徐禮英 周守標(biāo) 柳后起

（1 蕪湖職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林園藝系，安徽 蕪湖 241003）（2 安徽師范大學(xué)重要生物資源保護(hù)與利用研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 蕪湖 241000）

假儉草（remochloa ophiuroides）屬C4結(jié)構(gòu)暖季型多年生禾本草植物，植株低矮、葉形優(yōu)美，是世界三大暖季型草坪草之一[1]。其原產(chǎn)于中國(guó)中南部，但現(xiàn)已廣泛分布于世界各地[2，3]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者多從生理、分子及遺傳變異等角度，研究假儉草的抗寒性、抗旱性等抗逆性機(jī)理，相關(guān)報(bào)道較多，而對(duì)假儉草各構(gòu)件生物量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行系統(tǒng)的研究未見報(bào)道。植物的各部分是一個(gè)統(tǒng)一的整體[4]，地上生長(zhǎng)與地下生長(zhǎng)既互相依存，又互相競(jìng)爭(zhēng)，構(gòu)成相互協(xié)調(diào)又與環(huán)境條件相適應(yīng)的有機(jī)整體[5]，植物種群個(gè)體和構(gòu)件生物量的動(dòng)態(tài)是植物與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，它既反映了植物種群對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力和生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，也反映了環(huán)境條件對(duì)植物種群影響和飾變程度[6，7，8]。 因此系統(tǒng)研究假儉草生物量變化規(guī)律，為其牧草資源開發(fā)、草坪建植管理，以及改善農(nóng)牧業(yè)生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展和退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建具有重要意義。本文對(duì)假儉草草地進(jìn)行定期取樣測(cè)定，以揭示植株各構(gòu)件生物量季節(jié)變化規(guī)律，為假儉草在草坪建植與水土保持等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地的自然概況

在安徽省蕪湖市神山公園取研究樣地，本地處 117°57′—118°54′E，30°38′—31°34′N 的長(zhǎng)江沿江平原，屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫15.7～16.0℃，極端高溫達(dá) 41℃，極端最低溫-15℃，年降雨量1198～1413mm，主要集中在夏季，年日照時(shí)數(shù)2000 h，無(wú)霜期7～8個(gè)月[9]。研究樣地在神山公園內(nèi)一個(gè)未被開發(fā)利用的典型假儉草地段上，該處地勢(shì)平坦，生境條件、植物群落組成、結(jié)構(gòu)及利用強(qiáng)度一致。以假儉草為優(yōu)勢(shì)種，另外伴生有少量結(jié)縷草、狗牙根、知風(fēng)草、雞眼草等，周圍喬木有樟樹、懸鈴木、刺槐等，另有白檀、野薔薇、火棘等灌木，土壤類型為砂壤土。

1.2 研究方法與材料處理

通過(guò)定位監(jiān)測(cè)，樣地圍建在以假儉草為主的典型地段上[10]。自2013年4月至11月，間隔一個(gè)月取樣一次。

地上生物量測(cè)定：每次10個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取25cm×25cm×20cm的樣方土柱，將樣塊放入紗網(wǎng)后置水中充分浸泡[11]，沖洗干凈。按葉片、葉鞘、匍匐莖、根、凋落物和穗等構(gòu)件分開分別裝入紙袋內(nèi)，80℃烘至恒重后稱重，計(jì)算各構(gòu)件生物量占種群總生物量的比例[12]。

地下生物量測(cè)定：采用分層取樣法,每次10個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取15cm×15cm樣方挖溝分層,每1cm深為1層,共分10層。將根系土壤混合體放入鐵篩中,反復(fù)沖洗,揀出異物,在75℃的溫度下將樣品烘至衡重后稱取干重，計(jì)算各層根生物量占種群總根生物量的比例[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用EXCEL和SPSS軟件對(duì)觀測(cè)構(gòu)件質(zhì)量的分配比例、季節(jié)變化規(guī)律以及構(gòu)件之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 假儉草地上、地下及總生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

分析圖1可知，假儉草種群自4月返青后，根系開始迅速合成和儲(chǔ)存能量，地上部分利用良好的水熱、光照條件及向上轉(zhuǎn)移的地下儲(chǔ)存物質(zhì)，一直到6月份，植物體迅速生長(zhǎng)，4～6月份間地上、地下及總生物量顯著增加，差異極顯著（P＜0.05），此后，地上部分生長(zhǎng)趨向相對(duì)平穩(wěn)，至9月份地上生物量達(dá)到最大值，隨著氣溫降低，植物體生長(zhǎng)趨向停止并開始出現(xiàn)枯萎，地上生物量開始明顯下降，月份間差異顯著（P＜0.05），而地下生物量迅速積累于6月份達(dá)到最大值后，漸漸下降直至枯萎，由于在此期間地上部分相對(duì)生物量較大，需消耗大量營(yíng)養(yǎng)成分，地下部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又重新向上轉(zhuǎn)移，以滿足地上部分生長(zhǎng)的需要，雖然地上部分合成的生物量較多，但多數(shù)用于自身生長(zhǎng)和消耗的需求，向下轉(zhuǎn)移有限，致使地下生物量降低。

總生物量變化是地上、地下生物量變化的綜合表現(xiàn)，因此在返青初期至6月份，生物量迅速增加，在9月份達(dá)到最大值，雖然6～9月份植物體合成的物質(zhì)較多，但由于植物體的向外擴(kuò)展和匍匐莖的延伸消耗了大量的儲(chǔ)存物質(zhì)，導(dǎo)致總生物量出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，但之后，由于植株逐漸衰老、地上部分開始枯萎、地下部分的自身消耗，生物量逐漸下降。由于上述原因，假儉草地上、地下生物量的比值情況如圖1所示，即4～9月呈上升趨勢(shì)，9月份后一直下降。

圖1 假儉草地下、地上及總生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.2 假儉草各構(gòu)件生物量分配及占總生物量百分比的季節(jié)動(dòng)態(tài)

綜合分析圖2與圖3可知，在假儉草整個(gè)生長(zhǎng)期中，匍匐莖生物量分配在種群生物量中始終占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，保持在30%以上，而根的生物量分配比例較低，在15%左右；葉片和匍匐莖所占總生物量比例隨季節(jié)變化波動(dòng)較大，根和葉鞘占有相對(duì)穩(wěn)定的比例。

假儉草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)早期，匍匐莖儲(chǔ)存物質(zhì)增加較快，生物量迅速上升，7月份開始，因地上部生長(zhǎng)迅速，消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大幅度增加，為了滿足葉片、葉鞘快速生長(zhǎng)的需要，地下部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開始部分向上轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致自身生物量及所占總生物量的比例有所下降，9月份以后，雖然地上部分生

圖2 假儉草各構(gòu)件生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.3 假儉草地上、地下部分及總生物量的生長(zhǎng)率

生長(zhǎng)率是衡量生物凈積累量，絕對(duì)生長(zhǎng)率（AGR）為單位時(shí)間內(nèi)單位面積生物量的凈累積量，AGR=（W2-W1）/（t2-t1）；相對(duì)生長(zhǎng)率（RGR）則說(shuō)明單位生物量單位時(shí)間的凈積累量，RGR=（LnW2-LnW1）/（t2-t1）[6]，其中 W1、W2 分別表示t1和t2時(shí)刻的生物量，LnW1和LnW2為t1和t2時(shí)刻生物量的對(duì)數(shù)，AGR和RGR的單位分別為g/m2.d 和 g/g.d[14]。

假儉草地上、地下部分及總生物量的生長(zhǎng)率見圖2，根據(jù)圖2繪制季節(jié)動(dòng)態(tài)圖，見圖4。分析圖2和圖4可知，在4～6月期間假儉草種群地上部分生長(zhǎng)迅速，地下儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的部分向上轉(zhuǎn)移，植物生長(zhǎng)迅速，地上、地上及總生物量的絕對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)生長(zhǎng)率為正值，但呈下降趨勢(shì)；長(zhǎng)趨向停止，消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開始變少，但此時(shí)植物體將部分能量用于生殖生長(zhǎng)，導(dǎo)致匍匐莖生物量仍呈下降趨勢(shì)，此時(shí)因總生物量下降較快，所以占總生物量比例呈上升狀態(tài)，方差檢驗(yàn)表明，假儉草匍匐莖的生物量及占總生物量比例在月份之間存在顯著差異（P﹤0.05）；葉片生物量及占總生物量分配自返青后保持上升趨勢(shì)，到9月份達(dá)到最大，隨著氣溫降低，葉片開始枯萎，生物量逐漸下降，葉片生物量及占總生物量比例及在月份之間呈現(xiàn)極顯著的差異（P﹤0.05）；葉鞘與根的生物量變化趨勢(shì)相似，4～6月份上升，再平穩(wěn)變化，9月份后呈下降趨勢(shì)，生物量在月份間差異極顯著（P﹤0.05），但占總生物量的百分比相對(duì)比較穩(wěn)定，且月份間都無(wú)明顯差異。在6～8月期間，地下部分及總生物量的絕對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)生長(zhǎng)率呈現(xiàn)負(fù)值，但呈增加趨勢(shì)，并在8月份變?yōu)檎鲩L(zhǎng)，而地上生物量的絕對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)生長(zhǎng)率在6～8月期間一直保持正增長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)；9月份后各生長(zhǎng)速率轉(zhuǎn)為負(fù)增長(zhǎng)并逐漸下降。

圖3 假儉草生物量分配的季節(jié)動(dòng)態(tài)

因此9月份地上部分生物量與總生物量達(dá)到了最大值，此后呈負(fù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，它們不斷下降。地下生物量在4～6月期間呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，但變化幅度小于地上部分，自7月開始，由于地上部分生長(zhǎng)迅速消耗了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，地下部分生物量有所減少，但此時(shí)因地上部分同時(shí)合成了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并部分向下轉(zhuǎn)移，地下生物量相對(duì)率和絕對(duì)生長(zhǎng)率接近零，變化幅度較小，9月以后，地下生物量無(wú)顯著變化，絕對(duì)生長(zhǎng)率趨向于零，相對(duì)增長(zhǎng)速率呈負(fù)值并呈下降趨勢(shì)。

圖4 假儉草地上、地下及總生物量生長(zhǎng)率的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.4 假儉草根生物量的垂直分布及根冠比的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.4.1 假儉草根生物量的垂直分布

假儉草種群的須根系主要分布在地表以下的淺層土壤區(qū)域，由淺到深呈“T”分布（如圖5所示），其中根生物量的50%分布在地表以下2厘米的范圍內(nèi)，地表至地表下5厘米的范圍內(nèi)根的生物量達(dá)到了總體生物量的90%以上。

圖5 假儉草根生物量的垂直分布

2.4.2 假儉草根冠比的季節(jié)動(dòng)態(tài)

根冠比反映了植物地下部分與地上部分的生長(zhǎng)相關(guān)性，在假儉草返青后的生長(zhǎng)前期，根系生物量在較短時(shí)間內(nèi)迅速增加達(dá)到了較高水平，同時(shí)地上部分生物量剛剛開始生長(zhǎng)積累，相對(duì)較少，故根冠比較大；5~9月期間，根系趨向穩(wěn)定并有所下降，此時(shí)假儉草地上部分生長(zhǎng)迅速，合成及儲(chǔ)存生物量較大，導(dǎo)致根冠比明顯下降，并在9月達(dá)到了最小值，此后，隨著地上部開始枯萎及植物生長(zhǎng)趨于停止，根冠比又開始上升 （如圖6所示）。

3 討論

3.1 假儉草構(gòu)件生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖6 假儉草根冠比的季節(jié)動(dòng)態(tài)

假儉草種群自4月返青至6月期間，植物迅速生長(zhǎng)，地上、地下及總生物量都迅速增加，而在6~9月期間，變化幅度不大，地上部分生物量在9月達(dá)到最大值，地下部分生物量于6月份達(dá)到最大，總生物量在6月和9月出現(xiàn)兩個(gè)生長(zhǎng)高峰。9月之后，隨著氣溫的下降，各測(cè)定的生物量也開始下降。

在6~8月期間，地下部分及總生物量的絕對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)生長(zhǎng)率呈現(xiàn)負(fù)值，但呈增加趨勢(shì)，并在8月份變?yōu)檎鲩L(zhǎng)，這可能在6、7兩月雨水過(guò)多，對(duì)根系的生長(zhǎng)影響很大，同時(shí)因地上部分生長(zhǎng)迅速消耗了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致地下部分生物量有所減少，且絕對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)生長(zhǎng)率呈現(xiàn)負(fù)值，8月份雨水減少，天氣炎熱，大多植物地下部分恢復(fù)正生長(zhǎng)，而地上部分自4月返青迅速生長(zhǎng)直到9月，因此地下部分及總生物量的絕對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)生長(zhǎng)率在8月份變?yōu)檎鲩L(zhǎng)。

假儉草種群自返春后，匍匐莖生物量迅速增加到6月份達(dá)到最大值，且在整個(gè)生長(zhǎng)期中，在種群生物量分配比中始終占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，保持在30%以上，葉片生物量一直增加到9月達(dá)到最大值，匍匐莖和葉片的生物量及占總生物量比例在月份之間都存在顯著差異（P﹤0.05），根生物量于6月份達(dá)到最大，此后下降，8月份出現(xiàn)最低值，且根生物量在月份間差異極顯著（P﹤0.05），但占總生物量的百分比相對(duì)比較穩(wěn)定，且月份間都無(wú)顯著差異（P＞0.05）；根冠比在生長(zhǎng)前期變化不明顯，5～9月期間，根冠比明顯下降，9月以后上升。

3.2 假儉草根的垂直分布

植物所需的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分是植物根系從土壤中吸收所得，除自身需要外，還將所貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一起運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)部分，供整個(gè)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)地上生物量的形成起著重要的作用，是草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)不可缺少的環(huán)節(jié)[15]。植物根系分布通常為倒金字塔型，即由深到淺呈“T”形分布[4，13，16]。

從以上分析可知假儉草種群的須根系主要分布在地表，由淺到深呈“T”型分布，姜海樓及董瑞音等研究了根蘗類型植物麻黃的整個(gè)根系呈“T”型分布，約80%地下生物量分布于0～60 cm土層內(nèi),即有橫走的水平根,還有垂直向下的垂向根。這種龐大的根系,可保證對(duì)地上枝條水分和養(yǎng)分的供給,促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)抗旱、抗寒能力[16]。而假儉草種群根生物量的50%分布在地表以下2厘米的范圍內(nèi)，地表以下5厘米范圍內(nèi)根的生物量達(dá)到了根總生物量的90%以上，假儉草根系的這種分布狀況與生境密切聯(lián)系，在未開發(fā)的研究樣地上，大部分有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分都集中于土壤表層，假儉草的主要根系于該層能夠獲得大量的物質(zhì)與能量，滿足植物生長(zhǎng)需求。

綜上所述假儉草種群成坪速度較快，匍匐莖發(fā)達(dá)具耐踐踏，綠期長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月左右，是草坪建植的優(yōu)良品種。在建植草坪時(shí)，建議在地表以下5厘米左右施肥，根系更好地向深層分布，發(fā)揮假儉草在草坪建植及治理水土流失的生態(tài)建設(shè)中獨(dú)特的功效。

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