白宇，高興珂，王業(yè)臣，陳中超，孫娟，萬方浩，袁忠林＊

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室，山東 青島266109；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 青島266109）

在我國北方地區(qū)苜蓿（Medicagosativa）生產(chǎn)過程中，薊馬是最為重要的害蟲類群之一［1－4］。在山東省苜蓿薊馬的種類主要以牛角花薊馬（Odontothripsloti）為主，其次還有部分花薊馬（Frankliniellaintonsa）和煙薊馬（Thripstabaci）。薊馬因其個體小、不易發(fā)現(xiàn)、發(fā)育歷期短、世代重疊嚴(yán)重，對第二茬以后的各茬苜蓿危害嚴(yán)重，造成苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)下降。在薊馬大量發(fā)生時，苜蓿生長較高，植株密度較大，使用殺蟲劑很難做到噴灑均勻，防治效果很不理想，并且由于距離收獲的時間較短，極易造成農(nóng)藥的殘留污染，給防治工作帶來很大的挑戰(zhàn)［5－6］。實踐證明，利用植物品種的抗性控制植物病蟲害的危害是最為有效的防治手段之一［1，7］，對于有效控制植物病蟲害的發(fā)生起到了很大的作用。關(guān)于苜蓿對薊馬抗性研究國內(nèi)已有一定的報道，袁慶華和張文淑［8］對苜蓿種質(zhì)資源對抗薊馬的抗性進(jìn)行了研究；特木爾布和等［9－10］對苜?？顾E馬品系的生物學(xué)及解剖學(xué)特性進(jìn)行了研究；胡桂馨等［11］對苜蓿品種的抗性機(jī)制進(jìn)行了研究；賀春貴等［3］、王彩香［4］、李彥忠等［12］對苜蓿品種的田間抗性進(jìn)行了評價。研究結(jié)果均表明，目前對薊馬高抗的苜蓿品種還很少，很多品種的抗性差異并不特別顯著。苜蓿對薊馬的抗性比較復(fù)雜，有些是由于形態(tài)學(xué)特征的差異、有些是體內(nèi)代謝產(chǎn)物不同、有些是以株高較高或分枝數(shù)量增多的補(bǔ)償作用而對薊馬表現(xiàn)出抗性，這些抗性可能表現(xiàn)為對薊馬種群數(shù)量的影響，也可能表現(xiàn)為耐害性方面。目前由于國內(nèi)栽培的苜蓿品種繁多，不同地區(qū)栽培的品種不同，或栽培后的抗性表現(xiàn)不盡相同，很有必要在不同地區(qū)引進(jìn)和種植不同的苜蓿品種，并評價其對薊馬的抗性，以篩選適應(yīng)本地種植的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)苜蓿品種。本研究依據(jù)賀春貴等［3］的田間分級評價標(biāo)準(zhǔn)，用平均受害指數(shù)對來自國內(nèi)外33個苜蓿品種進(jìn)行了田間抗薊馬的比較，同時以平均單株蟲口密度、葉片受害級別為指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，以比較對苜蓿抗性的評價方法；以單株蟲口密度與受害指數(shù)和平均株高的回歸分析，明確苜蓿對薊馬抗性的內(nèi)在關(guān)系。本研究以期篩選出適合于青島地區(qū)種植的品種，為苜蓿生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點位于山東省青島市膠州市膠萊鎮(zhèn)，屬北溫帶半濕潤東亞季風(fēng)氣候，具有顯著的海洋性氣候特征。全年平均氣溫12.2℃，夏季平均氣溫23℃，冬季平均氣溫5℃；年平均降水量755.6mm，年平均無霜期210d；土壤屬沙壤土，土質(zhì)疏松，土地肥沃。以作物種植為主，主要作物有小麥（Triticumaestivum）、玉米（Zeamays）、馬鈴薯（Solanumtuberosum）、花生（Arachishypogaea）、生姜（Zingiberofficinale）等。

1.2 供試品種

供試的33個苜蓿品種是國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系青島試驗站種植的苜蓿品種，既有國內(nèi)品種，如中牧3號、新牧1號、新牧2號、天山苜蓿、公農(nóng)1號、甘農(nóng)1號、甘農(nóng)4號、新疆大葉等，也有美國、加拿大等地的品種，如Baralfa 321Q、Baralfa 421Q、Bar003A12－3136F、Aurora、TG4CW044026、WL319HQ、WL323、WL343、WL363HQ、5S43等。

1.3 供試蟲源

田間自然蟲源，田間薊馬為混合種群，以牛角花齒薊馬為主。

1.4 田間試驗設(shè)計

33個品種于2013年4月隨機(jī)播種，每個品種占地面積3m×5m，種植在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)膠州試驗站內(nèi)。種植過程中正常管理，未施任何化學(xué)農(nóng)藥。

1.5 調(diào)查及抗性評價方法

1.5.1 單株蟲口密度調(diào)查 共進(jìn)行4次調(diào)查，調(diào)查時間分別于第二茬苜蓿營養(yǎng)生長期的2014年5月31日，顯蕾初期的6月8日，第三茬苜蓿營養(yǎng)生長期的6月29日，顯蕾初期的7月6日進(jìn)行。每小區(qū)隨機(jī)取點4個，每樣點查5株苜蓿。調(diào)查時用A4白紙做托盤，將每株苜蓿植株放在紙上抖動，然后統(tǒng)計紙上的薊馬成、若蟲數(shù)量。蟲量的單位：頭／株。

1.5.2 受害程度調(diào)查 于2014年7月6日進(jìn)行調(diào)查。每小區(qū)隨機(jī)取樣點4個，每樣點隨機(jī)調(diào)查5株苜蓿上的全部葉片，按賀春貴等［3］建立的苜蓿葉片受害程度分級標(biāo)準(zhǔn)（表1），分別統(tǒng)計其受害級別。按下式計算其受害指數(shù)，并以受害指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行不同品種之間抗性比較。

表1 苜蓿葉片受薊馬危害的分級標(biāo)準(zhǔn)Table 1 The classification standard of alfalfa leaves infested by thrips

1.5.3 模糊聚類法評價苜蓿品種的抗性 以每個苜蓿品種4次調(diào)查的蟲口密度和每個苜蓿品種受薊馬危害后的5個受害級別作為指標(biāo)（用每株上不同級別葉片百分率的平均值）進(jìn)行模糊聚類分析。模糊聚類的結(jié)果與受害指標(biāo)法評價結(jié)果進(jìn)行比較。

1.5.4 植株生長高度測定 在對苜蓿葉片受害級別調(diào)查之后，用卷尺對苜蓿植株的高度進(jìn)行測量。

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

利用SPSS 10.0對不同品種單株蟲口密度與株高、單株蟲口密度與受害指數(shù)的關(guān)系進(jìn)行曲線回歸分析，共用了16種曲線擬合，選用其中最好的回歸方程并進(jìn)行卡方檢驗；對不同品種間的受害指數(shù)進(jìn)行方差分析及多重比較［13］。不同品種抗性的模糊聚類分析用DPS v6.55進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 受害指數(shù)法評價不同品種對薊馬抗性的差異

不同品種的株高、單株平均蟲口密度及平均受害指數(shù)如表2。由表2可以看出，33個不同苜蓿品種均可受到薊馬的危害，田間調(diào)查表明苜蓿植株被害率達(dá)100%。不同苜蓿品種單株平均蟲口密度3.15～8.55頭／枝，平均5.07頭／枝；株高36.53～57.73cm，平均株高48.65cm；平均受害指數(shù)18.3660%～46.0960%，平均值為29.78%。方差分析表明，苜蓿品種之間的株高、單株蟲口密度和平均受害指數(shù)均存在顯著差異（P＜0.05）。

以平均受害指數(shù)來評價苜蓿品種抗性，受害指數(shù)越低，表明其抗性越高，受害指數(shù)越高，表明其抗性越低。各品種之間的抗性指數(shù)的方差分析見表3，由表3可以看出，各品種受害指數(shù)之間存在顯著差異（P＜0.05）；經(jīng)由Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，Brarlfa 53HQ抗性最強(qiáng)，受害指數(shù)最小，為18.3660% ，但與其后的20個品種［Baralfa 421Q、WL323、TG7CW2883、無名3、敖漢苜蓿、無名4、TG3（CW0530）、Bar003A12－3136F、三得菲、甘農(nóng)4號、公農(nóng)1號、三得利、WL319HQ、南澳、WL343、加拿大、甘農(nóng)1號、賽迪10、中牧3號、Baralfa 321Q］差異不顯著，與其余的12個品種差異顯著。5S43（美國）苜蓿受害指數(shù)最高，為46.0960%，表明其抗性較差，但它與其前面的7個品種（新疆大葉、WL363HQ、賽特、無名1、Millionaire、無名2、新牧1號）差異不顯著。由于目前尚無用受害指數(shù)評價苜?？剐缘闹笜?biāo)標(biāo)準(zhǔn)，還無法準(zhǔn)確確定哪些品種為抗性品種，哪些為感性品種。

表2 33個苜蓿品種對薊馬田間抗性測定結(jié)果Table 2 The results of resistance of 33alfalfa varieties to thrips in field

2.2 不同品種之間抗性的聚類分析

以受害指數(shù)評價苜蓿對薊馬的抗性差異，沒有考慮到蟲口數(shù)量和各受害級別對品種抗性的影響，并且平均受害指數(shù)是一個綜合指標(biāo)，對抗性的評價勢必造成一定的偏差。因此，有必要將蟲口密度與各受害級別作為指標(biāo)，采用模糊聚類的方法進(jìn)一步對品種抗性進(jìn)行評價。由于調(diào)查數(shù)據(jù)的量綱不同，首先對同一苜蓿品種4次調(diào)查的平均單株薊馬數(shù)量及5個受害級別百分率的平均數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，結(jié)果如表4，并聚類得到圖1。

表3 不同品種之間受害指數(shù)方差分析Table 3 Variance analysis result of different varieties

由圖1可以將品種對薊馬的抗性分為3類，其中Baralfa 421Q對薊馬的抗性最強(qiáng)，為抗蟲品種，Bar003A12－3136F與Baralfa 321Q次之，其他各品種之間的抗性距離差異不大，屬抗性較差的品種。

這一結(jié)果與用受害指數(shù)法評價結(jié)果有一定差別。在以受害指數(shù)法評價苜蓿品種抗性時，雖然Baralfa 421Q、Bar003A12－3136F和Baralfa 321Q不是抗性最強(qiáng)的品種，但也屬于抗性較強(qiáng)的品種之一，與抗性最強(qiáng)的Brarlfa 53HQ品種沒有差別。但在用聚類方法分析中，Brarlfa 53HQ屬于抗性較差的品種。這種變化的原因可能與單株蟲口密度以及各受害級別葉片百分率對品種抗性的綜合影響有關(guān)。用聚類方法可能直觀看出品種抗性之間的距離，易于判斷品種的抗性，加之其考慮到較多的因素，評價可能更為客觀。

表4 薊馬種群數(shù)量及各受害級別數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化值Table 4 Standard data of thrips populations and grades of damage

2.3 薊馬的種群數(shù)量與受害指數(shù)和株高之間的關(guān)系

用兩種方法分析了苜蓿品種對薊馬的抗性，結(jié)果表明：很多品種之間對薊馬的抗性差異不顯著。薊馬的種群數(shù)量會對苜蓿的受害程度造成影響；各品種植株的高度是影響產(chǎn)量的重要因素，薊馬種群數(shù)量與植株高度的關(guān)系能揭示苜?？瓜x性的內(nèi)在原因，因此，本研究采用16個曲線回歸方程，以2014年7月6日調(diào)查的不同品種平均單株薊馬種群數(shù)量與平均受害指數(shù)及平均株高（表2中的數(shù)據(jù)）進(jìn)行回歸分析。結(jié)果表明薊馬種群數(shù)量與受害指數(shù)和株高均有明顯的曲線關(guān)系（圖2，圖3）。其中單株蟲口密度與受害指數(shù)之間的擬合程度最高的曲線方程為y＝（－113.2563＋53.6489x）／x，相關(guān)系數(shù)r＝0.9693，經(jīng)χ2檢驗，χ2＝27.588＜，此曲線可以很好地擬合蟲口與受害指數(shù)之間的關(guān)系。單株蟲口密度與株高之間擬合程度最高的方程為y＝x／（－0.0104＋0.0230x），相關(guān)系數(shù)r＝0.9558，經(jīng)χ2檢驗，，證明本曲線可以很好地擬合蟲口與株高之間的關(guān)系。

由圖2可以看出，不同品種的單株薊馬蟲口密度越高，其受害指數(shù)越大，但隨著蟲口的增多，增長逐漸變緩。由圖3可知，蟲口數(shù)量越大，其株高越低，除品種本身特性外，薊馬蟲口密度影響苜蓿的株高，從而影響其產(chǎn)量。

圖2 單株蟲口密度與受害指數(shù)的回歸曲線Fig.2 Regression curve of density of thrips and damage index

圖3 單株蟲口密度與株高的回歸曲線Fig.3 Regression curve of density of thrips and plant height

3 結(jié)論與討論

田間調(diào)查表明，33個品種的被害率為100%，說明在田間這些苜蓿對薊馬的危害無絕對抗性，苜蓿對薊馬的抗性普遍較差，品種之間的抗性差異呈漸變趨勢。以受害指數(shù)進(jìn)行分析表明，受害指數(shù)在28.8880%以下的品種有21個，它們之間抗性無差異，抗性相對較強(qiáng)；其他12個品種抗性相對較差。

采用模糊聚類分析方法是評價苜?？剐缘囊环N比較好的方法。李彥忠等［12］用模糊聚類的方法很好地對苜蓿品種的抗性進(jìn)行了研究，但他是在薊馬危害普遍率100%的情況下，以枝條中有干枯葉片枝條的比率作為薊馬危害的嚴(yán)重度，這種表示方法與賀春貴等［3］的方法比較不夠精細(xì)，也沒有考慮到薊馬種群數(shù)量對受害程度的影響。本研究利用模糊聚類方法，利用了4次調(diào)查的薊馬種群數(shù)量以及危害葉片的級別作為指標(biāo)進(jìn)行的分析，雖然結(jié)果與采用受害指數(shù)法的方法所得的結(jié)果有一些差異，但也有共同之處，即抗性較強(qiáng)的品種和抗性差的品種有一定的相似性。由于模糊聚類方法充分考慮到了蟲口密度和受害級別對抗性的關(guān)系，其分析結(jié)果可能更為可靠一些。

在本研究的33個品種中，只有4個品種對薊馬的抗性有過報道［3，11］，其中公農(nóng)1號和三得利為中抗品種，新疆大葉和賽特為感蟲品種。本研究以受害指數(shù)法提出的結(jié)果與他們相似，而用聚類的方法則把他們都劃分到了感蟲品種之中了，這與評價方法有關(guān)。昆蟲與植物之間依靠十分復(fù)雜的化學(xué)信息物質(zhì)進(jìn)行聯(lián)系和交流，這些化學(xué)信息物質(zhì)可引起昆蟲行為和生理上的不同反應(yīng)［14］。植物品種對害蟲的抗性可分為3個方面，即避害性、耐害性和抗生性［15］。從每個品種的危害率為100%來看，品種的避害性和抗生性不強(qiáng)，品種的抗性與其耐害性有一定的關(guān)系，這種耐害性可能與苜蓿品種葉片的物理結(jié)構(gòu)（如剛毛數(shù)量、表皮層厚度等）、生物學(xué)特性和體內(nèi)代謝產(chǎn)物有一定關(guān)系［9－11］。蟲口數(shù)量的多少是造成危害的重要因素，雖然品種的抗性與蟲口基數(shù)之間的關(guān)系可能并非線性關(guān)系。吳梅香等［16］用煙粉虱蟲口密度評價菜用大豆（Glycinemax）對煙粉虱的抗性；王彩香［4］研究表明，在苗期不同苜蓿品種的單株薊馬蟲口數(shù)量與危害指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，即苜蓿苗期單株上薊馬蟲口數(shù)量越高，危害越嚴(yán)重；Fathi［17］在田間研究了馬鈴薯品種對煙薊馬（Thripstabaci）的抗性，結(jié)果表明品種的抗性與薊馬種群數(shù)量和受害指數(shù)都明顯相關(guān)。但賀春貴等［3］研究表明，苜蓿品種的受害程度與株高及蟲量無關(guān)。當(dāng)然，在評價作物品種的抗性時，僅以蟲口密度評價品種的抗性并不一定合理，Joshi等［18］研究了甘蔗（Saccharamofficinarum）品種對蔗腹齒薊（Fulmekiolaserrata）抗性評價方法，通過對90個品種抗性的評價，發(fā)現(xiàn)用種群數(shù)量評價甘蔗抗性的相關(guān)性比較低，而用受害表現(xiàn)癥狀來評價甘蔗的抗性比較可靠。評價苜蓿品種對害蟲的抗性評價方法還有很多，如金娟等［19］通過組建蚜蟲生命表，以內(nèi)稟增長率作為抗性指標(biāo)評價苜蓿品種對2種色型豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）的抗性。

品種的抗性與外界的刺激也有很大的關(guān)系，如害蟲取食的刺激、分泌的唾液、外界其他物質(zhì)均能激發(fā)植物的免疫反應(yīng)也能導(dǎo)致植物的抗性發(fā)生變化。李西等［20］研究了鉛脅迫對3種草坪草生長和生理特性的影響，孫凌霞等［21］用SO2熏蒸法對4種草坪草的抗性誘導(dǎo)進(jìn)行了研究，他們的研究表明，處理后的草相關(guān)酶活性呈不同濃度的增加，抗性提高。馬暉玲和房媛媛［22］從信號傳導(dǎo)、基因表達(dá)水平、細(xì)胞防御結(jié)構(gòu)和生理響應(yīng)等層面闡述了誘導(dǎo)抗病性植株體內(nèi)相關(guān)物質(zhì)的變化規(guī)律。

本研究只在田間對蟲口密度與株高、受害程度的關(guān)系進(jìn)行了研究，每個品種的抗性機(jī)理，如葉片大小、絨毛密度、表皮結(jié)構(gòu)、葉色等農(nóng)藝性狀對抗性的關(guān)系尚需進(jìn)一步研究。

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