榮立蘋++李倩中++李淑順++唐玲

摘要：彩葉植物的葉色表達(dá)受遺傳因素和環(huán)境因子的共同影響，從葉片呈色色素、生理生化物質(zhì)、環(huán)境因素和外源物質(zhì)4個(gè)方面論述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)槭屬彩葉植物葉色表達(dá)的研究概況，并對(duì)今后槭屬彩葉植物的研究方向提出了展望，以期為彩葉植物葉色改良和新品種選育提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：槭屬；彩葉植物；葉色表達(dá)；可溶性糖；關(guān)鍵酶活性；噴施蔗糖；酸化土壤；磷鐵鋅肥

中圖分類號(hào)： S687文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）10-0010-02

收稿日期：2013-12-19

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金[編號(hào)：CX（13）5067]。

作者簡(jiǎn)介：榮立蘋（1982—），女，河北張家口人，博士，副研究員，主要從事槭樹(shù)科植物研究。Tel：（025）84392681；E-mail：rongliping2013@163.com。槭樹(shù)科可分為金錢槭屬（Dipteronia）和槭屬（Acer），其中槭屬常泛稱為槭樹(shù)。大部分槭樹(shù)植物為落葉喬木，如雞爪槭、元寶楓、五角楓、三角楓等，其適應(yīng)范圍廣，抗逆性強(qiáng)，秋冬季葉片為絢麗的紅色、橙紅色、橙黃色等，是世界各國(guó)園林綠化中應(yīng)用最為廣泛的彩葉樹(shù)種之一[1-2]。彩葉植物具有色彩鮮艷、觀賞期長(zhǎng)、易于形成大色塊景觀的特點(diǎn)，可以彌補(bǔ)現(xiàn)代城市中色彩單一的缺點(diǎn)，應(yīng)用前景廣闊[3]。

研究彩葉植物葉片的呈色機(jī)理，可以為利用生物技術(shù)途徑培育新的彩葉植物種類奠定基礎(chǔ)。國(guó)外發(fā)達(dá)國(guó)家在槭屬彩葉植物的栽培和選育方面起步較早，并且已經(jīng)做了大量工作，而國(guó)內(nèi)起步則較晚。本文針對(duì)國(guó)內(nèi)外關(guān)于槭屬植物葉色方面的研究進(jìn)行歸納總結(jié)，分析了與葉片呈色相關(guān)的因素，并對(duì)未來(lái)的槭屬植物葉色研究作了初步展望，以期為開(kāi)展槭樹(shù)科植物新品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1槭屬彩葉植物葉片呈色色素

色素是彩葉植物葉片呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)和根本原因。細(xì)胞內(nèi)色素包括葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷，這幾種色素在葉片中的含量、分布決定著葉片顏色[4]。葉綠素a表現(xiàn)為藍(lán)綠色，葉綠素b表現(xiàn)為黃綠色，類胡蘿卜素表現(xiàn)為橙黃色，葉黃素表現(xiàn)為黃色，花色素苷在酸性、堿性條件下分別呈現(xiàn)出紅色、藍(lán)色。

1.1葉色表達(dá)與不同色素之間的關(guān)系

當(dāng)葉片中葉綠素占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（60%以上） 時(shí)，葉片呈現(xiàn)綠色；當(dāng)葉片中花色素苷占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（60%～80%）時(shí)，葉片呈現(xiàn)紅色；當(dāng)葉片中葉綠素和花色素苷比率減少到一定程度（降到40%以下）時(shí)，葉片呈現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色[5]。

葉色表達(dá)隨季節(jié)變化而變化。孫波等認(rèn)為，在秋季葉色變化過(guò)程中，紫花槭葉色表現(xiàn)與葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)規(guī)律性變化，并且兩者之間存在顯著的相關(guān)性，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在極顯著正相關(guān)[6]；梁鳴等認(rèn)為，不同年份紫花槭葉片中花青素含量在轉(zhuǎn)色期呈峰形曲線變化[7]。另有研究表明，4、5、6月和9、10月是雞爪槭葉片花青苷含量較高的季節(jié)，此時(shí)雞爪槭葉片顏色鮮紅，飽和度高，是最佳觀賞時(shí)期[8]；9、10月秋冬葉片轉(zhuǎn)色期，雞爪槭等槭樹(shù)科植物葉片中的葉綠素含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而花色素苷含量呈逐漸上升趨勢(shì)[9-12]。

1.2 葉色表達(dá)與花青苷組分的關(guān)系

關(guān)于不同花青苷組分對(duì)葉色影響方面的研究，國(guó)內(nèi)的報(bào)道多集中于花色方面，而對(duì)彩葉植物，尤其是槭樹(shù)科植物的報(bào)道甚少。Schmitzer等對(duì)7個(gè)槭樹(shù)品種葉片花青素含量與葉片呈色之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，認(rèn)為各槭樹(shù)品種的衰老葉片中含有較多花青苷cyanidin-3-glucoside，而且其含量由枝端向枝條基部遞減，而花青苷cyanidin-3-rutinoside在各個(gè)槭樹(shù)中含量極少；同時(shí)還分析了槭樹(shù)葉片的三色值與花青苷 cyanidin-3-glucoside、花青苷cyanidin-3-rutinoside的關(guān)系，表明7個(gè)槭樹(shù)品種中，花青苷cyanidin-3-glucoside與葉片三色值具有相關(guān)性，并且無(wú)論是秋葉為紅色的槭樹(shù)還是常年為紅色的槭樹(shù)，其紅葉中紅色值與花青苷cyanidin-3-glucoside含量均密切相關(guān)，cyanidin-3-rutinoside對(duì)葉色影響較小[13]。

2葉片生理生化物質(zhì)對(duì)槭屬植物葉色表達(dá)的影響

2.1可溶性糖

糖是花色素苷合成的前體物質(zhì)，秋冬季落葉樹(shù)葉片衰老過(guò)程中花色素苷的合成與衰老期間糖分的積累有關(guān)[14]，可溶性糖可能通過(guò)影響初生代謝途徑使花色素苷的累積不同[15]。部分研究表明，轉(zhuǎn)色期葉片中可溶性糖與花色素苷含量都呈增加趨勢(shì)，但是關(guān)于花色素苷與可溶性糖含量是否存在相關(guān)性，研究結(jié)果有所差異：陳繼衛(wèi)等在對(duì)紅楓秋冬轉(zhuǎn)色期葉色變化的生理特性進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，花色素苷與可溶性糖含量之間并不呈顯著的正相關(guān)[10]；榮立蘋等對(duì)三角楓葉色變化進(jìn)行分析研究表明，花色素苷與可溶性糖含量之間呈極顯著正相關(guān)，從而印證了可溶性糖含量的增加可顯著促進(jìn)葉片中花色素苷的積累[11]。也有研究表明，秋季槭樹(shù)植物葉片中的可溶性糖含量先升后降，表現(xiàn)為單峰曲線；并且其峰值出現(xiàn)在花色素苷的峰值前，說(shuō)明可溶性糖是花色素苷合成的前體物質(zhì)[5]。

2.2相關(guān)酶活性

中國(guó)對(duì)槭樹(shù)科植物葉色方面的研究尚處于起步階段，關(guān)于葉色與酶活性的關(guān)系研究較缺乏，僅馮立娟等對(duì)槭屬2個(gè)品種在葉片變色期花花青苷含量與相關(guān)酶活性的變化進(jìn)行了研究，認(rèn)為2個(gè)品種槭樹(shù)葉片中的花青苷含量隨葉色的變化呈單峰曲線；PAL、DFR 和UFGT酶活性與花青苷含量均呈2次曲線關(guān)系，CHI酶活性與花青苷含量呈極顯著的線性關(guān)系；PAL、CHI和UFGT是秋天火焰花花青苷合成的關(guān)鍵酶，CHI和UFGT是白蘭地花青苷合成的關(guān)鍵酶；花青苷合成與相關(guān)酶活性的關(guān)系十分復(fù)雜，同種酶在不同物種甚至同一物種中表現(xiàn)不同，不同植物中調(diào)控紅色發(fā)育的生理機(jī)制也有所不同[16]。

3環(huán)境因素對(duì)槭屬植物葉色表達(dá)的影響

彩葉植物的葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果[17]，葉色表達(dá)不僅與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、含量及在葉片中的分布有關(guān)，而且與營(yíng)養(yǎng)元素和環(huán)境條件有關(guān)[18]。溫度是影響葉片中花色素苷含量的重要因素，當(dāng)夜溫高于14 ℃時(shí)，紅葉雞爪槭的葉色隨溫度升高轉(zhuǎn)淡并且生長(zhǎng)減緩[19]。溫度可以顯著影響葉片中花青苷和葉綠素的含量，Deal等指出，紅葉雞爪槭從美國(guó)北部移植到南部后，葉片褪色的原因是由于南方地區(qū)具有較高的夜溫，在此條件下，呼吸作用加強(qiáng)，致使糖分不能積累，花青苷也被消耗，造成葉色褪失[20]。

光照強(qiáng)度對(duì)彩葉樹(shù)種的葉色變化具有十分重要的影響，合理的光照強(qiáng)度是血紅雞爪槭等彩葉樹(shù)種正常生長(zhǎng)、提高質(zhì)量的重要條件。相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果表明，血紅雞爪槭對(duì)光照強(qiáng)度的變化比較敏感，葉片中花色素苷含量隨著光照強(qiáng)度的降低而減少，且自然光下花色素苷含量明顯高于遮光處理的植株[21]。

4外源物質(zhì)對(duì)槭屬植物葉色表達(dá)的影響

于秋季對(duì)植物葉片噴施蔗糖，可在元寶槭、美國(guó)紅楓葉色轉(zhuǎn)紅期間促進(jìn)葉片中花青素的合成，顯著提升花色素苷含量，提高觀賞效果，但不同槭樹(shù)種類所需蔗糖濃度不盡相同[22-24]。

土壤酸化處理對(duì)假色槭葉色變化具有顯著的影響，其中質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4%的硫酸亞鐵溶液處理效果最為顯著，可使假色槭的葉色主色調(diào)變化階段的數(shù)量增至7個(gè)，并且使其發(fā)生階段有所提前；同時(shí)，土壤酸化處理的假色槭葉色飽和度、明度在特定時(shí)期均高于對(duì)照，且葉色較濃重[25]。酸性土壤可以促進(jìn)紫花槭秋季葉色發(fā)生階段提前，從而相對(duì)延長(zhǎng)紫花槭秋季全變色期的長(zhǎng)度，并改善其葉色質(zhì)量，使葉色更加絢爛多彩[26]。還有研究表明，秋季葉面噴施pH值5.0的模擬酸雨可提高雞爪槭的觀賞效果，并且能延長(zhǎng)觀賞期[27]。

此外，對(duì)元寶楓葉面噴施矮壯素后，花青素含量比空白低，可見(jiàn)對(duì)花青素的合成無(wú)促進(jìn)作用[23]；而有計(jì)劃地提高磷、鐵和鋅的施入量，可以促進(jìn)紅花槭花色素苷的形成[28]。

5討論與結(jié)論

近年來(lái)，彩葉植物因其亮麗的色彩而備受關(guān)注，越來(lái)越廣泛地應(yīng)用于園林綠化，因而對(duì)其新品種培育越來(lái)越受到人們的關(guān)注。探明槭屬彩葉植物葉片呈色的機(jī)理，是進(jìn)行新品種選育的前提。目前，對(duì)槭屬植物葉片呈色機(jī)理的研究?jī)H局限于色素種類及環(huán)境因素等方面，對(duì)葉片中色素的生物合成及基因調(diào)控則鮮有報(bào)道，僅有學(xué)者從血紅雞爪槭葉片中克隆了花色素苷生物合成的幾個(gè)關(guān)鍵基因，并對(duì)基因序列進(jìn)行分析，探討對(duì)血紅雞爪槭葉片花色素苷生物合成途徑的分子調(diào)控機(jī)理[29]。

關(guān)于槭屬植物葉片呈色方面的研究，今后應(yīng)以以下幾個(gè)方面作為重點(diǎn)：如何解決彩葉植物遺傳不穩(wěn)定性，探明彩葉植物葉色變化的基因調(diào)控機(jī)理、微量元素和礦物質(zhì)對(duì)彩葉植物呈色的影響、有關(guān)色素合成酶和碳水化合物、激素等的代謝途徑和活動(dòng)等方面[30]。尤其是槭屬彩葉植物色素合成途徑的研究匱乏，限制了基因工程技術(shù)在彩葉植物上的運(yùn)用。因此，要充分利用現(xiàn)代分子生物學(xué)的研究方法，克隆花青苷相關(guān)基因，研究影響葉色變化的關(guān)鍵基因結(jié)構(gòu)和功能及其調(diào)控機(jī)制，通過(guò)借鑒類黃酮和花色基因工程的一些策略，可以有目的地開(kāi)展葉色基因工程，從而為培育彩葉槭樹(shù)新品種奠定基礎(chǔ)。

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