周子貴,夏淑芳,梅 麗,吳家勝
(1.浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心,浙江 杭州 310020;2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,浙江 杭州 310023;3.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 臨安311300)
馬尾松Pinus massoniana是中國亞熱帶地區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種和荒山恢復(fù)的先鋒樹種,廣泛分布于南方多省(區(qū))。據(jù)2007年浙江省重點(diǎn)生態(tài)公益林建設(shè)與效益公報(bào)顯示[1],浙江省以馬尾松為優(yōu)勢的松林面積已達(dá)237.1萬hm2,已劃為公益林的達(dá)82.4萬hm2。從全省公益林的面積組成分析,針葉林分布廣泛,大部分為次生的馬尾松林,面積大,具有一定涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)小氣候和碳匯等生態(tài)服務(wù)價(jià)值。馬尾松林的自然分布區(qū)通常又是常綠闊葉林的自然分布區(qū),它是常綠闊葉林演替系列中的一個(gè)演替階段,處于常綠闊葉林演替過程中一個(gè)不穩(wěn)定的過渡類型,因此,其林分類型復(fù)雜,群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。許多研究表明[2-13],與常綠闊葉林相比,馬尾松林存在物種多樣性低,群落結(jié)構(gòu)不合理,林分質(zhì)量差,地力衰退嚴(yán)重,松毛蟲Dendrolimus punctatus和松材線蟲病Bursaphelenchus xylophilus危害嚴(yán)重,生態(tài)功能相對低等問題,從而表現(xiàn)出生態(tài)功能低效的特點(diǎn),嚴(yán)重影響公益林對應(yīng)生態(tài)功能的發(fā)揮。因此,對馬尾松公益林進(jìn)行分類改造研究,對于促進(jìn)浙江公益林的健康建設(shè)具有重要意義。浙江省從2001年開展公益林區(qū)劃界定,2004年確定200.0萬 hm2重點(diǎn)公益林并實(shí)施120.00元°hm-2的補(bǔ)償,直至2009年擴(kuò)大為260.0萬 hm2并將補(bǔ)償標(biāo)準(zhǔn)提高到285.00元°hm-2,但公益林界定建設(shè)僅有10 a時(shí)間,保護(hù)管理工作做得多,群落劃分、林分改造、功能研究等做得相當(dāng)較少。本研究重點(diǎn)從馬尾松公益林的群落結(jié)構(gòu)特征出發(fā),探討馬尾松公益林的主要類型、群落結(jié)構(gòu)及相似程度、物種多樣性組成,并進(jìn)行低效馬尾松公益林類型劃分與群落特征分析,以期為浙江省馬尾松公益林的健康經(jīng)營提供基礎(chǔ)理論和科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)地處天目山地區(qū)、浙皖贛中低山立地亞區(qū)與浙皖低山、丘陵立地亞區(qū),屬中亞熱帶濕潤氣候區(qū),溫和濕潤,年平均氣溫為15.0℃左右,年降水量1 600.0 mm左右,無霜期220~240 d。地貌以低山丘陵為主,夾有天目山、黃山、九華山等中山,地勢高峻,山系之間地勢較低,以低山丘陵為多,地帶性植被較典型的是常綠闊葉林。主要樹種有青岡Cyclobalanopsis glauca,苦櫧Castanopsis sclerophylla,甜櫧Castanopsis eyrei,木荷Schima superba等,但由于多種原因,現(xiàn)在多為馬尾松和杉木Cunnunghamia lanceolata林,亦有相當(dāng)面積的灌叢。
在浙江省西北區(qū)的淳安、常山、龍游、浦江、臨安等5縣(市)劃定的公益林地,選擇典型的馬尾松林,布設(shè)面積為20 m×20 m的固定樣地開展調(diào)查,詳細(xì)記錄樣地海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型、土層厚度、林分郁閉度等環(huán)境因子及群落特征因子。為便于分析比較,在淳安和浦江兩地設(shè)置了6個(gè)典型常綠闊葉林樣地。共計(jì)樣地?cái)?shù)量34個(gè)(表1)。
在樣地內(nèi)用樣線 “十字”型等分成4個(gè)10 m×10 m的喬木樣方,對樣方內(nèi)胸徑≥3 cm或樹高≥2.5 m的樹木進(jìn)行每木調(diào)查,記錄樹種名稱、胸高直徑、樹高、活枝下高和冠幅等。在樣地內(nèi)的四角分別設(shè)置1個(gè)4 m×4 m的灌木樣方,調(diào)查記錄灌木或下木的名稱、株數(shù)(或叢數(shù))、平均高度(最高、最低)、蓋度。在灌木樣方內(nèi)的右下角設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的草本樣方,調(diào)查記錄草本植物的名稱、高度(最高、最低)、株數(shù)(或叢數(shù))、蓋度。
表1 公益林調(diào)查樣地分布情況Table 1 Distribution of public welfare forest quadrats
2.2.1 重要值計(jì)算 重要值=(相對頻度+相對密度+相對優(yōu)勢度)/3。其中,相對頻度=(某種的頻度/全部種的頻度之和)×100%;相對密度=(某種的個(gè)體數(shù)/全部種的個(gè)體數(shù))×100%;相對優(yōu)勢度=(某種的優(yōu)勢度/全部種的優(yōu)勢度之和)×100%。其中喬木的優(yōu)勢度以胸高斷面積計(jì),灌木和草本的優(yōu)勢度以蓋度計(jì)[14]。
2.2.2 聚類分析 以歐氏距離(djk)計(jì)算群落間的相似系數(shù),進(jìn)行樣地間的聚類分析。其中:n為樣地?cái)?shù),xij和xik分別是第i個(gè)種在樣地j和k中的重要值。
2.2.3 群落相似度 采用離差標(biāo)準(zhǔn)化后的內(nèi)積,以取值為0與1之間的相關(guān)系數(shù)R來表達(dá):
其中:Rjk是j與k 2個(gè)比較樣地的相似系數(shù);n是2個(gè)比較樣地合計(jì)的植物種數(shù);xij是第i種在樣地j中的重要值;為樣地j所有種重要值的平均值;xik是第i種在樣地k中的重要值;為樣地k所有種重要值的平均值。
2.2.4 物種多樣性 根據(jù)群落調(diào)查樣地資料,分別選取物種豐富度指數(shù)(S),Simpson指數(shù)(D),Shannon-Wiener指數(shù)(H)和 Pielou指數(shù)(JH)進(jìn)行植物多樣性統(tǒng)計(jì)[6,15-16]。其中,物種豐富度指數(shù),即樣地中物種總數(shù)。物種多樣性指數(shù)采用下式統(tǒng)計(jì):其中:S為樣地中出現(xiàn)的植物種類數(shù)量;pi為第i種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。本研究以重要值表示,即pi為第i物種的重要值。
通過聚類分析,共將馬尾松公益林劃分為7個(gè)類型,即馬尾松純林類型(類型Ⅰ),馬尾松和高灌木復(fù)層混交林類型(類型Ⅱ),人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ),馬尾松與落葉闊葉復(fù)合混交林類型(類型Ⅳ),馬尾松與常綠和落葉闊葉復(fù)合混交林類型(類型Ⅴ),以馬尾松為主的松常綠闊葉復(fù)合混交林類型(類型Ⅵ),以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ)(圖1)。
3.1.1 馬尾松純林(類型Ⅰ) 馬尾松純林類型(類型Ⅰ)包括3號,4號,5號,7號,9號,10號,13號,23號,24號,25號和28號樣地,其喬木層物種單一,均為馬尾松。
3.1.2 馬尾松和高灌木復(fù)層混交類型(類型Ⅱ)馬尾松和高灌木復(fù)層混交類型(類型Ⅱ)包括17號和18號樣地,喬木層優(yōu)勢物種為馬尾松(重要值為59.75),主要伴生種為灌木型的赤楠Syzygium buxifolium,檵木Loropetalum chinensis,山礬Symplocos sumuntia,四川山礬Symplocos setchuensis和短尾越橘Vaccinium carlesii等小喬木,在喬木層還缺乏木荷和苦櫧等地帶性常綠闊葉喬木樹種。
3.1.3 人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ) 人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ)包括27號,11號,2號和14號樣地。根據(jù)其物種組成分析,歸為特殊類型。樣地中部分以馬尾松(重要值為78.02)為優(yōu)勢種優(yōu)勢,部分以杉木,樟樹Cinnamomum camphora為優(yōu)勢種。樣地中有許多物種具有明顯的人工栽培的跡象,如毛竹Phyllostachys edulis,油桐Vernicia fordii,杉木,樟樹,泡桐Paulownia tomentosa等。
3.1.4 馬尾松與常綠和落葉闊葉復(fù)合混交類型(類型Ⅴ) 馬尾松與常綠和落葉闊葉復(fù)合混交類型(類型Ⅴ)包括6號和21號樣地。2個(gè)樣地的距離較近,樣地內(nèi)喬木層馬尾松為優(yōu)勢種群(重要值為71.15),喬木亞層主要伴生種為楓香Liquidambar formosana,合歡Albizia kalkora等落葉闊葉喬木樹種和樟樹、冬青Ilex chinensis,苦櫧等常綠喬木樹種(重要值為71.20)。
圖1 馬尾松生態(tài)公益林聚類分析Figure 1 Cluster analysis diagram of pine forest quadrats
3.1.5 馬尾松-落葉闊葉混交類型(Ⅳ)及馬尾松-常綠闊葉混交類型(類型Ⅵ) 馬尾松-落葉闊葉混交類型(Ⅳ)包括16號和19號樣地。該類型以馬尾松為優(yōu)勢種(重要值為87.85),主要伴生種為短柄枹Quercus glandulifera,野柿Diospyros kaki等落葉闊葉樹種。該類型為居于馬尾松純林和高灌木復(fù)層混交林類型→馬尾松與常綠和落葉闊葉復(fù)合混交林類型之間的一種居間類型。馬尾松-常綠闊葉混交類型(類型Ⅵ)包括26號、12號和15號樣地。該類型樣地也以馬尾松為優(yōu)勢種(重要值為66.7),混交木荷、苦櫧常綠闊葉樹種及少量苦櫪木Fraxinus insularis落葉闊葉樹種,該類型為居于馬尾松與常綠和落葉闊葉復(fù)合混交林類型→以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型之間的一種居間類型。
3.1.6 以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林(類型Ⅶ) 以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林(類型Ⅶ)包括1號,20號,8號和22號樣地。該類型樣地在聚類圖中相對比較集聚,4個(gè)樣地的馬尾松重要值只有14.05,而石櫟Lithocarpus glabra,青岡,苦櫧和木荷常綠闊葉樹種的重要值合計(jì)達(dá)42.12,遠(yuǎn)大于馬尾松的重要值。白櫟Quercus fabri,楓香和黃檀Dalbergia hupeana落葉闊葉樹種的重要值合計(jì)為12.02,不僅小于馬尾松,更小于常綠闊葉樹種。
物種多樣性是植物群落穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[17-18],同時(shí)也是優(yōu)質(zhì)公益林生態(tài)綜合效益的具體體現(xiàn)。森林群落物種多樣性的高低直接影響到群落的生態(tài)效益,具有較高物種多樣性的森林群落,能形成更穩(wěn)定有序的耗散結(jié)構(gòu),使生態(tài)功能達(dá)到穩(wěn)定和持續(xù)[19]。
馬尾松公益林各類型多樣性統(tǒng)計(jì)表明:在喬木層(表2)中,多樣性最高的是類型Ⅶ(以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型),物種豐富度S為14;D,H和JH指數(shù)分別為0.912 6,2.867 3和0.813 4。多樣性最低的無疑是馬尾松純林。多樣性相對較低的是類型Ⅳ(馬尾松-落葉闊葉混交類型),物種豐富度只有3。D,H和JH指數(shù)分別只為0.219 8,0.444 5和0.405 3,這可能是由于正處在馬尾松林演替的初級階段,只有短柄枹、苦櫧、野柿等少量喬木樹種進(jìn)入喬木層。值得注意的是常綠闊葉林的多樣性指數(shù)顯著地低于類型Ⅶ,這是由于類型Ⅶ正處在快速的自然常規(guī)演替過程,一些陽性物種,如野桐Mallotus japonicus,化香Platycarya strobilacea,白花龍Styrax faberi等落葉性灌木型小喬木尚有存在,但不久將會在自然演替或在激烈的自然競爭中逐步淘汰。從喬木層多樣性分析表明,類型Ⅰ~類型Ⅳ相對不穩(wěn)定。
灌木層的多樣性測定表明(表3):各類型的灌木層物種多樣性都比較高,其中以馬尾松純林最高,D,H和JH多樣性指數(shù)分別為0.929 6,3.374 9和0.846 1。而類型Ⅲ,類型Ⅶ和常綠闊葉林盡管豐富度指數(shù)遠(yuǎn)低于馬尾松純林(類型Ⅰ),但Simpson多樣性指數(shù)(D)并不比馬尾松純林低,這可能與物在各樣地中的分布較為均勻有關(guān)。灌木層物種多樣性相對較低的是類型Ⅱ和類型Ⅳ,前者為馬尾與高灌木復(fù)層混交林的類型,后者為居于馬尾松和高灌木復(fù)層混交林類型→馬尾松與常綠和落葉闊葉復(fù)合混交林類型之間的居間類型,造成這一現(xiàn)象的原因一方面可能由于樣地偏少(均只有2個(gè)樣地),另一方面是因?yàn)榻M成的物種多數(shù)為陽性樹種,林內(nèi)小氣候條件相對較差,導(dǎo)致灌木層的物種多樣性較低。
表2 馬尾松公益林群落喬木層植物多樣性Table 2 Tree species diversity of different types of pine forests
表3 馬尾松公益林群落灌木層植物多樣性Table 3 Shrub species diversity of different types of pine forests
從草本層的物種多樣性分析(表4)可知:馬尾松純林的草本層多樣性最高,物種豐富度為8;D,H和JH多樣性指數(shù)分別為0.831 6,1.862 9和0.644 5;類型Ⅶ和常綠闊葉林群落也相對較高;類型Ⅴ最低,在調(diào)查的2個(gè)樣地中,只見有3種草本植物,D,H和JH多樣性指數(shù)分別為0.500 4,0.830 6和0.756 0。
3.3.1 樹種重要值 根據(jù)GB/T 18337.1-2001《生態(tài)公益林建設(shè):導(dǎo)則》公益林防護(hù)林建設(shè)質(zhì)量考核評價(jià)指標(biāo)[14]規(guī)定要求(表5),以Ⅰ級生態(tài)公益林中 “生物多樣性達(dá)到闊葉林、闊葉為主的針闊混交林、動(dòng)植物物種豐富;林分郁閉度>0.8;群落層次要求群落復(fù)雜結(jié)構(gòu)或完整結(jié)構(gòu)”等為主要指標(biāo)為標(biāo)準(zhǔn),選擇常綠闊葉林(典型樣地)類型(主要樹種組成和重要值統(tǒng)計(jì)見表6)和以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ、主要樹種組成和重要值統(tǒng)計(jì)見表7)2個(gè)類型,作為優(yōu)質(zhì)高效公益林目標(biāo)類型,其他類型通過與目標(biāo)類型進(jìn)行群落相似性分析,確定其林分質(zhì)量的優(yōu)劣。
表4 馬尾松公益林群落草本層植物多樣性Table 4 Herb layer species diversity of different types of pine forests
表5 生態(tài)公益林防護(hù)林建設(shè)質(zhì)量考核指標(biāo)及等級特征Table 5 Indicators and grade characteristics table of ecological shelterbelt forest construction quality assessment
3.3.2 馬尾松公益林群落相似性分析 采用離差標(biāo)準(zhǔn)化后的內(nèi)積,按照上述確定的2個(gè)優(yōu)質(zhì)公益林目標(biāo)類型,分別針對各類型馬尾松公益林進(jìn)行群落相似性分析,結(jié)果表明(表8):針對常綠闊葉林的目標(biāo)類型,以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ)與常綠闊葉林目標(biāo)類型比較相似,相似系數(shù)為0.396 0,其次為類型Ⅵ,相似系數(shù)為0.063 1,其他各類型與常綠闊葉林的相似性相差很大,相似系數(shù)均為負(fù)值。針對以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ),類型Ⅰ,類型Ⅱ,類型Ⅲ,類型Ⅳ,類型Ⅴ,類型Ⅵ均與其有一定的相似性,這主要表現(xiàn)在馬尾松的貢獻(xiàn)上,因?yàn)楦黝愋途旭R尾松分布,并且往往隨著馬尾松重要值的變化而變化。但這些類型與常綠闊葉為主的闊針混交林生物多樣性等質(zhì)量指標(biāo)比較,相似性仍有較大的差距(相似系數(shù)均≤0.5)。
3.3.3 馬尾松低效公益林劃分 馬尾松林處于常綠闊葉林演替過程中的一個(gè)不穩(wěn)定的過渡類型[10],與常綠闊葉林、闊針混交林相比,其生態(tài)效益相對較低[3,11]。結(jié)合公益林建設(shè)質(zhì)量評價(jià)指標(biāo),分析比較各類型與類型Ⅶ和常綠闊葉林相似性,相似系數(shù)最大的為0.500 5,最小的為-0.383 7,相似性相差很大;其相似性排序均為類型Ⅵ>類型Ⅴ>類型Ⅳ>類型Ⅲ>類型Ⅱ>類型Ⅰ,認(rèn)為馬尾松各類型公益林與類型Ⅶ和常綠闊葉林相似性越低,其生態(tài)效能也越低。說明這些類型與常綠闊葉林自然森林群落的樹種結(jié)構(gòu)與組成還有相當(dāng)大的距離,這些類型均為低等級或低效的,因此,可將研究區(qū)內(nèi)的類型Ⅰ~類型Ⅵ確定為低效馬尾松公益林。
綜合喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性分析,類型Ⅶ和常綠闊葉林群落3個(gè)層次的物種多樣性指數(shù)都相對較高,說明其群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜且相對穩(wěn)定、生態(tài)綜合效益較高,符合優(yōu)質(zhì)林分的要求。其他類型Ⅰ~類型Ⅳ的物種多樣性指數(shù)相對較低,群落較簡單,說明類型Ⅰ~類型Ⅳ相對不穩(wěn)定,相對于闊葉林生物多樣性質(zhì)量等指標(biāo),也是比較低效的。雖然馬尾松純林(類型Ⅰ)灌木層、草本層的物種多樣性很高,但其喬木層指數(shù)均為0,仍是極不穩(wěn)定的。
表6 常綠闊葉林樣地主要樹種重要值Table 6 Major tree species composition and importance values of evergreen broadleaf forest plots
表7 以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ)主要樹種重要值Table 7 Structure and significant values of major tree species of evergreen broad-leaved mixed forests (typeⅦ)
表8 馬尾松群落與目標(biāo)群落的相似性Table 8 Similarity between two target communities and different pine forests
通過聚類分析,首次將馬尾松公益林劃分為馬尾松純林類型(類型Ⅰ),馬尾松和高灌木復(fù)層混交林類型(類型Ⅱ),人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ),松-落葉闊葉復(fù)合混交林類型(類型Ⅳ),馬尾松與常綠和落葉闊葉復(fù)合混交林類型(類型Ⅴ),以馬尾松為主的松-常綠闊葉復(fù)合混交林類型(類型Ⅵ),以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ)等7個(gè)類型。
利用物種多樣性分析發(fā)現(xiàn),馬尾松純林類型(類型Ⅰ)具有較高的林下植物多樣性,但以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ)無論是喬木、灌木、草本層均表現(xiàn)出多樣性指數(shù)較高的結(jié)果;結(jié)合GB/T 18337.1-2001《生態(tài)公益林建設(shè):導(dǎo)則》中的生態(tài)公益林防護(hù)林建設(shè)質(zhì)量考核評價(jià)指標(biāo)要求(表5),選擇常綠闊葉林類型和以常綠闊葉為主的闊松復(fù)合混交林類型(類型Ⅶ)等2個(gè)類型,作為目標(biāo)類型。
根據(jù)公益林建設(shè)目標(biāo)類型,對馬尾松公益各類型進(jìn)行群落的相似性分析,分析表明各類型與目標(biāo)類型相似性仍有較大的差距(相似系數(shù)均≤0.5),說明其生態(tài)效能較低。因此,將類型Ⅰ~類型Ⅵ劃分為馬尾松低效公益林。同時(shí),通過各類型物種豐富度、物種多樣性分析,對馬尾松公益林從演替理論進(jìn)行剖析,揭示了各類型在自然演替過程中的物種多樣性變化以及低效馬尾松公益林形成的原因,為浙江省低效馬尾松公益林分類建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。
本研究僅從浙江西北區(qū)5縣(市)調(diào)查的馬尾松林分及其群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性方面,對馬尾松公益林進(jìn)行分類和低效林劃分。然而對低效公益林分類及其研究,是一個(gè)極其復(fù)雜的過程,受地域、區(qū)位、立地、氣候、林分結(jié)構(gòu)、樹種特性、經(jīng)營管理等綜合條件的影響。這些都有待進(jìn)一步深入研究。
致謝:本研究還得到李土生教授、胡紹慶教授、洪利興教授、徐高福教授、魯小珍教授等的指導(dǎo)和幫助,在此一并感謝!
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