǎo)法；葉綠素（ChL）含量測(cè)定采用丙酮乙醇混合液提取法[11]；可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法測(cè)定；脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮法測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[12]。

1.3數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 13.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。采用隸屬函數(shù)法對(duì)4 種供試植物6個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值計(jì)算加權(quán)平均值，以評(píng)價(jià)各植物的抗鹽性。隸屬函數(shù)值、權(quán)重、抗旱性綜合評(píng)價(jià)值計(jì)算公式如下。

式中：D為材料在鹽脅迫條件下用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的抗鹽性綜合評(píng)價(jià)值。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫條件下4種濕生植物生理生化指標(biāo)的變化

植物受鹽脅迫時(shí)，體內(nèi)相關(guān)生理生化指標(biāo)會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)變化，生理生化指標(biāo)的變化可以在一定程度上反映出植物對(duì)鹽脅迫的抗性強(qiáng)度。在植物受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞膜受損，會(huì)導(dǎo)致電解質(zhì)外滲量增大、電導(dǎo)率升高，因此電導(dǎo)率升高程度與逆境脅迫強(qiáng)度有關(guān)。從表1可以看出，隨著鹽濃度增大，4種植物的電導(dǎo)率都呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，其中花葉蘆竹的變化幅度最小，黃菖蒲的變化幅度較大。

隨著鹽濃度增大，4種植物的葉綠素含量基本呈下降趨勢(shì)，黃菖蒲葉綠素含量在400 mmol/L鹽濃度處理下下降最顯著，為對(duì)照的25%。葉綠體作為植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，也是對(duì)鹽脅迫最敏感的細(xì)胞器之一。葉片葉綠素含量與植物光合速率及有機(jī)物質(zhì)的積累密切相關(guān)，因此葉綠素含量通常被作為植物對(duì)各種逆境環(huán)境脅迫下植物抗性的重要指標(biāo)。

在可溶性糖含量方面，隨著鹽脅迫濃度增大，黃菖蒲可溶性糖含量基本呈先升高后降低的趨勢(shì)；鹽脅迫處理下花葉蘆竹可溶性糖含量基本高于對(duì)照；其余2種植物的可溶性糖含量都呈上升趨勢(shì)，其中水生美人蕉可溶性糖含量上升趨勢(shì)明顯，在400 mmol/L鹽濃度處理下為對(duì)照的1.87倍，差異顯著。

脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)，隨著鹽脅迫濃度增大，供試植物葉片中脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，但增加幅度有較大區(qū)別，200、400 mmol/L鹽濃度處理下水生美人蕉、旱傘草、黃菖蒲的脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照；而花葉蘆竹脯氨酸含量總體上高于對(duì)照，但差異不顯著。

4種植物在超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量方面表現(xiàn)一致，隨著鹽脅迫濃度增大，基本呈逐漸增加的趨勢(shì)。超氧化物歧化酶作為植物重要的保護(hù)酶，主要功能是清除植物受到外界脅迫時(shí)產(chǎn)生的 O-2· ，防止 O-2· 對(duì)膜系統(tǒng)造成的傷害。鹽脅迫下4種植物的SOD活性增強(qiáng)，說(shuō)明4種植物在 0～400 mmol/L 鹽濃度處理下體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)逐步增強(qiáng)。丙二醛是膜脂過(guò)氧化物，對(duì)細(xì)胞膜有毒害作用[13]，當(dāng)丙二醛含量大量增加時(shí)，表明體內(nèi)細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞，丙二醛含量反映了質(zhì)膜過(guò)氧化程度，在400 mmol/L鹽濃度處理下，黃菖蒲、水生美人蕉、花葉蘆竹、旱傘草丙二醛含量分別為對(duì)照的1.6、1.4、1.5、1.4倍。表1鹽脅迫對(duì)4種植物生理指標(biāo)的影響

2.2鹽脅迫條件下4種濕生植物耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)

2.2.1生理生化指標(biāo)的抗鹽系數(shù)及相關(guān)性分析對(duì)表2中4種植物抗鹽系數(shù)[14]進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣（表3）。從表3可以看出，大部分生理生化指標(biāo)間存在極顯著或顯著相關(guān)。各指標(biāo)間提供的信息發(fā)生重疊，由于各指標(biāo)在植物耐鹽性評(píng)價(jià)中所起的作用不同，因此直接利用單個(gè)指標(biāo)對(duì)植物進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)會(huì)產(chǎn)生較大差別。

2.2.2生理生化指標(biāo)的主成分分析由表4可見(jiàn)，按最小特征值>1的原則，保留前2個(gè)公因子，第1主成分、第2主成分的累積貢獻(xiàn)率分別為77.2%、15.6%。根據(jù)各因子的特征向量，第1主成分包括相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、游離脯氨酸含量的耐鹽系數(shù)，第2主成分包括葉綠素和可溶性糖含量的耐鹽系數(shù)。2個(gè)主成分因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到92.8%，包括了大多數(shù)信息，因此將原來(lái)6個(gè)生理生化指標(biāo)轉(zhuǎn)化為2個(gè)新的相互獨(dú)立指標(biāo)。表44種植物生理指標(biāo)的主成分分析

主成分各指標(biāo)特征向量相對(duì)電導(dǎo)率葉綠素含量可溶性糖含量脯氨酸含量超氧化物歧化酶活性丙二醛含量貢獻(xiàn)率

（%）10.5610.1250.0380.4120.621-0.36577.22-0.103-0.8470.6290.085-0.2160.11515.6

2.2.3綜合評(píng)價(jià)根據(jù)各因子得分值，由式（1）求出4種植物所有公因子的隸屬函數(shù)值；再根據(jù)公因子貢獻(xiàn)率，由式（2）求出各公因子的權(quán)重；最后利用式（3）得到4種植物耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)值（D），結(jié)果見(jiàn)表5。D值大小反映了各植物綜合耐鹽能力，D值越大表明越耐鹽。4 種植物幼苗D值大小順序?yàn)榛ㄈ~蘆竹>旱傘草>水生美人蕉>黃菖蒲。由此可見(jiàn)，4種供試幼苗中以花葉蘆竹耐鹽能力最強(qiáng)，水生美人蕉、黃菖蒲耐鹽能力最弱，旱傘草耐鹽能力居中。

表54種植物的耐鹽能力綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

3結(jié)論與討論

在0～400 mmol/L鹽濃度脅迫下，花葉蘆竹、旱傘草、水生美人蕉、黃菖蒲的幼苗體內(nèi)生理生化指標(biāo)均出現(xiàn)不同程度變化，但4種植物在50、100 mmol/L鹽濃度脅迫下生理生化指標(biāo)變化不顯著，說(shuō)明4種植物對(duì)低濃度鹽脅迫都具有一定抗性。

鹽脅迫首先對(duì)植物造成的傷害是滲透脅迫，導(dǎo)致膜透性增大，植物葉片受損，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素含量降低。為抵御鹽脅迫，植物會(huì)通過(guò)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸和可溶性糖來(lái)調(diào)節(jié)自身的滲透勢(shì)，以此提高植物的耐鹽性。同時(shí)通過(guò)被動(dòng)增加的SOD活性減輕膜系統(tǒng)的氧化損傷。MDA 是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平的重要指標(biāo)，在所測(cè)的6項(xiàng)生理指標(biāo)中，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、游離脯氨酸含量對(duì)鹽濃度變化較敏感，其次為葉綠素和可溶性糖含量。

植物耐鹽性受多種因素影響，耐鹽能力是多種代謝的綜合表現(xiàn)，僅用單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同植物耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)具有一定的局限性，因此運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)是相對(duì)科學(xué)合理的，能有效反映出不同材料的耐鹽性[15-16]。本研究以鹽脅迫下4 種植物幼苗的6個(gè)生理生化指標(biāo)的耐鹽系數(shù)作為衡量4種植物耐鹽能力的指標(biāo)，用主成分分析法將數(shù)量較多且復(fù)雜的指標(biāo)轉(zhuǎn)換成數(shù)量較少且彼此獨(dú)立的綜合指標(biāo)；然后利用隸屬函數(shù)值加權(quán)平均法得到耐鹽性度量值（D值），D值越大，耐鹽性越強(qiáng)，4種植物對(duì)NaCl的耐性由強(qiáng)至弱依次為花葉蘆竹>旱傘草>水生美人蕉>黃菖蒲。

不同濕生植物的耐鹽性不同，在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)根據(jù)水體中的鹽濃度以及植物對(duì)鹽的耐受性和生活習(xí)性，選用適宜的濕生植物種類進(jìn)行建植，以取得較好效果。同時(shí)由于在實(shí)際鹽堿土中常含多種鹽分，不同無(wú)機(jī)離子間也存在相互作用，因此關(guān)于植物在實(shí)際鹽堿土壤條件下的耐鹽性尚須進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

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2.2.3綜合評(píng)價(jià)根據(jù)各因子得分值，由式（1）求出4種植物所有公因子的隸屬函數(shù)值；再根據(jù)公因子貢獻(xiàn)率，由式（2）求出各公因子的權(quán)重；最后利用式（3）得到4種植物耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)值（D），結(jié)果見(jiàn)表5。D值大小反映了各植物綜合耐鹽能力，D值越大表明越耐鹽。4 種植物幼苗D值大小順序?yàn)榛ㄈ~蘆竹>旱傘草>水生美人蕉>黃菖蒲。由此可見(jiàn)，4種供試幼苗中以花葉蘆竹耐鹽能力最強(qiáng)，水生美人蕉、黃菖蒲耐鹽能力最弱，旱傘草耐鹽能力居中。

表54種植物的耐鹽能力綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

3結(jié)論與討論

在0～400 mmol/L鹽濃度脅迫下，花葉蘆竹、旱傘草、水生美人蕉、黃菖蒲的幼苗體內(nèi)生理生化指標(biāo)均出現(xiàn)不同程度變化，但4種植物在50、100 mmol/L鹽濃度脅迫下生理生化指標(biāo)變化不顯著，說(shuō)明4種植物對(duì)低濃度鹽脅迫都具有一定抗性。

鹽脅迫首先對(duì)植物造成的傷害是滲透脅迫，導(dǎo)致膜透性增大，植物葉片受損，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素含量降低。為抵御鹽脅迫，植物會(huì)通過(guò)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸和可溶性糖來(lái)調(diào)節(jié)自身的滲透勢(shì)，以此提高植物的耐鹽性。同時(shí)通過(guò)被動(dòng)增加的SOD活性減輕膜系統(tǒng)的氧化損傷。MDA 是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平的重要指標(biāo)，在所測(cè)的6項(xiàng)生理指標(biāo)中，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、游離脯氨酸含量對(duì)鹽濃度變化較敏感，其次為葉綠素和可溶性糖含量。

植物耐鹽性受多種因素影響，耐鹽能力是多種代謝的綜合表現(xiàn)，僅用單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同植物耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)具有一定的局限性，因此運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)是相對(duì)科學(xué)合理的，能有效反映出不同材料的耐鹽性[15-16]。本研究以鹽脅迫下4 種植物幼苗的6個(gè)生理生化指標(biāo)的耐鹽系數(shù)作為衡量4種植物耐鹽能力的指標(biāo)，用主成分分析法將數(shù)量較多且復(fù)雜的指標(biāo)轉(zhuǎn)換成數(shù)量較少且彼此獨(dú)立的綜合指標(biāo)；然后利用隸屬函數(shù)值加權(quán)平均法得到耐鹽性度量值（D值），D值越大，耐鹽性越強(qiáng)，4種植物對(duì)NaCl的耐性由強(qiáng)至弱依次為花葉蘆竹>旱傘草>水生美人蕉>黃菖蒲。

不同濕生植物的耐鹽性不同，在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)根據(jù)水體中的鹽濃度以及植物對(duì)鹽的耐受性和生活習(xí)性，選用適宜的濕生植物種類進(jìn)行建植，以取得較好效果。同時(shí)由于在實(shí)際鹽堿土中常含多種鹽分，不同無(wú)機(jī)離子間也存在相互作用，因此關(guān)于植物在實(shí)際鹽堿土壤條件下的耐鹽性尚須進(jìn)一步研究。

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：151-152.

（%）10.5610.1250.0380.4120.621-0.36577.22-0.103-0.8470.6290.085-0.2160.11515.6

2.2.3綜合評(píng)價(jià)根據(jù)各因子得分值，由式（1）求出4種植物所有公因子的隸屬函數(shù)值；再根據(jù)公因子貢獻(xiàn)率，由式（2）求出各公因子的權(quán)重；最后利用式（3）得到4種植物耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)值（D），結(jié)果見(jiàn)表5。D值大小反映了各植物綜合耐鹽能力，D值越大表明越耐鹽。4 種植物幼苗D值大小順序?yàn)榛ㄈ~蘆竹>旱傘草>水生美人蕉>黃菖蒲。由此可見(jiàn)，4種供試幼苗中以花葉蘆竹耐鹽能力最強(qiáng)，水生美人蕉、黃菖蒲耐鹽能力最弱，旱傘草耐鹽能力居中。

表54種植物的耐鹽能力綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

3結(jié)論與討論

在0～400 mmol/L鹽濃度脅迫下，花葉蘆竹、旱傘草、水生美人蕉、黃菖蒲的幼苗體內(nèi)生理生化指標(biāo)均出現(xiàn)不同程度變化，但4種植物在50、100 mmol/L鹽濃度脅迫下生理生化指標(biāo)變化不顯著，說(shuō)明4種植物對(duì)低濃度鹽脅迫都具有一定抗性。

鹽脅迫首先對(duì)植物造成的傷害是滲透脅迫，導(dǎo)致膜透性增大，植物葉片受損，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素含量降低。為抵御鹽脅迫，植物會(huì)通過(guò)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸和可溶性糖來(lái)調(diào)節(jié)自身的滲透勢(shì)，以此提高植物的耐鹽性。同時(shí)通過(guò)被動(dòng)增加的SOD活性減輕膜系統(tǒng)的氧化損傷。MDA 是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平的重要指標(biāo)，在所測(cè)的6項(xiàng)生理指標(biāo)中，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、游離脯氨酸含量對(duì)鹽濃度變化較敏感，其次為葉綠素和可溶性糖含量。

植物耐鹽性受多種因素影響，耐鹽能力是多種代謝的綜合表現(xiàn)，僅用單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同植物耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)具有一定的局限性，因此運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)是相對(duì)科學(xué)合理的，能有效反映出不同材料的耐鹽性[15-16]。本研究以鹽脅迫下4 種植物幼苗的6個(gè)生理生化指標(biāo)的耐鹽系數(shù)作為衡量4種植物耐鹽能力的指標(biāo)，用主成分分析法將數(shù)量較多且復(fù)雜的指標(biāo)轉(zhuǎn)換成數(shù)量較少且彼此獨(dú)立的綜合指標(biāo)；然后利用隸屬函數(shù)值加權(quán)平均法得到耐鹽性度量值（D值），D值越大，耐鹽性越強(qiáng)，4種植物對(duì)NaCl的耐性由強(qiáng)至弱依次為花葉蘆竹>旱傘草>水生美人蕉>黃菖蒲。

不同濕生植物的耐鹽性不同，在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)根據(jù)水體中的鹽濃度以及植物對(duì)鹽的耐受性和生活習(xí)性，選用適宜的濕生植物種類進(jìn)行建植，以取得較好效果。同時(shí)由于在實(shí)際鹽堿土中常含多種鹽分，不同無(wú)機(jī)離子間也存在相互作用，因此關(guān)于植物在實(shí)際鹽堿土壤條件下的耐鹽性尚須進(jìn)一步研究。

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