王麗紅　李馨　王文強(qiáng)

摘 要：蝗蟲種群動(dòng)態(tài)是蝗蟲種群生態(tài)學(xué)研究的核心，對其變化規(guī)律的研究在有效預(yù)測和防治蝗災(zāi)的發(fā)生方面具有重要的理論和應(yīng)用價(jià)值。本文在查閱大量蝗蟲種群動(dòng)態(tài)研究資料的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)總結(jié)了國內(nèi)蝗蟲種群動(dòng)態(tài)研究的概況和新進(jìn)展，探討了其新的發(fā)展方向，為深入進(jìn)行相關(guān)研究提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：蝗蟲；種群動(dòng)態(tài)；中國

中圖分類號(hào)：S433.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.004

昆蟲的種群動(dòng)態(tài)是昆蟲種群生態(tài)學(xué)研究的核心[1]，它研究昆蟲種群數(shù)量在時(shí)空尺度上的變動(dòng)規(guī)律。對昆蟲種群動(dòng)態(tài)及其影響因素進(jìn)行研究，在昆蟲資源的合理利用、生物保護(hù)及病蟲害防治等方面都有重要的應(yīng)用價(jià)值。

蝗蟲為隸屬于直翅目蝗總科昆蟲的總稱。全世界蝗蟲種類多達(dá)1萬種以上，最早有關(guān)蝗蟲的記錄，見諸于古埃及第六王朝墓室的石刻（公元前2270—公元前2420年）[2]?；认x自古至今都是農(nóng)、林、牧業(yè)的重要害蟲之一，從而備受相關(guān)工作者和研究學(xué)者的重視[3]?；认x種群動(dòng)態(tài)研究也是蝗蟲種群生態(tài)學(xué)研究的核心。對蝗蟲的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，在有效預(yù)測和防治蝗災(zāi)的發(fā)生方面具有重要意義。

1 我國蝗蟲種群動(dòng)態(tài)研究發(fā)展

早在20世紀(jì)50年代，我國學(xué)者對蝗蟲種群動(dòng)態(tài)就進(jìn)行了初步研究。在此階段，馬世駿[4]對我國的東亞飛蝗發(fā)生情況做了報(bào)道，并研究了發(fā)育起點(diǎn)溫度、土壤因子對東亞飛蝗卵發(fā)育的影響，間接反映了東亞飛蝗蟲卵的分布及成蟲種群動(dòng)態(tài)。同一時(shí)期，中國科學(xué)院北京動(dòng)物研究所學(xué)者與前蘇聯(lián)學(xué)者俄沃多夫?qū)π陆晾纭豸斈君R等地的蝗蟲進(jìn)行了初步的調(diào)查，并描述了該地區(qū)蝗蟲的主要種類及其形態(tài)特征和分布規(guī)律[5-7]。

20世紀(jì)六七十年代，蝗蟲種群動(dòng)態(tài)的研究得到進(jìn)一步發(fā)展。丁巖欽等[8]詳細(xì)分析了東亞飛蝗蝗蝻、成蟲以及卵的空間分布型，提出有機(jī)體群聚分布特征的原因，既包含著由于生物體自身生殖、擴(kuò)散等作用的結(jié)果，亦包含著它對其棲息地環(huán)境條件差異的反映結(jié)果，并且通過在東亞飛蝗蝗蝻期出現(xiàn)的2種性質(zhì)不同的分布格局，對空間分布格局與蟲口密度、抽樣單位大小的關(guān)系做了進(jìn)一步分析，并探討了蝗蛹分布型及蛹期的擴(kuò)散型與種群猖獗的關(guān)系，對抽樣方法在蝗蟲防治中的運(yùn)用進(jìn)行了討論，為以后蝗蟲空間分布格局的研究提供了理論基礎(chǔ)。馬世駿等[9]則以洪澤湖蝗區(qū)為例，對東亞飛蝗中長期數(shù)量預(yù)測方程的建立基礎(chǔ)進(jìn)行分析并提出3種預(yù)測方法，不僅為東亞飛蝗種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測作出重要貢獻(xiàn)，同時(shí)為后續(xù)的相關(guān)研究提供了重要理論依據(jù)。

20世紀(jì)80年代對蝗蟲的研究主要集中在草原生態(tài)系統(tǒng)及其群落結(jié)構(gòu)方面。這一時(shí)期，對蝗蟲群落或種群在特定時(shí)間內(nèi)表現(xiàn)出的外部結(jié)構(gòu)、內(nèi)部功能及自身的生物學(xué)特性的差異進(jìn)一步研究和論證[10]，從而開啟了蝗蟲種群的時(shí)間動(dòng)態(tài)研究?？禈返萚11]通過模糊聚類分析法對我國飛蝗種群的發(fā)生區(qū)域進(jìn)行了分析并歸類[11]，借此反映亞洲飛蝗與東亞飛蝗在我國具有不同的分布格局與相關(guān)動(dòng)態(tài)。

20世紀(jì)90年代，蝗蟲生態(tài)學(xué)研究取得了巨大進(jìn)步，蝗蟲群落與植被群落之間的相互作用關(guān)系得到更深層次的研究。Kangle[12]就此作用關(guān)系在內(nèi)蒙古地區(qū)做了深入調(diào)查研究并取得了鮮有成效；劉長仲等[13]則根據(jù)1992—1995年在甘肅夏河縣甘加高山草原的系統(tǒng)調(diào)查資料，用平均密度（M）、聚集度指標(biāo)（M/M）、有蟲樣方出現(xiàn)頻率（F），對草原上狹翅雛蝗（Chorthippus dubius）的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了模糊聚類分析，對該地的狹翅雛蝗發(fā)生預(yù)測及防治作出巨大貢獻(xiàn)，同時(shí)也為相關(guān)研究提出理論依據(jù)。

2 我國蝗蟲種群動(dòng)態(tài)研究現(xiàn)狀

隨著蝗蟲研究從基礎(chǔ)性的實(shí)地調(diào)查和理論分析發(fā)展到運(yùn)用現(xiàn)代理化分析方法、數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法、超微生物技術(shù)、地學(xué)信息和統(tǒng)計(jì)學(xué)技術(shù)（RS、GIS、GPS）等在生理學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)中進(jìn)行定量的研究[10]，蝗蟲種群動(dòng)態(tài)的研究進(jìn)入了新的時(shí)代。

繼劉長仲等[14]對甘肅夏河縣甘加高山草原的狹翅雛蝗的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行模糊聚類分析后，又利用Iwao模型、Taylor模型和負(fù)二項(xiàng)分布的k值、聚集度指數(shù)Ca、叢生指標(biāo)I、擴(kuò)散型指數(shù)ID、聚塊性指標(biāo)m*/m等5種聚集性指標(biāo)對該地的小翅雛蝗（C. fallax）的種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量變動(dòng)、空間格局及動(dòng)態(tài)進(jìn)行了分析研究[8]，將其空間格局分布與生境條件聯(lián)系起來。之后，任正超等[15]利用夏河縣甘加草原連續(xù)7年的觀測數(shù)據(jù)，對寬須蟻蝗（Myrmeleotettix palpalis）種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，并建立了表示寬須蟻蝗第t旬發(fā)生量（y）的種群動(dòng)態(tài)模型，發(fā)現(xiàn)其擬合度較高，從而實(shí)現(xiàn)了對夏河縣甘加草原寬須蟻蝗種群發(fā)生的預(yù)測。周曉榕等[16]于2010—2011年在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗格根塔拉草原對亞洲小車蝗（Oedaleus asiaticus）種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，確定了亞洲小車蝗在該草原的空間分布格局，為當(dāng)?shù)貋喼扌≤嚮鹊陌l(fā)生預(yù)測提供了可靠資料。

地統(tǒng)計(jì)學(xué)的快速發(fā)展，使得運(yùn)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析蝗蟲空間格局成為研究蝗蟲分布格局的一個(gè)熱點(diǎn)。趙成章等[17]采用地學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，對黑河上游天然草地蝗蟲種群的空間分布格局進(jìn)行定量化研究，對優(yōu)勢種蝗蟲空間分布特征進(jìn)行了分析，確定了該地蝗蟲種群的空間結(jié)構(gòu)特征及空間自相關(guān)性，從而為認(rèn)識(shí)蝗蟲發(fā)生和分布的環(huán)境學(xué)解釋提供了理論依據(jù)。張軍霞等[18]則借助GIS和S-PLUS 8.0軟件，利用廣義相加模型（GAM）對祁連山北坡黑河上游亞洲小車蝗的蝗蝻和成蟲在微生境影響下的蝗蟲空間格局與異質(zhì)性進(jìn)行了研究，提出蝗蟲成蟲與蝗蝻的空間格局分布與環(huán)境的相關(guān)性。季榮等[19]利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，在GIS平臺(tái)下，將東亞飛蝗卵塊分布格局與土壤空間異質(zhì)性的關(guān)系進(jìn)行分析，并運(yùn)用SAS軟件分析了影響飛蝗產(chǎn)卵的環(huán)境因素，篩選出與其密切相關(guān)的變量，運(yùn)用Logistic回歸模型，建立了飛蝗產(chǎn)卵場所選擇的預(yù)測模型，對蝗災(zāi)預(yù)測預(yù)報(bào)提供了重要依據(jù)。

為保障農(nóng)、林、牧業(yè)的快速發(fā)展，蝗蟲種群或群落動(dòng)態(tài)與植被之間的相互作用關(guān)系逐漸為當(dāng)代學(xué)者所關(guān)注。張未仲等[20]對亞洲小車蝗在不同生境中的群落動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，將蝗蟲種群動(dòng)態(tài)與蝗蟲生境緊密聯(lián)系起來。劉長仲等[21]、趙成章等[22]運(yùn)用模糊聚類分析法、主成分分析（PCA）和典型相關(guān)分析（CCA）等統(tǒng)計(jì)方法對蝗蟲種群發(fā)生動(dòng)態(tài)特征以及植被群落與蝗蟲發(fā)生之間的作用關(guān)系進(jìn)行了分析。

由于信息技術(shù)的發(fā)展、遙感技術(shù)（RS）與地理信息系統(tǒng)（GIS）技術(shù)的結(jié)合，新型技術(shù)在蝗蟲種群動(dòng)態(tài)的監(jiān)測中正得到日益廣泛的應(yīng)用。由于GIS對分析和預(yù)測模型的網(wǎng)絡(luò)化、遙感圖像制圖的簡易化、預(yù)測模擬特定因子的變化對時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響等難題的解決，其在昆蟲空間生態(tài)的發(fā)展也至關(guān)重要[23-24]。而地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)模型與地理信息系統(tǒng)結(jié)合則能充分地利用了地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)模型處理多維數(shù)據(jù)能力和地理信息系統(tǒng)對空間信息的管理能力，從而更深刻地刻畫和描述了種群的空間特征[25-29]。利用現(xiàn)代系統(tǒng)科學(xué)的思想和方法，將種群系統(tǒng)組建成控制系統(tǒng)，研究種群的動(dòng)態(tài)預(yù)測和動(dòng)態(tài)控制問題，如在監(jiān)測方面：氣候模型法、模型預(yù)測法以及遙感、GIS支持的監(jiān)測方法在蝗蟲動(dòng)態(tài)的預(yù)測、蝗蟲的發(fā)生防治方面體現(xiàn)了科技的先進(jìn)性和高效性[30]。

3 我國蝗蟲種群動(dòng)態(tài)研究展望

總的來說，我國蝗蟲種群動(dòng)態(tài)研究起步較晚，但發(fā)展較快，同時(shí)也存在不足之處?；认x種群動(dòng)態(tài)研究還較分散，尚未形成完整體系。大量研究證明，蝗蟲發(fā)生與氣候條件有密切關(guān)系，其研究內(nèi)容主要包括大尺度的大氣環(huán)流[31-33]及中小尺度的降水、溫、濕等方面[34-36]。闡明蝗蟲種群動(dòng)態(tài)與大尺度下氣候因子之間的變化規(guī)律可為預(yù)測蝗蟲的發(fā)生提供重要信息。

由于蝗蟲種群與植被環(huán)境之間存在著密不可分的關(guān)系，蝗蟲種群的暴發(fā)嚴(yán)重危害著農(nóng)、林、牧業(yè)的發(fā)展?；认x種群動(dòng)態(tài)與植物群落之間的相互作用關(guān)系及其在不同生境中的動(dòng)態(tài)變化將成為未來重點(diǎn)研究方向。同時(shí)，隨著對蝗蟲的發(fā)生與大氣環(huán)流特征指數(shù)的深入研究，大空間尺度下的蝗蟲種群動(dòng)態(tài)研究將成為必然。而如何更好地利用現(xiàn)代系統(tǒng)科學(xué)的思想和方法，將種群系統(tǒng)組建成控制系統(tǒng)以監(jiān)測蝗蟲種群動(dòng)態(tài)以及控制蝗蟲的發(fā)生，這些問題不僅對蝗蟲動(dòng)態(tài)研究工作者更是對昆蟲生態(tài)學(xué)工作者及其相關(guān)技術(shù)的發(fā)展提出了新的挑戰(zhàn)。

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