楊朝東，李守峰，鄧仕明，姚 蘭，袁龍義，張 霞*

（1．長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025；2．湖北省?？悼h林業(yè)局，湖北保康441600；3．湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院，湖北恩施445000）

白茅解剖結(jié)構(gòu)和屏障結(jié)構(gòu)特征研究

楊朝東1，李守峰2，鄧仕明3，姚 蘭3，袁龍義1，張 霞1*

（1．長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025；2．湖北省保康縣林業(yè)局，湖北保康441600；3．湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院，湖北恩施445000）

利用光學(xué)顯微鏡和熒光顯微鏡對白茅進(jìn)行了解剖學(xué)和組織化學(xué)研究，結(jié)果表明：1）白茅不定根解剖結(jié)構(gòu)為表皮、外皮層、厚壁機(jī)械組織層、皮層、內(nèi)皮層和中柱；根莖結(jié)構(gòu)為角質(zhì)層、表皮、周緣厚壁機(jī)械組織層、皮層、厚壁機(jī)械組織層和髓。2）不定根具內(nèi)側(cè)內(nèi)皮層及其鄰近皮層細(xì)胞、外側(cè)表皮和皮下層組成的屏障結(jié)構(gòu)；根莖具內(nèi)側(cè)厚壁機(jī)械組織層、外側(cè)角質(zhì)層和周緣厚壁機(jī)械組織層組成的屏障結(jié)構(gòu)，屏障結(jié)構(gòu)胞壁具凱氏帶、木栓質(zhì)和木質(zhì)素沉積的組織化學(xué)特點(diǎn)。3）白茅通氣組織包括根中通氣組織，莖皮層通氣組織和維管束中的氣腔。4）白茅的屏障結(jié)構(gòu)和解剖結(jié)構(gòu)是其適應(yīng)濕地環(huán)境的重要特征，但是根莖周緣厚壁機(jī)械組織層沒有栓質(zhì)化，髓部沒有髓腔，推測其在濕地環(huán)境中分布有一定的局限性。

白茅；解剖結(jié)構(gòu)；質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)；組織化學(xué)；通氣組織

白茅（l mperata cylindrica）為禾本科白茅屬植物，廣泛分布于我國，包括干旱和濕地區(qū)域，具有極強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖和種子繁殖能力；地下根莖發(fā)達(dá)，固土作用強(qiáng)；根莖入藥稱白茅根。文獻(xiàn)中僅報(bào)道了能適應(yīng)干旱和濕地環(huán)境的蘆葦（Phragmites australis）和狗牙根（Cynodon dactylon）等少數(shù)植物種類的解剖和屏障結(jié)構(gòu)［1-3］，白茅的解剖結(jié)構(gòu)和屏障結(jié)構(gòu)尚未報(bào)道。

經(jīng)典植物形態(tài)解剖學(xué)主要強(qiáng)調(diào)組織器官等的構(gòu)造，在植物分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)等研究中仍具重要地位［4-6］，但很少研究細(xì)胞組織的發(fā)育過程和組織化學(xué)定位等。根據(jù)近年來根尖細(xì)胞發(fā)育生物學(xué)及其分子生物學(xué)研究進(jìn)展［7-11］，支持2001年Hose等［12］建議根的外皮層結(jié)構(gòu)必須具備凱氏帶，凱氏帶部位細(xì)胞膜先有凱氏帶膜蛋白家族出現(xiàn)，隨后才有木質(zhì)素和木栓質(zhì)沉積［8-11］，因此凱氏帶化學(xué)組成包含蛋白質(zhì)、木質(zhì)素和木栓質(zhì)。根中內(nèi)皮層具凱氏帶已被廣泛接受，作者建議內(nèi)皮層和外皮層應(yīng)視作植物體內(nèi)特殊結(jié)構(gòu)，而且不等同于傳統(tǒng)意義上認(rèn)為分別是皮層結(jié)構(gòu)的一部分。皮下層指表皮下細(xì)胞層有形態(tài)學(xué)和胞壁的組織化學(xué)分化，以水稻（Oryza sativa）、蘆葦根尖為例，是單層或多層細(xì)胞外皮層和其下厚壁機(jī)械組織層分化前和分化后的統(tǒng)稱［1-2，7，13］。皮層的細(xì)胞壁沒有組織化學(xué)的分化，僅為具初生壁的薄壁細(xì)胞［14］。例如，水稻根尖結(jié)構(gòu)依次應(yīng)稱為：中柱、內(nèi)皮層、皮層、皮下層（厚壁機(jī)械組織層和外皮層）和表皮。如果皮下層無厚壁機(jī)械組織層，凱氏帶出現(xiàn)前仍稱皮下層，具凱氏帶之后即稱為外皮層。同時(shí)也建議植物莖、葉和花柄具凱氏帶分化的部位也應(yīng)視作特殊結(jié)構(gòu)。

濕地植物的通氣組織和質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)是其適應(yīng)濕地環(huán)境的重要結(jié)構(gòu)［15-20］。通氣組織為植物在濕地缺氧環(huán)境下輸導(dǎo)和儲(chǔ)藏氧氣［15-18］；屏障結(jié)構(gòu)的組織化學(xué)特征為植物初生壁的凱氏帶，次生壁栓質(zhì)化和木質(zhì)化，體表角質(zhì)層組成，屏障結(jié)構(gòu)是植物控制植物內(nèi)部以及與環(huán)境的水、離子和氧氣擴(kuò)散和交換的保護(hù)組織［19-20］。例如，水稻在靜止溶液培養(yǎng)條件下，促進(jìn)了根內(nèi)、外皮層細(xì)胞壁栓質(zhì)和木質(zhì)素沉積的提早和增加，更有效的阻礙離子透過［13］。狗牙根和蘆葦?shù)鹊慕馄式Y(jié)構(gòu)和屏障結(jié)構(gòu)的組織化學(xué)存在一定的差異［2-3，21-23］。這說明物種不同和同一物種生長的環(huán)境不同會(huì)影響屏障結(jié)構(gòu)的組織化學(xué)和發(fā)育過程。研究白茅的解剖結(jié)構(gòu)和屏障結(jié)構(gòu)的組織化學(xué)特征，為了解濕地植物形態(tài)結(jié)構(gòu)建成提供線索。

1 材料與方法

于2012年8月，自湖北荊州長江大學(xué)西校區(qū)附近濕地環(huán)境中采白茅野生植株，用自來水洗凈，剪取長約18 cm的不定根，用福爾馬林—醋酸—酒精固定液固定待用。白茅的莖以地下根莖為主，在頂端長出地上葉時(shí)才彎曲向上生長僅到達(dá)地面。本文采取白茅根莖未長出地上葉之前、每節(jié)具鱗葉的根莖。根莖長約50 cm，具有11～15個(gè)節(jié)，采用新鮮材料。實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。

在立體解剖鏡下，用雙面刀片分別距根尖10，30，50，70 mm和根基部以及根莖第1節(jié)間和第8節(jié)間切片。采用硫氫酸黃連素—苯氨蘭對染切片檢測細(xì)胞壁木質(zhì)化和凱氏帶［24］（凱氏帶呈現(xiàn)生動(dòng)黃色，木質(zhì)化細(xì)胞壁呈現(xiàn)呆滯黃色）。0．1%（w／v）硫酸氫黃連素溶液的配制：稱取0．1 g硫酸氫黃連素溶于100 m L蒸餾水，震蕩混勻待用。0．5%（w／v）苯胺蘭溶液的配制：稱取0．5 g硫酸氫黃連素溶于100 m L蒸餾水，震蕩混勻待用。FeCl3—甘油緩沖液的配制：0．1%（w／v）FeCl3的配制，稱取0．05 g硫酸氫黃連素溶于50 m L蒸餾水，攪拌混勻過濾，后與甘油等體積混合，室溫保存待用。

染色過程：切片浸沒于0．1%（w／v）硫酸氫黃連素溶液1 h后，用蒸餾水洗凈，滴加0．5%（w／v）苯胺蘭溶液0．5 h后，用蒸餾水洗凈，后滴加一滴蒸餾水，蓋上蓋玻片。若等待長時(shí)間后才能觀察，則滴加一滴FeCl3—甘油緩沖液。切片在熒光顯微鏡（Olympus IX71）藍(lán)色激發(fā)光下觀察，用數(shù)碼相機(jī)（RZ200C-21，China）拍照記錄圖片。

0．1 %（w／v）蘇丹紅7B溶液染色切片確定細(xì)胞壁栓質(zhì)化的組織化學(xué)定位［25］（呈現(xiàn)紅色）。0．1%（w／v）蘇丹紅7B溶液配制：稱取50 mg蘇丹紅7B溶于25 m L PEG-300，后90℃水浴1 h并冷卻，加入等體積90%甘油，室溫保存待用。

染色過程：切片組織如有后含物用蒸餾水洗切片，用吸水紙吸凈，后浸沒于0．1%（w／v）蘇丹紅7B溶液1 h或過夜。切片用蒸餾水洗幾次，用吸水紙吸凈，后滴加一滴蒸餾水，蓋上蓋玻片，切片在萊卡光學(xué)顯微鏡（LeicaDME）下觀察，用數(shù)碼相機(jī)（Nikon E5400，Japan）拍照記錄圖片。圖片主要用Photoshop 7．0軟件處理，加標(biāo)尺，調(diào)整圖片亮度和對比度，以及合成圖片等［3］。

2 結(jié)果與分析

2．1 不定根的解剖結(jié)構(gòu)和組織化學(xué)

距白茅根尖10 mm，大部分內(nèi)皮層細(xì)胞壁出現(xiàn)凱氏帶，僅少數(shù)細(xì)胞為通道細(xì)胞。表皮細(xì)胞具擴(kuò)散狀栓質(zhì)層，或部分已經(jīng)脫落。表皮下為皮下層，由含凱氏帶的單層細(xì)胞外皮層和輕微木質(zhì)化數(shù)層細(xì)胞的厚壁機(jī)械組織層組成，或部分厚壁機(jī)械組織層細(xì)胞壁已強(qiáng)烈木質(zhì)化（圖1A）。同時(shí)，內(nèi)、外皮層栓質(zhì)化，皮層開始出現(xiàn)通氣組織（圖1B）。

距根尖30和50 mm，內(nèi)皮層胞壁都具有凱氏帶，皮下層胞壁進(jìn)一步栓質(zhì)化和木質(zhì)化，表皮細(xì)胞幾乎脫落（圖1C，D）。距根尖70 mm，內(nèi)皮層開始“U”形木質(zhì)化增厚，內(nèi)皮層鄰近的幾層皮層細(xì)胞栓質(zhì)化；皮下層具較強(qiáng)烈的栓質(zhì)化和木質(zhì)化，皮層細(xì)胞幾乎完全溶解形成通氣組織（圖1E，F(xiàn)）。根基部距根尖150 mm，內(nèi)皮層完全“U”形木質(zhì)化增厚，栓質(zhì)層在“U”形木質(zhì)層外側(cè)。內(nèi)皮層鄰近1～2層皮層細(xì)胞木質(zhì)化加厚；皮下層完全木質(zhì)化增厚（圖1G，H）。

白茅不定根的中柱，在中柱鞘內(nèi)分別具有15～18束相間散生排列的原生木質(zhì)部和原生韌皮部，5～7束后生木質(zhì)部。距根尖10 mm髓部細(xì)胞開始木質(zhì)化，隨后直到根基部都完全強(qiáng)烈木質(zhì)化（圖1A，C，E，G）。

白茅不定根解剖結(jié)構(gòu)由外而內(nèi)依次為表皮、外皮層、厚壁機(jī)械組織層、皮層或溶解為通氣組織、內(nèi)皮層和中柱。其質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)包括兩部分，一是內(nèi)側(cè)具有凱氏帶、栓質(zhì)化和木質(zhì)化的內(nèi)皮層，及其鄰近1～2層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的皮層細(xì)胞；二是外側(cè)的表皮和皮下層，表皮具栓質(zhì)層，具有凱氏帶、栓質(zhì)化和木質(zhì)化外皮層，具有栓質(zhì)化和木質(zhì)化厚壁機(jī)械組織層。

2．2 根莖的解剖結(jié)構(gòu)和組織化學(xué)

白茅根莖幼莖的解剖結(jié)構(gòu)自外向內(nèi)依次由表皮外角質(zhì)層，表皮，皮層，皮層具維管束，具維管束的厚壁機(jī)械組織層，靠近厚壁機(jī)械組織層的內(nèi)側(cè)有散生維管束，最內(nèi)部為髓構(gòu)成，厚壁機(jī)械組織層上及其內(nèi)部的維管束有氣腔（圖2A）。老根莖表皮下出現(xiàn)周緣厚壁機(jī)械組織層，并木質(zhì)化。皮層部分細(xì)胞溶解形成通氣組織。木質(zhì)化厚壁機(jī)械組織層外側(cè)的一層細(xì)胞栓質(zhì)化，并呈“U”形木質(zhì)化加厚。皮層維管束沒有氣腔，而厚壁機(jī)械組織層上及其內(nèi)部的維管束氣腔增大，周圍機(jī)械組織強(qiáng)烈木質(zhì)化（圖2B，C，D）。

白茅根莖解剖結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)依次為：角質(zhì)層、表皮、周緣厚壁機(jī)械組織層、皮層、厚壁機(jī)械組織層和髓。通氣組織包括皮層通氣組織和維管束中氣腔。根莖的質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)為，一是外側(cè)角質(zhì)層和表皮下木質(zhì)化周緣厚壁機(jī)械組織層；二是木質(zhì)化的厚壁機(jī)械組織層及其外側(cè)栓質(zhì)化的一層細(xì)胞。

3 討論

3．1 白茅的解剖結(jié)構(gòu)和屏障結(jié)構(gòu)

白茅不定根解剖結(jié)構(gòu)由外而內(nèi)依次為表皮、外皮層、厚壁機(jī)械組織層、皮層、內(nèi)皮層和中柱。白茅中柱由散生原生木質(zhì)部和原生韌皮部、后生木質(zhì)部和髓部組成，與禾本科常見玉米（Zea mays）、小麥（Triticum aestivum）等類似。單細(xì)胞層的內(nèi)皮層和外皮層與水稻和水甜茅（Glyceria maxima）相同，它們的組織化學(xué)形成有類似的發(fā)育歷程［2，13］；但狗牙根和蘆葦?shù)鹊耐馄訛槎鄬蛹?xì)胞［3，13］。白茅不定根與菰（Zizania latifolia）、狗牙根和雙穗雀稗（Paspalum distichum）等都有內(nèi)皮層鄰近1～2層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的皮層細(xì)胞［3，21］。與水稻、菰、蘆葦?shù)榷加蓄愃频暮癖跈C(jī)械組織層［2-3，13，21］，與水稻、菰、雙穗雀稗和牛鞭草（Hemarthria altissima）的表皮細(xì)胞都有栓質(zhì)層［3，13，21］。這些說明白茅不定根內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層及其鄰近皮層細(xì)胞的質(zhì)外體屏障，外側(cè)的表皮和皮下層質(zhì)外體屏障所組成的屏障結(jié)構(gòu)與其他適應(yīng)濕地和干旱環(huán)境的植物具相似屏障結(jié)構(gòu)。

白茅根莖解剖結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)依次為角質(zhì)層、表皮、周緣厚壁機(jī)械組織層、皮層、厚壁機(jī)械組織層和髓。玉米等常見禾本科植物莖內(nèi)維管束散生于皮層薄壁細(xì)胞中，而白茅根莖與狗牙根等莖的表皮下的周緣厚壁機(jī)械組織層、皮層、具維管束的厚壁機(jī)械組織層和最內(nèi)部的髓。不同點(diǎn)在于白茅和假儉草（Eremochloa ophiuroides）莖的周緣厚壁機(jī)械組織層僅木質(zhì)化，而其他植物莖的則栓質(zhì)化和木質(zhì)化，而且雙穗雀稗莖具有內(nèi)、外皮層。此外，菰莖的厚壁機(jī)械組織層僅栓質(zhì)化，白茅和狗牙根的厚壁機(jī)械組織層外側(cè)有層細(xì)胞栓質(zhì)化［3，21-22］。白茅和假儉草莖外側(cè)僅有角質(zhì)層和木質(zhì)化周緣厚壁機(jī)械組織層，推測它們可能適應(yīng)濕地環(huán)境能力要差些。

狗牙根和雙穗雀稗等植物根、莖皮層和髓部中都有發(fā)達(dá)的通氣組織，白茅的根有通氣組織，莖皮層中的通氣組織不太發(fā)達(dá)，莖的維管束具氣腔，而髓沒有溶解形成髓腔，因此白茅體內(nèi)具有一定的通氣組織，但體內(nèi)氣腔總?cè)莘e相對有限［3，21］。

3．2 白茅的濕地環(huán)境適應(yīng)性

根據(jù)白茅的屏障結(jié)構(gòu)和解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，白茅不定根內(nèi)側(cè)和外側(cè)具完備的屏障結(jié)構(gòu)，根莖外側(cè)具角質(zhì)層和木質(zhì)化周緣厚壁機(jī)械組織層，不定根和莖皮層有通氣組織是其適應(yīng)濕地環(huán)境的重要結(jié)構(gòu)特征。但是白茅根莖周緣厚壁機(jī)械組織層沒有栓質(zhì)化，髓部沒有形成髓腔而氣腔容積相對有限，推測其在濕地環(huán)境中生長和分布有一定的局限性。

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Study of the anatomy and apoplastic barrier characteristics of Imperata cylindrica

YANG Chaodong1，LI Shoufeng2，DENG Shiming3，YAO Lan3，YUAN Longyi1，ZHANG Xia1*
1．The College of Gardening and Horticulture，Yangtze University，Jingzhou 434025，China；2．Baokang Country Forestry Bureau，Baokang 441600，China；3．The College of Forestry and Horticulture，Hubei Minzu University，Enshi 445000，China

The anatomical structure and apoplastic barriers of congo grass（l m perata cylindrica）were studied using an epifluorescence microscope．The results showed that the anatomical structure of adventitious roots consisted of epidermis，exodermis，sclerenchyma ring，cortex，endodermis and stele．The anatomical structure of the rhizome consisted of cuticle，epidermis，peripheral mechanical ring，cortex，sclerenchyma ring and pith．The apoplastic barriers in the adventitious roots of congo grass have inner layers consisting of endodermis and neighbor cortex and outer layers consisting of epidermis and hypodermis．Apoplastic barriers in the rhizome have inner layers consisting of sclerenchyma ring and outer layers consisting of cuticle and peripheral mechanical ring．The cell walls of apoplastic barriers deposited as Casparian bands with suberin and lignin．The aerenchyma of congo grass consisted of aerenchyma in adventitious roots，and cortex aerenchyma and air chambers in vascular bundles in the rhizome．The apoplastic barriers and anatomical structures of congo grass are important characteristics for adapting to wetlands．However，the characteristics of a peripheral mechanical ring without suberin and pith without cavities may limit congo grass growth in wetlands．

l mperata cylindrica；anatomy；apoplastic barriers；histochemistry；aerenchyma

10.11686／cyxb20150322 http：／／cyxb.lzu.edu.cn

楊朝東，李守峰，鄧仕明，姚蘭，袁龍義，張霞．白茅解剖結(jié)構(gòu)和屏障結(jié)構(gòu)特征研究．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（3）：213-218．

Yang C D，Li S F，Deng S M，Yao L，Yuan L Y，Zhang X．Study of the anatomy and apoplastic barrier characteristics of l mperata cylindrica．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（3）：213-218．

2014-06-03；改回日期：2014-06-30

湖北省教育廳（Q2014310）資助。

楊朝東（1971-），男，湖北巴東人，副教授，博士。E-mail：chaodongyang＠aliyun．com *通訊作者Corresponding author．E-mail：zhang．yang07＠aliyun．com