劉有軍，紀(jì)永福，李得祿

(甘肅省治沙研究所，荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅蘭州730070)

碟果蟲實(shí) (Corispermum patelliforme)為藜科(Chenopodiaceace)蟲實(shí)屬一年生植物，主要分布在內(nèi)蒙古的伊克昭盟和巴彥淖爾，寧夏的靈武和中衛(wèi)，甘肅河西走廊的民勤，青海的柴達(dá)木盆地以及蒙古［1］。種子可以作為精飼料，青鮮時(shí)可以為駱駝和羊食用，適口性很好，對(duì)荒漠地區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要價(jià)值［2］。但是，碟果蟲實(shí)種子萌發(fā)存在休眠現(xiàn)象［3］，嚴(yán)重地影響了其出苗率及出苗的整齊度。有研究表明，對(duì)種子進(jìn)行1.0 g·L－1GA3處理可以有效打破其休眠［2］。但是該濃度的激素處理會(huì)影響種子的激素水平，從而影響植物出苗的生長(zhǎng)狀況。因此，尋找打破其種子休眠的新方法就顯的非常重要。此外，通過對(duì)其種子休眠破除方法的研究有利于更加科學(xué)地理解和認(rèn)識(shí)碟果蟲實(shí)種子休眠機(jī)制。

國(guó)內(nèi)外關(guān)于打破種子休眠方法的研究較多，主要的方法有硫酸和熱水浸種［4-5］、機(jī)械打磨［6-7］、層積處理［8-9］、GA3處理［10-11］、種皮切除［11-12］及不同的儲(chǔ)藏方式［13-16］。儲(chǔ)藏方式被認(rèn)為是打破植物種子休眠的有效方法之一，例如，低溫層積被認(rèn)為是打破花棒(Hedysarum scoparium)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)和枸杞(L.chinense)種子休眠的有效方法之一［17］;但是，在種子儲(chǔ)藏過程中種子內(nèi)部的結(jié)構(gòu)和生理生化代謝的物質(zhì)如萌發(fā)抑制物質(zhì)生物堿、赤霉素、脫落酸、油菜素內(nèi)酯等可能會(huì)隨著種子儲(chǔ)藏環(huán)境條件溫度和濕度的變化而發(fā)生變化，種子儲(chǔ)藏后，種子萌發(fā)的最佳溫度也可能發(fā)生變化，如果種子萌發(fā)的最適合溫度發(fā)生變化，那么，在種子萌發(fā)期間的幼苗生長(zhǎng)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，因此，儲(chǔ)藏后種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)溫度的響應(yīng)就顯得非常重要。為此，以生長(zhǎng)在我國(guó)民勤荒漠區(qū)的野生飼用植物碟果蟲實(shí)為研究對(duì)象，通過室溫干藏、室溫沙藏、冷干藏、野外沙藏和野外自然濕沙藏5種儲(chǔ)藏方式處理后，對(duì)不同溫度下種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行研究，旨在探索，1)不同儲(chǔ)藏處理后碟果蟲實(shí)種子生活力是否發(fā)生變化;2)5種儲(chǔ)藏方式中，哪一種種子儲(chǔ)藏方式可有效打破碟果蟲實(shí)種子休眠?3)不同儲(chǔ)藏處理后碟果蟲實(shí)種子萌發(fā)對(duì)萌發(fā)溫度的要求是否發(fā)生變化以及儲(chǔ)藏后幼苗生長(zhǎng)的最佳溫度，從而選擇最佳的種子儲(chǔ)藏方式，加深對(duì)碟果蟲實(shí)種子休眠機(jī)制的理解，為其人工建植提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

民勤沙生植物園位于 102°58'E、38°34'N，平均氣溫7.6℃，＞10℃積溫為3 036.4℃·d，無霜期176 d;年均降水量為115.41 mm，主要集中在每年的7―9月，占年總降水量的60%以上;多年平均蒸發(fā)量為2 664.0 mm。2009年10月15日從民勤沙生植物園附近的丘間低地采集完全成熟的野生碟果蟲實(shí)種子，挑選生長(zhǎng)均勻一致、飽滿的種子;種子分離后，在實(shí)驗(yàn)室中自然風(fēng)干并裝于紙袋中儲(chǔ)藏于暗處，試驗(yàn)前用土壤篩移去大的卵石、種子和殘枝。

1.2 種子生活力的測(cè)定

采用TTC法［18］。儲(chǔ)藏處理前，新采集的碟果蟲實(shí)種子最佳萌發(fā)率為18.00%［2］，2009年11月1日至2010年4月12日對(duì)種子進(jìn)行5種不同的種子處理，處理結(jié)束后立即取出種子進(jìn)行種子生活力的測(cè)定，種子的生活力測(cè)定采用3次重復(fù)，每次重復(fù)50粒種子。

1.3 種子處理方式

將處理干凈的種子按照以下方法儲(chǔ)藏:室溫干藏(Room Dry Storage，RDS)、室溫沙藏(Room Sand Storage，RSS)、冷干藏(Cold Dry Storage，CDS)、野外干沙藏(Field Sand Storage，F(xiàn)SS)和野外濕沙藏(Field Storage Air，F(xiàn)SA)。

RDS:將種子裝入塑料袋放在室溫下(13～30℃，相對(duì)濕度RH＜65%)保存5個(gè)月。

RSS:將種子放在裝有沙土(含水量為1.2% ～1.8%)塑料袋內(nèi)室溫下保存5個(gè)月，沙土來自碟果蟲實(shí)自然分布區(qū)。

CDS:將種子裝入塑料袋放在冰箱內(nèi)保存5個(gè)月，保存溫度在－10～－5℃。

FSS:2009年11月12日，將種子裝入含水量為0.8%沙土的塑料袋內(nèi)，然后放在上面覆蓋5 cm沙土的種子自然分布區(qū)，第2年4月中旬取出。

FSA:2009年11月12日，將種子裝入有沙土且能夠透水的尼龍網(wǎng)袋內(nèi)，網(wǎng)袋的孔較小，種子不能漏出，然后放在上面覆蓋5 cm沙土的種子自然分布區(qū)，第2年4月12日取出。

1.4 種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)

種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱內(nèi)連續(xù)黑暗的條件下進(jìn)行［2］，試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，每重復(fù)25 粒種子，溫度設(shè)置為5、10、15、20、25、30 和 35 ℃(由于種子在儲(chǔ)藏過程中最適的萌發(fā)溫度可能會(huì)發(fā)生改變)，連續(xù)3 d種子不萌發(fā)視為試驗(yàn)結(jié)束，胚根突破種皮視為種子萌發(fā)［2］。幼苗的長(zhǎng)度待試驗(yàn)結(jié)束時(shí)使用20 cm的刻度尺進(jìn)行測(cè)量，每次重復(fù)測(cè)量3株，如果幼苗少于3個(gè)，全部測(cè)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)包括碟果蟲實(shí)種子在不同溫度和不同儲(chǔ)藏方式下的萌發(fā)率和幼苗長(zhǎng)度，在數(shù)據(jù)分析之前，對(duì)本試驗(yàn)所得到的萌發(fā)率數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換使其服從正態(tài)分布。采用單因素方差(On-way ANOVA)分析儲(chǔ)藏方式和溫度對(duì)萌發(fā)率和幼苗長(zhǎng)度的影響，比較了不同儲(chǔ)藏方式不同溫度下種子萌發(fā)率和幼苗長(zhǎng)度的差異。數(shù)據(jù)分析采用DPS 3.0，作圖采用 Miscrosoft Excel 2003。

2 結(jié)果

2.1 種子生活力

碟果蟲實(shí)當(dāng)年采集種子的生活力為100%。通過5個(gè)月的不同儲(chǔ)藏處理后，種子的生活力仍然為100%。

2.2 儲(chǔ)藏方式對(duì)種子萌發(fā)率的影響

不同儲(chǔ)藏方式處理后，碟果蟲實(shí)在5～35℃溫度范圍內(nèi)種子的萌發(fā)率隨著溫度的增加均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)(圖1)，雖然種子萌發(fā)率小于30%，但在這5種儲(chǔ)藏方式下最高萌發(fā)率均大于18.00%，所以，種子休眠部分被打破。當(dāng)溫度為35℃時(shí)，種子幾乎不萌發(fā)，在5℃儲(chǔ)藏方式下的萌發(fā)率均小于10%，最適的萌發(fā)溫度集中在20～25℃，但是不同處理方式最適的萌發(fā)溫度不同。對(duì)于RDS而言，最適的萌發(fā)溫度為20和25℃，萌發(fā)率分別為25.18%和25.23%;對(duì)于 RSS，最適的萌發(fā)溫度為25 ℃，萌發(fā)率為24.00%;對(duì)于 CDS、FSS 和 FSA，最適的萌發(fā)溫度均為20℃，萌發(fā)率分別為26.67%、19.73%和 25.33%。

圖1 不同溫度各儲(chǔ)藏方式下碟果蟲實(shí)種子的萌發(fā)率Fig.1 Effects of storage methods on germination percentage of Corispermum patelliforme seeds at different temperatures

在20和25℃下，各儲(chǔ)藏方式碟果蟲實(shí)萌發(fā)率不一(圖2)。20℃時(shí)，以CDS為最高，但5種儲(chǔ)藏方式差異不顯著(P＞0.05);25℃時(shí)，以RDS下萌發(fā)率最高，顯著高于 FSS(P＜0.05)，但與 RSS、CDS、FSA儲(chǔ)藏方式下的萌發(fā)率差異不顯著。

圖2 20和25℃下不同儲(chǔ)藏方式下對(duì)碟果蟲實(shí)種子的萌發(fā)率差異Fig.2 Germination of Corispermum patelliforme among different storage methods at 20 and 25 ℃

2.3 儲(chǔ)藏方式對(duì)幼苗長(zhǎng)度的影響

不同儲(chǔ)藏方式處理后，在5～35℃下，碟果蟲實(shí)幼苗長(zhǎng)度隨著溫度的升高基本呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)(圖3)，不同的種子儲(chǔ)藏方式，幼苗最適生長(zhǎng)溫度不同。對(duì)于RDS來說，幼苗適宜生長(zhǎng)的溫度為15～30℃，在此范圍內(nèi)，各溫度間幼苗長(zhǎng)度的差異不顯著(P＞0.05)，但在20℃時(shí)幼苗長(zhǎng)度最大，為11.93 cm。對(duì)于RSS，幼苗適宜生長(zhǎng)的溫度為15和20℃，在20℃下幼苗的高度(12.80 cm)長(zhǎng)于15℃。對(duì)于CDS、FSS和FSA幼苗生長(zhǎng)最適的溫度均為20 ℃，幼苗長(zhǎng)度分別為 17.53、12.00 和 12.73 cm，其中，CDS顯著高于其他儲(chǔ)藏方式(P＞0.05)。

3 討論

3.1 儲(chǔ)藏方式對(duì)種子萌發(fā)的影響

儲(chǔ)藏是打破種子休眠的有效方法之一。它主要通過改變種子儲(chǔ)藏過程中的溫度和濕度而影響著種子的休眠和活力［19-20］，最終改變種子的萌發(fā)率。李雪華等［21］研究認(rèn)為，常溫干藏和野外冷藏(干種子，4個(gè)月)對(duì)畫眉草(Eragrostis minor)種子萌發(fā)率沒有顯著影響，但是較長(zhǎng)時(shí)間的貯藏(干藏1年)則能促進(jìn)種子成熟;野外埋藏可以促進(jìn)種子的萌發(fā)［16］，如，差巴嘎蒿(Artemisia halodendron);也可抑制種子的萌發(fā)，如，大籽蒿(A.sieversiana);或?qū)ΨN子的萌發(fā)沒有影響，如，鶴虱(Lappula myosotis)。埋藏對(duì)種子萌發(fā)特性的具體影響會(huì)因植物生態(tài)類群而異。Milberg和Andersson［22］對(duì)33種一年生雜草種子在不同儲(chǔ)存條件下的萌發(fā)特性進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)夏季一年生植物種子萌發(fā)率提高，冬季一年生植物種子萌發(fā)率降低;本研究結(jié)果表明，碟果蟲實(shí)種子經(jīng)過5個(gè)月不同方式的儲(chǔ)藏后，首先，種子活力沒有受到影響，仍然為100%;其次，種子萌發(fā)率不同程度地被提高，種子休眠部分被打破(新種子在恒溫下最高萌發(fā)率僅為18.00%［2］);這與 Milberg和 Andersson的研究結(jié)果相一致，因?yàn)榈x實(shí)為夏季一年生植物，只是在不同的儲(chǔ)藏方式下最高萌發(fā)率的提高程度不同，對(duì)于 RDS來說，提高了 7.23百分點(diǎn);對(duì)于RSS，提高了6.00百分點(diǎn);對(duì)于CDS提高了8.67百分點(diǎn);對(duì)于 FSS，提高了1.73百分點(diǎn);對(duì)于 FSA，提高了 7.33百分點(diǎn);這表明 RDS、RSS、CDS和FSA相對(duì)于FSS為有效的儲(chǔ)藏方式，Liu等［23］進(jìn)一步的研究表明，碟果蟲實(shí)如果在室溫下儲(chǔ)藏5年以上，種子萌發(fā)的最適溫度發(fā)生變化，休眠被打破，萌發(fā)率可達(dá)到82.67%。而采用FSS幾乎不能打破種子休眠。這表明:1)如果種子儲(chǔ)藏在溫度和濕度利于種子萌發(fā)的環(huán)境中，種子的休眠越容易被打破;如果儲(chǔ)藏在溫度和濕度不利于種子萌發(fā)的環(huán)境中，種子的休眠越不容易被打破，對(duì)于RDS和RSS而言，在種子儲(chǔ)藏期間的溫度都保持在20℃左右，濕度接近室內(nèi)空氣濕度。而對(duì)于FSS，在民勤沙區(qū)每年的11月至第2年的4月份0－5 cm土層的溫度均在零下，而且晝夜溫度變化較大，都不利于種子的萌發(fā)。2)對(duì)于FSA來說，因?yàn)樵诿袂诘貐^(qū)11月至第2年的4月份降水量相對(duì)較少，但是少量的降水能夠濕潤(rùn)0－5 cm的沙層，而且在這段時(shí)間內(nèi)0－5 cm的土層處于凍層時(shí)期，所以儲(chǔ)藏的環(huán)境條件為濕冷條件，濕冷的儲(chǔ)藏條件有利于打破種子的休眠，從而提高種子的萌發(fā)率，這與劉坤［24］的

研究結(jié)果一致。本研究表明冷干藏能夠提高種子的萌發(fā)率，這與Qu等［25］的研究結(jié)果一致。此外，對(duì)于RDS和RSS來說，種子萌發(fā)最適溫度發(fā)生變化，RDS變?yōu)?0～25℃，RSS變?yōu)?5℃，它們都表現(xiàn)為最適溫度范圍變寬的趨勢(shì)，這一點(diǎn)與Huang等［26］的研究結(jié)果一致。CDS、FSS和FSA儲(chǔ)藏方式下，種子萌發(fā)最適溫度沒有發(fā)生改變，這可能與種子儲(chǔ)藏的環(huán)境條件有關(guān)，RDS和RSS的最適儲(chǔ)藏溫度為15～30℃，儲(chǔ)藏處理后，種子萌發(fā)最適溫度變化在該區(qū)間內(nèi)，而FSA和FSS為碟果蟲實(shí)自然分布區(qū)的儲(chǔ)藏，儲(chǔ)藏后種子萌發(fā)的最適溫度沒有發(fā)生改變，仍然為20℃，對(duì)于CDS，儲(chǔ)藏溫度－10～5℃，在FSS儲(chǔ)藏溫度范圍之內(nèi)，所以，種子儲(chǔ)藏處理后最適萌發(fā)溫度與儲(chǔ)藏條件的溫度有關(guān)，如果儲(chǔ)藏條件溫度與棲息地的溫度一致或接近，最適萌發(fā)溫度可能不會(huì)改變;如果儲(chǔ)藏環(huán)境條件的溫度與棲息地的溫度不一致，那么，最適的萌發(fā)溫度可能發(fā)生改變，而且改變的幅度會(huì)在儲(chǔ)藏溫度的范圍之內(nèi);關(guān)于這一發(fā)現(xiàn)，有待進(jìn)一步研究。另外，對(duì)于FSS(提高了7.33百分點(diǎn))和FSA(提高了31.73百分點(diǎn))來說，都是在棲息地條件下儲(chǔ)藏，為什么FSA比FSS萌發(fā)率提高的幅度大?二者唯一的差別是FSA為濕沙藏，F(xiàn)SS為干沙藏。所以，本研究認(rèn)為碟果蟲實(shí)種子儲(chǔ)藏后的最適萌發(fā)溫度可能與儲(chǔ)藏溫度關(guān)系密切，萌發(fā)率的提高程度可能與儲(chǔ)藏的水分狀況有關(guān)，這還有待進(jìn)一步研究來證明。

圖3 不同溫度下儲(chǔ)藏方式對(duì)碟果蟲實(shí)種子幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of storage methods on seedling length of Corispermum patelliforme seeds at different temperatures

3.2 儲(chǔ)藏方式對(duì)幼苗長(zhǎng)度的影響

本研究表明，種子經(jīng)過RSS和RDS儲(chǔ)藏后，種子萌發(fā)最適溫度范圍發(fā)生變化，這樣就會(huì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響。碟果蟲實(shí)種子幼苗生長(zhǎng)隨著溫度的升高先增加后下降，在15～30℃的范圍內(nèi)達(dá)到了最大值，可見通過儲(chǔ)藏處理后，幼苗生長(zhǎng)最適溫度發(fā)生了改變(儲(chǔ)藏處理之前為20℃);可能是因?yàn)閮?chǔ)藏使得影響幼苗生長(zhǎng)的酶系統(tǒng)發(fā)生了改變，這還有待進(jìn)一步研究;對(duì)RDS來說，種子萌發(fā)的最適溫度為20和25℃，可是幼苗生長(zhǎng)最適的溫度范圍為15～30℃，而且在此溫度范圍幼苗長(zhǎng)度沒有顯著變化，幼苗長(zhǎng)度最大出現(xiàn)在20℃。對(duì)RSS來說，種子萌發(fā)最適的溫度為25℃，可是幼苗生長(zhǎng)最適的溫度范圍為15～20℃，而且在此溫度范圍幼苗長(zhǎng)度沒有顯著變化，幼苗長(zhǎng)度最大出現(xiàn)在20℃。對(duì)CDS、FSS和FSA來說，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)最適溫度均為20℃，由此可見，CDS，F(xiàn)SS和FSA種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最適溫度相同，而RDS和RSS幼苗生長(zhǎng)的最適溫度在種子萌發(fā)的最適溫度左右波動(dòng)，而且這種波動(dòng)在其種子儲(chǔ)藏溫度范圍之內(nèi)波動(dòng)。對(duì)于FSS和FSA來說，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最適溫度均為20℃，與新采集的種子最適萌發(fā)溫度相一致，其萌發(fā)率與新種子相比也有所提高，說明在碟果蟲實(shí)棲息地的土壤種子庫(kù)中其種子的休眠會(huì)隨著在土壤種子庫(kù)中時(shí)間的不斷延長(zhǎng)逐步地被打破，而且種子的活力不會(huì)受到很大的影響。對(duì)于CDS來說，最適種子萌發(fā)溫度和幼苗生長(zhǎng)最適溫度均為20℃，只是種子萌發(fā)率和幼苗生長(zhǎng)速度得到很大的提高。

4 結(jié)論

通過5種種子儲(chǔ)藏處理，種子的生活力沒有變化。通過RDS、RSS處理，種子萌發(fā)的最適溫度依次變?yōu)?0和25℃、25℃，其他兩種儲(chǔ)藏方式?jīng)]有改變，5種儲(chǔ)藏處理部分打破種子休眠的能力大小依次為CDS＞FSA＞RDS＞RSS＞FSS，其中冷干藏的效果最為明顯。通過RDS和RSS，碟果蟲實(shí)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最適溫度會(huì)在其儲(chǔ)藏溫度范圍之內(nèi)波動(dòng);通過CDS、FSS和FSA，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最適溫度不會(huì)改變。只是萌發(fā)率有所提高。

［1］劉媖心.中國(guó)沙漠植物志［M］.北京:科學(xué)出版社，1985:407-409.

［2］劉有軍，劉世增，紀(jì)永福，馬全林，張德魁，張錦春，魏林源.碟果蟲實(shí)種子萌發(fā)對(duì)策及生態(tài)適應(yīng)性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(24):6910-6918.

［3］劉有軍，紀(jì)永福，馬全林，張德魁，張錦春，劉虎俊，彭金鳳.溫度和光照對(duì)3種一年生植物種子萌發(fā)的影響［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，18(4):810-814.

［4］胡小文，武艷培，王彥榮，余進(jìn)德，張寶林.豆科植物種子休眠破除方法初探［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2009，29(3):0568-0573.

［5］Nadjafi F，Bananyan M，Tabrizi L，Rastgoo M.Seed germination and dormancy breaking techniques for Ferula gummosa and Teucrium polium［J］.Journal of Arid Environments，2006，64:542-547.

［6］張玉梅，丁顯萍，張萍，張?chǎng)n海英，蔣家平.紫云英種子休眠破除研究［J］.園藝與種苗，2011(5):19-20.

［7］肖燕，湯俊軍，清華.甘琳，湯波波，周長(zhǎng)芳，安樹青.基質(zhì)、儲(chǔ)存方法和鹽分對(duì)三種海濱植物種子萌發(fā)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(7):1675-1683.

［8］張汝民，白靜，呂春玲，陳宏偉，高巖.變溫層積處理誘導(dǎo)肉蓯蓉種子萌發(fā)的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，43(9):170-173.

［9］慕小青，史雷，趙小青.曼陀羅種子休眠機(jī)制及破除方法研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2010，31(4):0683-0689.

［10］孫躍春，陳景堂，朱寶成.鳶尾種子休眠特性破除方法研究［J］.種子，2011，30(10):98-99.

［11］Conversa G，Lazzizera C，Elia A.Effects of after-ripening，stratification and GA3on dormancy release and germination of wild asparagus(Asparagus acutifolius L.)seed［J］.Scientia Horticulturae，2010，125:196-202.

［12］張海波，劉彭，劉立鴻，蘭海燕，張富春.新疆短命植物小擬南芥種子萌發(fā)特性及其生態(tài)適應(yīng)性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(10):4310-4316.

［13］Venier P，Carrizo G C，Cabido M，F(xiàn)unes G.Survival and germination of three hard-seeded Acacia species after simulated cattle ingestation:The importance of seed coat structure［J］.Southern African Journal of Botany，2011，79:19-24.

［14］馬紅媛，梁正偉.不同儲(chǔ)藏條件和發(fā)芽方法對(duì)羊草種子萌發(fā)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(5):997-1002.

［15］李曉梅，趙曉英，于瑞德.成熟時(shí)間和干貯藏對(duì)兩種木蓼種子萌發(fā)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(14):3727-3732.

［16］閻巧玲，劉志民，李雪華，馬君玲.埋藏對(duì)65種半干旱草地植物種子萌發(fā)特性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(4):777-782.

［17］王桔紅，陳文，張勇，張銀霞.貯藏條件對(duì)河西走廊4種旱生灌木種子萌發(fā)的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(3):477-482.

［18］景彥彪.種子生活力的四唑測(cè)定在質(zhì)檢中的運(yùn)用［J］.種子科技，2006(2):57-58.

［19］Leinonnon K.Effects of storage conditions on dormancy and vigor of Picea abies seeds［J］.New Forest，1998，16:231-249.

［20］Vertucci CW，Roos E E.Theoretical basis of protocols for seed storageⅡ.The influence of temperature on optimal moisture levels［J］.Seed Science Research，1993，3:201-213.

［21］李雪華，李曉蘭，蔣德明，劉志民.小畫眉草種子萌發(fā)對(duì)策及其生態(tài)適應(yīng)性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(4):601-610.

［22］Milberg P，Andersson L.Does cold stratification level out differences in seed germinability between populations［J］.Plant Ecology，1998，134:225-234.

［23］Liu SZ，Liu Y J，Ji Y F，Li Z Y，Zhang J H，Chen F.Seed germination of Corispermum patelliforme Iljin in different stroage length at room temperature:A dominant annual species in the deserts of northern China［J］.Pakistan Journal of Botany，2013，45:737-742.

［24］劉坤.青藏高原東緣高寒草甸種子休眠和萌發(fā)能力對(duì)儲(chǔ)藏和溫度條件的響應(yīng)研究［D］.蘭州:蘭州大學(xué)，2011.

［25］Qu X X，Baskin J M，Wang L，Huang Z Y.Effects of cold stratification，temperature，light and salinity on seed germination and radicile growth of the Desert shrub:Kalidium caspicum(Chenopodiaceae)［J］.Plant Growth Regulation，2008，54:241-248.

［26］Huang Z Y，Dong M，Gutterman Y.Caryopses dormancy，germination and seedling emergence in sand of Leymus racemosus(Poaceae):A perennial sand dune grass habitating in the Junggar Basin of Xinjiang，China［J］.Australia Journal of Botany，2004，52:519-528.