楊寅桂,姜燕,黃新根,周慶紅,肖旭峰
(1.江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,南昌,330045;2.江西農(nóng)望高科技有限公司)
辣椒(Capsicum annuumL.)是在我國種植面積僅次于大白菜的第二大蔬菜作物[1]。辣椒具有喜溫不耐熱的特性,其開花期適溫為20~25℃,超過30℃就會發(fā)生熱脅迫,嚴重的會引起授粉受精不良和落花落果,導致產(chǎn)量銳減、品質(zhì)下降[2],夏季田間高溫常使辣椒的生長受到不同程度的障礙,嚴重的會引起落花落果,影響辣椒的品質(zhì)及產(chǎn)量[3],因此,有關(guān)辣椒耐熱性的研究受到了越來越多的重視。溫度是植物種子發(fā)芽和出苗的基礎(chǔ)條件之一[4],溫度過高或過低都會影響種子活力,造成發(fā)芽和出苗不良,但不同種植物或不同品種對溫度脅迫的響應(yīng)存在差異。有研究表明[5],在35、40℃兩個溫度處理下,辣椒發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率均下降;在40℃下不同辣椒品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率表現(xiàn)出顯著差異,能有效區(qū)分辣椒品種的耐熱性。
在2010-2012年全國辣椒區(qū)域試驗中,江西農(nóng)望高科技有限公司選育的羊角椒類型辣椒綠劍12號通過了國家鑒定。該品種突出的特點是耐熱、耐濕、抗病,可以越夏栽培,而且優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。為了科學地評價綠劍12號的耐熱性,對綠劍12號、湘研15號和8819進行高溫脅迫發(fā)芽比較試驗和夏季高溫期間田間植株坐果率和果實性狀的觀測,以期為其大面積的推廣應(yīng)用提供依據(jù)。
選用3個辣椒品種為試驗材料,分別為綠劍12號、湘研 15號、8819。其中湘研 15號(CK1)由湖南湘研種業(yè)有限公司供種,為目前全國綜合性狀優(yōu)良且較耐熱的羊角椒標桿品種。8819(CK2)系西北地區(qū)栽培面積最大的線椒品種之一。供試材料均挑選飽滿度和整齊度較高的種子,避免因種子年齡和活力不同對高溫發(fā)芽能力測定造成影響。
①種子高溫下發(fā)芽能力的測定 辣椒種子在高溫下發(fā)芽能力的測定參考顧增輝等[6,7]的方法進行。將擺放了種子的玻璃板置于搪瓷盤中,再放入人工氣候箱,在30、35、40℃的溫度條件下發(fā)芽,每隔24 h觀察記載一次胚根長,至發(fā)芽第7天結(jié)束。各處理均不提供光照。每處理重復3次,每次處理擺放10粒種子。
表1 35℃、40℃對不同辣椒品種芽長的影響率
高溫對芽生長影響率的分析,消去遺傳因素的影響。影響率越大,則受高溫影響越大,不耐高溫,相反則耐高溫。P(%)=(L30℃-Lt)/L30℃×100%,其中,P代表影響率,L30℃代表在30℃下芽長,Lt代表在35、40℃下芽長。
②越夏期間田間耐熱性觀測 田間耐熱性觀測于2013年3~8月在江西農(nóng)望高科技有限公司的試驗基地進行,試驗地面積大約390 m2,共分為3畦,每畦約130 m2(1.3 m×100 m),分別種植3個品種材料。供試材料于3月5日播種育苗,4月25日定植,每畦種植兩行,行距65 cm,單株定植,株距35~38 cm,采用露地地膜覆蓋栽培,按常規(guī)栽培技術(shù)管理。
③性狀指標的測定 分別于7月4日、7月15日、7月28日3個時期調(diào)查3個辣椒品種的坐果率,并從每個品種的第2、3、4層果上各采集10個商品成熟果實,測定果長、果肩寬、單果質(zhì)量、單果種子數(shù)。
高溫脅迫對辣椒不同品種的種子發(fā)芽存在顯著影響。在30℃適宜辣椒種子發(fā)芽的溫度下,3個品種的種子發(fā)芽正常,差異不顯著。在35℃高溫下3個品種的平均芽長均變短,其中,對綠劍12號芽生長的影響率僅為11.51%,對湘研15號芽生長的影響率為30.12%,而對8819芽生長的影響率達到94.41%,表明35℃高溫對綠劍12號的發(fā)芽有一定的抑制,對湘研15號的發(fā)芽抑制稍大,對8819的發(fā)芽抑制作用強烈。3個品種在40℃極端高溫下,芽生長均受到嚴重抑制,但各品種表現(xiàn)出明顯的差異,其中,綠劍12號發(fā)芽至第7天時,芽長為2.56 cm,高溫對芽生長的影響率為56.01%,表明該品種發(fā)芽的耐熱能力極強,而湘研15號芽生長的影響率達到61.34%,耐熱力較強,8819芽生長影響率達99.2%,耐熱力極弱(圖1和表1)。
圖1 不同辣椒品種種子在不同溫度下發(fā)芽7 d情況
南昌地區(qū)歷年6月中下旬以后最高氣溫常達35~37℃或以上,這樣的高溫會影響辣椒的正常坐果。2013年7月28日田間調(diào)查3個品種植株第4層的坐果率,綠劍12號的坐果率最高,達到84.1%;8819的坐果率最低,僅為61.34%(表2)。
果實所結(jié)種子數(shù)被認為是最能準確反映配子體活力的指標。由表2可知,在夏季高溫下,3個品種間單果種子數(shù)差異達顯著水平。其中,綠劍12號的單果種子數(shù)在第3、4層上均有一定幅度的增加,表明田間高溫對其授粉受精基本沒有影響,因而第3、4層的坐果率仍然較高;湘研15號和8819第4層上的單果種子數(shù)較第3層有所減少,表明田間高溫降低了它們的授粉受精能力。
在夏季高溫下,3個品種果實發(fā)育差異達顯著水平。由表3可見,高溫下綠劍12號各層間果長差異不顯著,7月高溫下第4層果實長度達22.25 cm,果長隨著層的增高有小幅的增加;第3、4層果實的果肩寬較第2層也均有小幅增加;單果質(zhì)量在第3、4層上有明顯增加,其中第4層的單果質(zhì)量較第2層增加了2.61 g,差異達到顯著水平。這表明在高溫下綠劍12號果實生長發(fā)育完全正常,故該品種耐熱性強。
而湘研15號和8819第4層的果長較前2層位有一定幅度的下降,且差異達顯著水平。湘研15號各層果實的果肩寬度基本一致,而8819第4層的果肩寬有較大幅度的下降,下降幅度達到0.2 cm,相較于前2層差異顯著;湘研15號和8819第4層的單果質(zhì)量較第2層的單果質(zhì)量有明顯下降,分別下降3.31 g和3.15 g(表3),表明高溫對這2個品種的果實生長發(fā)育有明顯影響,湘研15號和8819品種的耐熱性較差。
種子發(fā)芽是植物生育周期的起始,嬌嫩的胚芽對環(huán)境條件敏感,不同品種的種子發(fā)芽時對高溫的耐受力有顯著差異。有研究表明,在35、40℃兩個溫度處理下,辣椒發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù),生長速率均下降,在40℃下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率表現(xiàn)出品種間具有顯著差異,能有效區(qū)分辣椒品種的耐熱性[5]。本試驗結(jié)果表明,綠劍12號在35、40℃高溫下,胚芽的生長受高溫的影響比湘研15號小,而8819胚芽的生長受高溫的影響極大,表明綠劍12號耐熱性強,8819耐熱性弱,品種之間差異顯著。
大多數(shù)辣椒品種在35℃以上花粉生活力會顯著下降,不能正常授粉受精,嚴重影響坐果率,單果種子數(shù)也會顯著減少,因此單果種子數(shù)能在一定程度上反映花粉生活力的強弱。田間調(diào)查結(jié)果顯示,綠劍12號在第3、4層位上的單果種子數(shù)有所增加,第4層位上的坐果率達到84.10%,說明高溫對它們花粉生活力的影響較小;其他2個品種第4層結(jié)果期處于高溫下,坐果率下降明顯,僅為60%~70%,單果種子數(shù)也顯著減少,高溫下花粉生活力受到較大影響,這說明它們耐熱性差。
表2 高溫對不同品種辣椒坐果率與單果種子數(shù)的影響
表3 高溫對不同品種辣椒果實性狀的影響
調(diào)查中比較了3個辣椒品種第2、3、4層的商品成熟果果實性狀,第2層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月中上旬,此時環(huán)境溫度在20~30℃,是辣椒果實發(fā)育的適宜溫度;第3層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月下旬和7月初,這個時期環(huán)境溫度逐漸升高,為25~35℃,屬于亞高溫天氣,此時辣椒仍能正常生長;第4層辣椒的生長發(fā)育期主要在7月,正值盛夏,溫度在28~38℃,屬于高溫天氣。高溫脅迫下,果實的外觀性狀變化往往能最直觀地反映出品種對逆境的耐受能力。果實性狀觀測表明,相較于第2層,在果長、果肩寬上,綠劍12號在第3、4層上均表現(xiàn)為有小幅增加,說明高溫沒有阻礙其正常的生長發(fā)育;而湘研15號表現(xiàn)為基本穩(wěn)定,上下浮動幅度很小,說明高溫對其影響很小;8819則隨著層位的升高均有一定幅度的下降,說明高溫對其影響較大。
本試驗中,高溫脅迫對辣椒種子發(fā)芽耐熱性的比較與夏季高溫期間田間耐熱的觀測結(jié)果一致,均表明綠劍12號耐熱性強,是一個適宜越夏栽培的優(yōu)良羊角椒品種。在35、40℃高溫下辣椒種子萌發(fā)至第7天的胚芽平均長度,可作為鑒別不同辣椒品種耐熱性的有效指標之一。夏季高溫期間田間調(diào)查辣椒植株坐果率,觀測單果種子數(shù)、果長、果肩寬和單果質(zhì)量等性狀是最直接鑒別辣椒品種耐熱性的重要方法。
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