占玉芳

（張掖市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 張掖734000）

自從1952年Greig-Smith首次使用植物種群格局規(guī)模分析方法研究植物種群的格局以來，在這方面取得了重大進(jìn)展［1-2］，目前格局分析已成為生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。從20世紀(jì)80年代以來，我國在植物種群分布格局方面研究較多［2］。空間分布格局是植物種群研究的重要內(nèi)容，是種群的重要結(jié)構(gòu)特征之一［3］。植物種群空間分布格局，是關(guān)于種群個(gè)體間在水平空間上的配置狀況或分布狀況，也反映了種群個(gè)體與環(huán)境的相互關(guān)系及其在群落中的作用和地位［4-5］。種群空間分布格局一般分為隨機(jī)分布、聚集分布和均勻分布3種類型［6］。不同的格局類型反映種群利用環(huán)境資源的狀況，并可以揭示種群生物學(xué)內(nèi)涵，是種群在群落中地位與綜合生存能力的外在表現(xiàn)［7］，因而種群空間分布格局通常反映了種群個(gè)體行為、生存和生長對一定環(huán)境因子的響應(yīng)［8-9］。研究瀕危物種種群空間分布格局，既可進(jìn)一步了解群落空間結(jié)構(gòu)特征和對種群的水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述，也可闡明瀕危物種種群及群落的動態(tài)變化，為制定其保護(hù)措施提供科學(xué)理論依據(jù)［10-11］。

祁連圓柏（Sabina przewalskii），是中國特有的常綠針葉樹種，一般高達(dá)12m，常綠喬木，原產(chǎn)于四川北部、甘肅河西走廊及南部、青海，以它為建群種的天然林廣泛分布于中國西北部海拔2 600～4 000 m的亞高山及高山地區(qū)［12］。祁連圓柏具有耐寒、耐旱和抗鹽堿等特性，對于維系祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土具有非常重要的生態(tài)作用。該群落主要占據(jù)陽坡或半陽坡形成疏林，并和位于陰坡的青海云杉一起形成具有兩大特色的群落類型。此外，通過所得年輪數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，祁連圓柏樹齡高達(dá)1 800a余，是中國目前已知可用來在干旱、半干旱區(qū)建立上千年甚至2 000a以上年表的唯一天然樹種，對了解過去千年氣候變化具有重要作用［13］。很多研究表明，不同生境下祁連圓柏對氣候因子的響應(yīng)存在一定的差異，已對其樹輪生態(tài)學(xué)［14］、生理生態(tài)學(xué)［15］等方面進(jìn)行了研究，但對祁連圓柏天然林空間分布格局很少報(bào)道。本研究對集中分布區(qū)祁連圓柏種群進(jìn)行了野外調(diào)查，采用方差均值比方法判定分布格局類型，分析了不同尺度及不同海拔高度祁連圓柏種群空間分布格局，旨在揭示珍稀樹種祁連圓柏種群分布特征及空間結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步了解種群數(shù)量動態(tài)和發(fā)展趨勢，為探索祁連圓柏種群瀕危機(jī)制、闡述種群的空間動態(tài)及合理保護(hù)和經(jīng)營利用祁連圓柏資源提供依據(jù)，并為祁連圓柏群落生態(tài)學(xué)的深入研究，特別是祁連山陽坡的植被恢復(fù)提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

位于甘肅省張掖市肅南縣寺大隆林區(qū)的天澇池流域，地理坐標(biāo)99°31′-100°15′E，38°14′-38°44′N，海拔高度在2 500～3 600m之間，年平均氣溫0.7℃，年降水量440.58mm，年蒸發(fā)量1 061.8 mm，年均相對濕度60%，屬溫帶高寒半干旱氣候。土壤主要是山地森林灰褐土。土壤和植被隨山地地形和氣候的差異而形成明顯的垂直分布帶。青海云杉（Picea crassifolia）為唯一建群種，面積占水源林面積的24.74%，占祁連山喬木林總面積的75.72%，呈斑塊狀分布于陰坡、半陰坡；祁連圓柏（Sabina przewalskii），呈小塊狀分布于陽坡、半陽坡；因生長環(huán)境條件的限制，喬木層比較單一，很少有其他伴生樹種。灌木層常見的植物有金露梅（Dasiphora fruticosa）、箭 葉 錦 雞 兒 （Caragana jubata）、剛毛忍冬（Lonicera hiapida）、高山繡線菊（Spiraea alpina）等，植被覆蓋度約為40%。植物以禾本科植物為主，數(shù)量較多的有垂穗披堿草（Elymus nutans）、短穎鵝觀草（Roegneria breviglumis）等，其次為大披針苔草（Carex lanceolata）、紅棕苔草 （C.digyna）、北方嵩草 （Kobresia bellardii）、矮嵩草（K.humilis）、以及絹茸火絨草（Leontopodium smithianuin）、高山唐松草（Thalictrum alpinum ）、寬苞棘豆（Oxytropis latibracteata）等。

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查及數(shù)據(jù)記錄

于2012年7月，在不同海拔梯度天然祁連圓柏林群落中，采用樣地法結(jié)合樣方法對祁連圓柏自然種群進(jìn)行調(diào)查，設(shè)置2 800、3 000、3 200m3個(gè)不同海拔梯度，每個(gè)海拔高度各設(shè)置3個(gè)20m×20m的樣地，共建立調(diào)查樣地9個(gè)。在每個(gè)樣地中利用網(wǎng)格樣方法將其分割成16個(gè)5m×5m的小樣方，在每個(gè)小樣方內(nèi)對所有所有祁連圓柏進(jìn)行每木調(diào)查，喬木和灌木記錄特種名稱、高度、胸徑或地徑、冠幅等。以每個(gè)樣地的2個(gè)垂直邊為坐標(biāo)軸，記錄每株植物的坐標(biāo)（x，y），對祁連圓柏進(jìn)行定位。同時(shí)，在每個(gè)小樣方中心設(shè)置1m×1m草本樣方1個(gè)，調(diào)查喬木及灌木幼苗記錄特種名稱、高度、地徑，草本記錄特種名稱、株高、株數(shù)、蓋度等。同時(shí)記錄每個(gè)樣地的地理位置、喬木層蓋度、灌木層蓋度、草本層蓋度、海拔、坡度、坡向、土層厚度、凋落物厚度及人類活動的干擾情況等環(huán)境因子。

2.2 分布格局類型的測定

以樣地內(nèi)祁連圓柏個(gè)體定位數(shù)據(jù)為依據(jù)，應(yīng)用相鄰格子法，分5m×5m、5m×10m、10m×10m的樣方格子分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析［16］。從判斷種群格局類型和聚集強(qiáng)度的角度出發(fā)，應(yīng)用測定生物種群空間分布格局類型的指數(shù)，判斷種群的分布格局類型［17］。在實(shí)際中，采用種群多度的方差（S2）與均值（）比率（擴(kuò)散系數(shù)DI）測定格局類型，然后用t檢驗(yàn)判斷分布格局的顯著性，旨在避免不同指數(shù)的片面性。

式中，當(dāng)DI＞1時(shí)為聚集分布，當(dāng)DI=1時(shí)為隨機(jī)分布，當(dāng)DI＜1時(shí)為均勻分布。對（1）進(jìn)行t檢驗(yàn)，進(jìn)一步檢驗(yàn)種群分布格局是否偏離Poisson分布：

式中，n為樣方數(shù)，當(dāng)t＞t0.05（n-1）時(shí)為聚集分布，當(dāng)t≤t0.05（n-1）時(shí)為均勻分布或隨機(jī)分布。

2.3 聚集度指數(shù)的測定

2.3.1 聚集度指數(shù)CI

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。當(dāng)CI＜0時(shí)，為均勻分布；當(dāng)CI=0時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)CI＞0時(shí)，為聚集分布。

2.3.2 平均擁擠度系數(shù)M＊：

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。平均擁擠度是指樣方內(nèi)生物個(gè)體的平均鄰居數(shù)，數(shù)值越大，聚集強(qiáng)度越大，說明一個(gè)生物個(gè)體受到其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大。當(dāng)M＊＞時(shí)，為聚集分布；當(dāng)M＊=時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)M＊＜時(shí)，為均勻分布。

2.3.3 聚塊性指數(shù)PAI

2.3.4 格林（Green）指數(shù)GI

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。GI＞0時(shí)，為聚集分布；GI＜0時(shí)，為均勻分布；GI=0時(shí)，為隨機(jī)分布。

2.3.5 負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)K

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。當(dāng)K＜0時(shí)，為均勻分布；當(dāng)K＞0時(shí)，為聚集分布；當(dāng)K＞8時(shí)，為隨機(jī)分布。

2.3.6 Cassie指標(biāo)（1／K）

當(dāng)CA＞0，為聚集分布；當(dāng)CA=0時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)CA＜0，為均勻分布。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔高度的祁連圓柏種群實(shí)際空間分布狀態(tài)

根據(jù)樣地調(diào)查所得祁連圓柏坐標(biāo)（x，y）繪制成個(gè)體分布散點(diǎn)圖，得到祁連圓柏種群在樣地內(nèi)的實(shí)際分布狀態(tài)（圖1）。海拔2 800m和海拔3 000m的樣地中，祁連圓柏個(gè)體均較少，而海拔3 200m的樣地中（樣地7和8）祁連圓柏個(gè)體相對較多，并且近似集中分布于樣地中間偏左或偏右。從3個(gè)海拔高度種群樣地內(nèi)祁連圓柏個(gè)體的實(shí)際分布狀態(tài)可以看出，祁連圓柏個(gè)體在樣地中數(shù)量均相對較少，說明了祁連圓柏野生種群瀕危程度較高。

3.2 不同取樣面積祁連圓柏種群空間分布格局類型判定

根據(jù)Poisson分布具有方差與均值相等的性質(zhì)，方差／均值比率的t檢驗(yàn)是用于檢驗(yàn)種群分布格局是否屬于隨機(jī)型的一個(gè)系數(shù)，而且是建立在Poisson分布的預(yù)期假設(shè)上。由于方差反映了種群個(gè)體分布的不均勻程度，因此方差／均值比率是一個(gè)種群個(gè)體水平空間分布特征的指標(biāo)［18］。利用可變尺度相鄰格子樣方法對祁連圓柏種群空間分布格局進(jìn)行了小尺度上的理論擬合和格局強(qiáng)度判定。表1為在5m×5m、5m×10m和10m×10m取樣面積上祁連圓柏種群的聚集強(qiáng)度和分布型。從表1中可以看出，在3種取樣面積上，不同海拔高度祁連圓柏種群的格局指數(shù)DI＞1，統(tǒng)計(jì)量t值遠(yuǎn)大于t0.05。因此，祁連圓柏種群空間分布格局非常顯著地偏離泊松分布，表現(xiàn)為聚集分布。不同海拔高度祁連圓柏種群t值的大小，可以判定不同海拔梯度祁連圓柏種群分布格局皆為聚集分布，t檢驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了方差／均值比的可靠性，進(jìn)一步說明了聚集分布是祁連圓柏種群空間分布的基本屬性。在5m×5m尺度上，祁連圓柏種群隨著海拔的升高，擴(kuò)散系數(shù)DI呈減小趨勢；在5m×10m、10m×10m尺度上祁連圓柏種群隨著海拔的升高，擴(kuò)散系數(shù)DI呈先增大后減小趨勢，但始終為顯著聚集分布。

3.3 不同取樣面積祁連圓柏種群空間分布格局的聚集強(qiáng)度

聚集強(qiáng)度是用于度量種群分布格局的聚集程度，不僅可以比較同一種群在不同時(shí)間或不同生境中聚集強(qiáng)度的變化，也可比較不同種群在同類生境中、同一時(shí)間的聚集狀況。不同的聚集指標(biāo)的測度，是從不同角度來度量同一種群聚集特性［19］。從表2可以看出，在3種取樣面積上，隨著取樣尺度的增大，除負(fù)二項(xiàng)指數(shù)外，其他5個(gè)指標(biāo)數(shù)值均隨尺度的增大而增加，說明在所選的3個(gè)尺度中，祁連圓柏種群在10m×10m的取樣尺度上分布更集中。從表2的不同海拔聚集強(qiáng)度看：從祁連圓柏種群分布中心的不同海拔高度，聚集強(qiáng)度也呈現(xiàn)出明顯的梯度變化。祁連圓柏種群的聚集強(qiáng)度指數(shù)都呈減小趨勢（除K外）；在5m×10m、10m×10m取樣面積上，祁連圓柏種群的聚集強(qiáng)度指數(shù)隨著海拔高度的增高，都呈先增大后減小趨勢（除K外），對聚集強(qiáng)度各指數(shù)進(jìn)行排序（除K外），趨勢基本一致：聚集強(qiáng)度大的是海拔3 000m的種群，最小的為海拔2 800m的種群，海拔3 200m的種群居中。K聚集強(qiáng)度的測定結(jié)果與其他幾項(xiàng)不同，在5m×5m取樣面積上，聚集強(qiáng)度大的是海拔3 200m的種群，聚集強(qiáng)度小的是海拔2 800m的種群；在5m×10m、10m×10m取樣面積上，聚集強(qiáng)度大的是海拔3 200m的種群，聚集強(qiáng)度小的是海拔3 000m的種群。

圖1 不同海拔高度祁連圓柏種群實(shí)際分布狀態(tài)Fig.1 Spatial distribution state of S.przewalskii population in different elevation

表2 不同取樣面積不同海拔梯度祁連圓柏種群聚集強(qiáng)度測定結(jié)果Table 2 The result of clump intensity of of S.przewalskii population in the shrub layers in different sample areas and altitudes

4 結(jié)論與討論

種群分布格局是物種與環(huán)境之間經(jīng)過長期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，它與物種的生物生態(tài)學(xué)特性和種群間的競爭排斥有關(guān)，也與物種的生境有密切的聯(lián)系，反映了種群個(gè)體的水平空間相互關(guān)系及其與環(huán)境條件的相互影響［20-21］。本研究結(jié)果表明，在祁連山北坡中部祁連圓柏集中分布區(qū)，祁連圓柏種群在不同取樣尺度下的空間分布格局呈聚集分布，同時(shí)，在不同海拔高度下種群空間分布格局也呈聚集分布。聚集強(qiáng)度指標(biāo)與方差／均值比率的t檢驗(yàn)對祁連圓柏種群空間分布格局的測定結(jié)果具有良好的一致性，說明聚集分布是祁連山中段祁連圓柏自然種群空間分布格局的基本屬性。這說明與前人“大多數(shù)自然種群服從集聚分布，而服從隨機(jī)分布的現(xiàn)象較為少見［22］”的研究結(jié)果相吻合。結(jié)合野外調(diào)查的基本情況及祁連圓柏的生物學(xué)特性，我們認(rèn)為祁連圓柏種群呈聚集分布的主要原因是其自身的繁殖特性和環(huán)境因子的異質(zhì)性。在種子繁殖方面，祁連圓柏果實(shí)蟲害嚴(yán)重（被害率70%左右），種子產(chǎn)量低，質(zhì)量差（種子種仁率只有10%～20%），且后熟期長，出苗率低（一般為28%），天然更新差［23-24］。祁連圓柏由于其分布區(qū)域的局限性，主要分布在海拔2 600～4 000m的陽坡地帶，屬寒帶氣候，祁連圓柏種群呈聚集分布的分布格局，有利于增強(qiáng)種群的競爭力，抵御不良環(huán)境及占據(jù)與鞏固營養(yǎng)空間。這是高海拔地區(qū)環(huán)境因子、祁連圓柏有性繁殖困難和人為干擾等多種因素綜合的結(jié)果。祁連圓柏自然種群在低海拔聚集程度最低，趨向于隨機(jī)分布，這與其生態(tài)學(xué)特性、人為干擾有一定關(guān)系。野外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，低海拔分布區(qū)中放牧頻繁，受人畜干擾強(qiáng)，在人畜干擾強(qiáng)的群落中，使其種子發(fā)芽及幼苗生長所需的生境條件受到破壞，在此情況下祁連山低海拔祁連圓柏種群分布格局會通過自疏機(jī)制最后趨向于隨機(jī)分布。這與彭少麟、王伯蓀［23］的研究結(jié)果相一致，即通過對鼎湖山森林群落種群格局的研究結(jié)果顯示，一些陽生性樹種均有從聚集分布向隨機(jī)分布變化的趨勢，陰生性樹種趨向穩(wěn)定頂極狀態(tài)時(shí)也有聚集程度降低的傾向。

根據(jù)祁連圓柏種群的空間分布格局的動態(tài)規(guī)律，要區(qū)分陽坡、海拔的生境差異，分別采取不同的管理措施，盡量維持種群的聚集性生長。祁連圓柏種群不僅亟須有效保護(hù)，更需要采取一定的技術(shù)措施促進(jìn)種群的延續(xù)與發(fā)展，要突破種群繁殖難關(guān)，擴(kuò)大種群數(shù)量。由于祁連圓柏的自然生境嚴(yán)酷，數(shù)量稀少。種群的生存與發(fā)展難以保證，天然條件下更新繁殖率低，加強(qiáng)祁連圓柏繁殖技術(shù)的研究，提供一定數(shù)量的種苗以延續(xù)其種群顯得非常迫切和必要。因此，本研究結(jié)果為珍稀樹種祁連圓柏能夠得到有效的保護(hù)提供更多的科學(xué)指導(dǎo)，同時(shí)也為寒帶森林種群動態(tài)、群落演替的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)。祁連圓柏種群的空間格局分析僅僅是探討祁連山森林格局與生態(tài)過程之間關(guān)系、物種多樣性維持機(jī)制的第一步，其他問題仍有待于深入研究。

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