多杰吉，廖超英，高智輝，徐 松

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵712100；2.農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊陵712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊陵712100）

化感作用由H.Molisch于1937年首次提出［1］，并由Rice在他的專著《Allelopathy》再版中補(bǔ)充定義為：所有類型的植物（包含微生物）之間的生物化學(xué)物質(zhì)的相互作用，并指出相互作用中包括促進(jìn)以及抑制作用［2］。綜觀化感作用研究現(xiàn)狀，雖然對其機(jī)理有了比較深入的研究，但其主要研究大都集中于防治雜草［3-5］、連作障礙［6-9］、人工林可持續(xù)經(jīng)營［10-11］森林樹種間的化感作用［12-15］、生物入侵［16-19］等方面的研究，但很少涉及對沙地植物之間的化感作用研究。

毛烏素沙地是我國荒漠化發(fā)展最快、危害最嚴(yán)重的四大沙區(qū)之一，在沙區(qū)造林防治荒漠化成為最主要的問題［20］。近年來，隨著禁牧、退耕還林還草以及飛播造林的實(shí)施，毛烏素沙地的植被迅速恢復(fù)，形成灌木半灌木為主體的植被群落。沙柳（Salix cheilophila）作為沙地常用的沙障，可以在一定程度上控制風(fēng)沙流動的方向、速度、結(jié)構(gòu)，改變地表的蝕積情況，從而達(dá)到固定沙面、控制沙害的作用［21］。花 棒 （Hedysarum scoparium）、檸 條 （Caragana korshinskii）作為毛烏素沙地常用的飛播樹種和防風(fēng)固沙樹種，具有根系發(fā)達(dá)、抗風(fēng)沙、水土保持能力強(qiáng)、易存活的特點(diǎn)。沙柳、花棒是毛烏素沙地流動、半流動沙丘主要半灌木樹種［22］，檸條則是緩坡丘陵沙地的主要灌叢樹種［23］，這3種樹種所能生活的區(qū)域占據(jù)了毛烏素沙地的一大部分。E.L.Rice［24］提出，化感作用的生態(tài)學(xué)意義可能是通過影響植物的分布區(qū)域從而決定植被的類型。不同群落之間可以通過產(chǎn)生化感作用而使物種形成一定的密度、一定的分布和一定的種間組合，從而影響群落的構(gòu)造與群落的分布［25］。因而這3種植物之間的化感作用值得研究。研究這幾種沙地植物之間的化感作用機(jī)制，能為毛烏素沙地飛播造林合理安排作物布局提供理論依據(jù)，對沙地水土保持、改良土壤、增加生物多樣性等生態(tài)功能有很大意義。本試驗(yàn)以沙柳為供體，利用超聲波浸提法模擬植株分解、雨霧淋溶引起的化感作用，研究了沙柳枝葉浸提液對2種豆科植物花棒、檸條的種子萌發(fā)以及幼苗生長的化感作用，旨在探究沙柳與花棒、檸條的相互作用機(jī)制，為規(guī)劃沙區(qū)植被、增加沙區(qū)群落生態(tài)穩(wěn)定性、生物多樣性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料的采集與處理

供試植物沙柳于2013年9月采自毛烏素沙地榆林沙區(qū)，選擇新鮮健康的沙柳植株，剪取枝葉。將沙柳枝葉鋪平陰干后剪成3～5cm的小段再用粉碎機(jī)粉碎，過1mm孔徑篩子后放入塑封袋中密封，置于4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆?。試?yàn)所用的受體植物花棒、檸條種子均購于榆林市榆陽區(qū)林木種子站。

1.2 沙柳水浸提液的制備

稱取15g沙柳枝葉粉末裝入裝有500mL蒸餾水的三角瓶中并用保鮮膜封口，采用超聲波浸提法于50℃下浸提30min［26］。過濾，離心后即得30mg·mL-1的母液，置于4℃冰箱中備用。用時加蒸餾水將母液分別稀釋至15mg·mL-1，5mg·mL-1。所用枝葉水浸提液每隔7d重新配置1次。

1.3 種子萌發(fā)試驗(yàn)處理

選擇大小均一的受體種子，其中花棒種子剝?nèi)デv果皮，加入60～70℃的溫水并攪拌種子，使種子上下受熱均勻，當(dāng)水溫達(dá)30℃時停止攪拌自然冷卻浸種24h，撈出，用0.3%的高錳酸鉀消毒30min，先用清水沖洗，再用蒸餾水沖洗3～4次，并控干種子。

選擇顆粒飽滿、大小均一的受體種子規(guī)則的播于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿50粒種子，加入上述各不同質(zhì)量濃度的枝葉浸提液各5mL，以蒸餾水為對照（CK），每處理3個重復(fù)，加培養(yǎng)皿蓋以保持濾紙濕潤。將培養(yǎng)皿置于白天光照14h，溫度25℃；夜晚溫度為20℃的人工氣候箱中培養(yǎng)，每天加入2mL對應(yīng)的處理液并記錄發(fā)芽數(shù)（胚根突破種皮1mm視為萌發(fā)），培養(yǎng)10d。計算發(fā)芽率，發(fā)芽勢以及發(fā)芽指標(biāo)［27］。

1.4 幼苗生長試驗(yàn)處理

幼苗生長試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿沙培法進(jìn)行培養(yǎng)。受體種子經(jīng)過浸泡、消毒、清洗后置于用浸濕但無積水的紗布做成的發(fā)芽床上，再用2層紗布蓋上并置于30℃的恒溫培養(yǎng)箱中催芽，直到露白。

河沙經(jīng)過反復(fù)清洗后于108℃下烘干，用燒杯量取45mL的河沙置于直徑9cm的培養(yǎng)皿中，每皿加入相對應(yīng)的處理液各15mL，并且用鑷子選取露白一致、大小均一的種子各45粒播于培養(yǎng)皿中，以蒸餾水為對照并設(shè)3個重復(fù)。蓋上定制的有孔球形透明塑料蓋并置于人工氣候箱中培養(yǎng)，條件同種子萌發(fā)試驗(yàn)，每天加入3mL蒸餾水以保持濕潤。

培養(yǎng)10d后，每皿隨機(jī)選取5個幼苗并測其苗高根長，苗鮮重、根鮮重、苗干重與根干重（108℃殺青30min，再調(diào)至85℃至恒重）。用電導(dǎo)率儀法測定相對電導(dǎo)率［28］；用分光光度計法測葉綠素含量［29-32］；用 TTC法測定根系活力［32］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

發(fā)芽率（Gr）=（供試種子發(fā)芽總數(shù)／供試種子總數(shù)）×100%

發(fā)芽勢（Ge）=前7d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)／供試種子總數(shù)

發(fā)芽指標(biāo)（GI）=∑（Gt／Dt）（Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)）

化感抑制率（IR）：IR=（1-T／C）×100%

C表示發(fā)芽率，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的對照值，T表示發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的處理值；IR＞0表示抑制作用，IR＜0表示促進(jìn)作用；IR的絕對值表示作用強(qiáng)度的大小。所測相對電導(dǎo)率數(shù)值越大表示抑制作用越明顯［29］，因此在計算IR值時需要乘以“-1”?；芯C合效應(yīng)指數(shù)為沙柳枝葉浸提液對同一受體植物各個指標(biāo)化感抑制率的算術(shù)平均值。

利用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。采用單因素方差分析以及Duncan法檢驗(yàn)沙柳枝葉浸提液對2種受體植物種子萌發(fā)與幼苗生長所測指標(biāo)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子萌發(fā)指標(biāo)

沙柳枝葉浸提液對2種受體種子的萌發(fā)都有著有著明顯的抑制作用（表1），檸條的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)都是隨著浸提液濃度梯度的增加抑制作用直接增大，檸條種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)在浸提液濃度為30mg·mL-1時比對照分別減小了19.0%、22.6%、16.6%，達(dá)到了顯著水平。沙柳浸提液對花棒種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)也具有明顯的抑制作用，花棒種子的發(fā)芽率在5、15mg·mL-1的濃度作用下發(fā)芽率都比對照減小了5.0%，而在30mg·mL-1濃度的水浸提液作用下，發(fā)芽率比對照僅減少了1.0%。發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)在5、15mg·mL-1的濃度下比對照減小了19.6%、23.8%，與對照差異顯著，在濃度為30mg·mL-1時比對照增加了3.8%。

2.2 種子幼苗形態(tài)指標(biāo)

沙柳枝葉浸提液對2種受體植物幼苗形態(tài)都有抑制作用（表1）。沙柳浸提液對花棒幼苗的各項(xiàng)生長指標(biāo)均有抑制作用且在濃度為5mg·mL-1時抑制作用最大。苗高、苗干重顯著減小，分別減小了21.4%、17.7%，在浸提液濃度為30mg·mL-1時抑制作用最小，根長只比對照減小了2.5%。隨著濃度梯度的增加沙柳枝葉浸提液對檸條幼苗形態(tài)的抑制作用逐漸增大。在濃度為30mg·mL-1時的根長和根干重分別比對照減小了30.5%、34.0%，與對照的差異達(dá)到了顯著水平。

表1 沙柳枝葉浸提液對2種豆科植物種子萌發(fā)與幼苗形態(tài)的影響Table 1 Effect of S.cheilophilabranch-leaf aqueous extract on two Leguminous plants’seed germination and seeding growth

2.3 幼苗生理指標(biāo)

沙柳枝葉浸提液對花棒幼苗的相對電導(dǎo)率作用不明顯，葉綠素含量隨著浸提液濃度梯度的升高逐漸減少，在濃度為30mg·mL-1時比對照減少了42.7%，差異極顯著（表2）。浸提液對花棒根系活力有抑制作用且在5mg·mL-1時抑制作用最明顯，比對照減小了15.5%，隨著濃度梯度的升高抑制作用逐漸減小，在30mg·mL-1濃度作用下僅比對照減小了2.8%（表2）。沙柳枝葉浸提液濃度為5mg·mL-1時，可使檸條幼苗的相對電導(dǎo)率降低，比對照減小了18.6%，隨著浸提液濃度梯度的增加，相對電導(dǎo)率逐漸升高且都比對照的相對電導(dǎo)率高，在濃度為30mg·mL-1時比對照增加了21.2%，與對照差異顯著。沙柳浸提液對檸條幼苗的葉綠素含量與根系活力均有抑制作用，且都隨著濃度梯度的升高而逐漸減小，檸條幼苗的葉綠素含量和根系活力在濃度為30mg·mL-1分別比對照減小了36.7%和36.9%，與對照差異極顯著。

2.4 化感效應(yīng)綜合分析

沙柳枝葉水浸提液對花棒的發(fā)芽指標(biāo)、幼苗形態(tài)指標(biāo)以及生理指標(biāo)的化感綜合效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用（表3）。在發(fā)芽指標(biāo)中，隨著浸提液濃度梯度的增加，抑制作用逐漸增加，但在濃度為30mg·mL-1時，表現(xiàn)為較小的促進(jìn)作用；且在種子發(fā)芽指標(biāo)中，發(fā)芽指數(shù)的化感綜合效應(yīng)大于發(fā)芽勢的化感綜合效應(yīng)，而發(fā)芽率的化感綜合效應(yīng)最小，即沙柳枝葉浸提液對花棒種子萌發(fā)速度的影響＞對萌發(fā)整齊度的影響＞對萌發(fā)數(shù)量的影響；花棒幼苗形態(tài)指標(biāo)均對沙柳枝葉浸提液表現(xiàn)敏感，敏感程度為苗苗干重＞根干重＞苗高＞根長；在生理指標(biāo)中，葉綠素含量的化感綜合效應(yīng)遠(yuǎn)大于根系活力和相對電導(dǎo)率，表現(xiàn)為明顯的抑制作用，相對電導(dǎo)率的抑制作用表現(xiàn)不明顯。

沙柳枝葉浸提液對檸條的發(fā)芽指標(biāo)、幼苗形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的化感綜合效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用（表3）。在發(fā)芽指標(biāo)中，隨著浸提液濃度梯度的增加，化感綜合效應(yīng)的抑制作用均有明顯升高的趨勢，并且敏感程度依次為發(fā)芽率＞發(fā)芽勢＞發(fā)芽指數(shù)，即沙柳枝葉浸提液對檸條種子萌發(fā)數(shù)量的影響＞對萌發(fā)整齊度的影響＞對萌發(fā)速度的影響；檸條幼苗指標(biāo)對沙柳枝葉浸提液表現(xiàn)敏感，敏感程度依次為根干重＞根長＞苗高＞苗干重；在生理指標(biāo)中，葉綠素含量的綜合效應(yīng)＞根系活力的綜合效應(yīng)＞相對電導(dǎo)率的綜合效應(yīng)，葉綠素含量和根系活力表現(xiàn)為明顯的抑制作用，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于相對電導(dǎo)率的化感綜合效應(yīng)。

表2 沙柳枝葉浸提液對2種豆科植物生理指標(biāo)的影響Table 2 Effect of S.cheilophilabranch-leaf aqueous extract on two Leguminous plants’seeding physiological characteristics

表3 沙柳枝葉浸提液對2種豆科植物的種子萌發(fā)和幼苗生長的化感綜合效應(yīng)指數(shù)Table 3 Allelopathic effects of S.cheilophilabranch-leaf aqueous extract on two Leguminous plants’seed germination and seeding growth %

3 結(jié)論與討論

3.1 沙柳浸提液對花棒和檸條的化感作用機(jī)制探討

化感物質(zhì)可以通過自然揮發(fā)、雨霧淋溶、植株殘體分解和根系分泌等方式進(jìn)入環(huán)境中［33］。本試驗(yàn)采用超聲波浸提法來模擬沙柳經(jīng)雨霧淋溶產(chǎn)生化感物質(zhì)的過程，超聲波深層的超聲破碎作用從理論上說能夠省時并使浸提更加完全［33］。沙柳枝葉浸提液對花棒、檸條種子以及幼苗生長都表現(xiàn)出一定的化感作用，但是對同是豆科植物的2種受體植物有著不同的作用機(jī)制。

沙柳枝葉浸提液對2種受體種子萌發(fā)的化感效應(yīng)都表現(xiàn)為明顯的抑制作用，其中，花棒種子在高濃度浸提液的作用下抑制作用反而最小，這些差異可能與受體種子所含生化物質(zhì)種類和自身抗脅迫能力有關(guān)，比起檸條，在高濃度沙柳枝葉浸提液的作用下，花棒種子能更好地抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境，把化感效應(yīng)減到最小，具有很好的抗逆性。

沙柳浸提液對2種受體植物幼苗的形態(tài)指標(biāo)也表現(xiàn)為明顯的抑制作用，但是化感作用機(jī)制又各不相同。雖然沙柳對檸條的化感效應(yīng)表現(xiàn)為地下部分大于地上部分，但沙柳枝葉浸提液對花棒幼苗地上部分的化感效應(yīng)明顯大于地下部分，這表明了同一供體植株對不同受體植物的化感作用具有差異性，檸條的地下部分比地上部分敏感，花棒相反。

沙柳枝葉浸提液對2種受體植物生理指標(biāo)的化感效應(yīng)也不盡相同。沙柳枝葉浸提液對花棒、檸條幼苗的葉綠素含量均表現(xiàn)為明顯的抑制作用，對檸條的相對電導(dǎo)率表現(xiàn)為“低促高抑”的化感效應(yīng)，而花棒幼苗的相對電導(dǎo)率變化不明顯。沙柳枝葉浸提液對花棒和檸條幼苗的根系活力均表現(xiàn)為抑制作用。

由上述分析可知，沙柳枝葉中含有水溶性的化感物質(zhì)，并且可以影響受體植物的種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)。沙柳中的化感物質(zhì)可以破壞幼苗的膜系統(tǒng)，使檸條幼苗的相對電導(dǎo)率增加，不少外國學(xué)者也分別報道過化感物質(zhì)破壞原生質(zhì)體膜、細(xì)胞膜和葉綠體膜的研究結(jié)果，Bazivamakenga認(rèn)為，化感物質(zhì)處理降低了細(xì)胞膜中巰基的含量，從而破壞了細(xì)胞膜的完整性，導(dǎo)致植物根細(xì)胞對養(yǎng)分吸收下降，同時細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量外滲［34］。表明化感物質(zhì)對細(xì)胞器膜的完整性和滲透性都有干擾，葉綠體膜遭到破壞再加上化感物質(zhì)還能使幼苗葉綠素含量降低，影響光合作用正常進(jìn)行，影響光合速率。據(jù)Einbhlling等國外學(xué)者報道，受體植物葉綠素含量和凈光合速率顯著降低的主要原因是化感物質(zhì)是通過降低植物葉片的光合作用、葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)而降低了被處理植株的蒸騰速率和氣孔傳導(dǎo)能力［35］。沙柳枝葉浸提液能抑制2種受體植物幼苗的根系生長，降低其根系活力。化感物質(zhì)抑制根系生長的研究有很多，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，化感物質(zhì)是通過抑制細(xì)胞分裂和擾亂正常的新陳代謝而阻礙了根系生長，并且抑制根系吸收鎂、鋁、鈣、氮素等礦質(zhì)元素和養(yǎng)分［36］。因此，根據(jù)受體植物幼苗的綜合化感效應(yīng)指數(shù)，可知通過降低植物葉綠素含量來降低光合速率、阻礙植株積累光合產(chǎn)物和抑制幼苗根系生長來擾亂植株正常生長、減少礦質(zhì)元素和養(yǎng)分的吸收是沙柳對2種豆科植物產(chǎn)生化感效應(yīng)的主要途徑。

3.2 沙柳化感作用對毛烏素沙地水土保持的生態(tài)學(xué)意義

通過研究沙柳枝葉浸提液對2種豆科植物化感作用，表明沙柳枝葉浸提液對2種受體植物的葉綠素含量、根系活力都有明顯的抑制作用，表明沙柳是通過抑制其他植物光合作用和根系生長，阻礙植株吸收養(yǎng)分來實(shí)現(xiàn)其化感效應(yīng)的。因此，在對毛烏素沙地進(jìn)行飛播造林植被規(guī)劃時，應(yīng)該考慮到不同植株相互之間的化感作用，盡量采用帶狀、網(wǎng)狀種植，減小不同植被接觸面積，減少因化感效應(yīng)而引起的植株生長不良的狀況，盡可能與實(shí)際需求相符，且能夠與自然協(xié)調(diào)發(fā)展［37］。另外，本試驗(yàn)是在室內(nèi)人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，影響因素較少，而在自然環(huán)境下，多變的氣候、土壤、水分、生物等因子都對化感作用有著一定的影響，因此還需要進(jìn)一步的研究分析。

沙柳枝葉浸提液對花棒的種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)為抑制作用。隨著浸提液濃度梯度的增加抑制作用逐漸減小，沙柳對花棒幼苗地上部分的抑制作用大于地下部分，即花棒幼苗地上部分比地下部分敏感，沙柳枝葉浸提液對花棒幼苗葉綠素含量的化感效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于根系活力，對相對電導(dǎo)率沒有明顯作用。

沙柳浸提液對檸條種子萌發(fā)，幼苗形態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)為抑制作用。隨著浸提液濃度梯度的增加抑制作用逐漸增大。沙柳對檸條地下部分的抑制作用大于地上部分，即檸條地下部分比地上部分敏感。沙柳枝葉浸提液對檸條幼苗的葉綠素含量和根系活力都表現(xiàn)為明顯的抑制作用，對相對電導(dǎo)率的表現(xiàn)為低促高抑的化感作用。

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