杜清潔，李建明，潘銅華，常毅博，劉國英，黃紅榮

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄幼苗葉片水分及
活性氧代謝的影響

杜清潔，李建明，潘銅華，常毅博，劉國英，黃紅榮

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 探討亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄幼苗葉片水分狀況以及活性氧代謝系統(tǒng)的影響，為日光溫室冬春季水分的科學(xué)管理提供參考。【方法】 以“金鵬1號(hào)”番茄為材料，利用植物氣候箱，采用盆栽試驗(yàn)，以常溫(晝/夜溫度25 ℃/18 ℃)下正常水分(田間持水量的75%～85%)處理為對(duì)照，研究了常溫下干旱脅迫(田間持水量的55%～65%，以下簡(jiǎn)稱干旱脅迫)處理及亞低溫(晝/夜溫度15 ℃/8 ℃)下正常水分(以下簡(jiǎn)稱亞低溫)處理和干旱脅迫(以下簡(jiǎn)稱亞低溫干旱脅迫)處理的番茄幼苗葉片中水分含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、活性氧物質(zhì)、抗氧化酶活性及AsA-GSH循環(huán)物質(zhì)的變化?！窘Y(jié)果】 亞低溫處理下番茄葉片水分含量減少，亞低溫干旱處理不會(huì)進(jìn)一步加劇水分的減少，但影響番茄葉片水分的恢復(fù)。干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以脯氨酸為主，亞低溫脅迫下以可溶性糖為主，亞低溫干旱脅迫下兩者含量均最高。亞低溫干旱脅迫比單一脅迫處理葉片MDA含量高、細(xì)胞膜相對(duì)透性大。不同處理的活性氧產(chǎn)生及清除機(jī)制不同，亞低溫處理下活性氧積累主要為超氧陰離子，活性氧清除以SOD及CAT為主；干旱脅迫下則主要為過氧化氫，活性氧清除以SOD及POD為主；亞低溫干旱脅迫下，活性氧積累最多，SOD和CAT活性最高。與對(duì)照相比，在亞低溫干旱脅迫下，AsA-GSH循環(huán)中APX活性、GR活性、AsA含量和GSSG含量均最高?！窘Y(jié)論】 設(shè)施栽培番茄葉片對(duì)亞低溫脅迫比干旱脅迫更敏感，科學(xué)灌水可減少亞低溫對(duì)番茄幼苗造成的傷害。

番茄；亞低溫；干旱脅迫；葉片水分；活性氧代謝

近年來，可周年生產(chǎn)的設(shè)施栽培不斷增多，而冬春季北方地區(qū)設(shè)施內(nèi)經(jīng)常處于亞低溫環(huán)境，因此亞低溫已成為番茄設(shè)施生產(chǎn)中重要的限制因素[1]。水分作為環(huán)境因子中的一種，不僅在植物體內(nèi)占植株總鮮質(zhì)量的85%以上，而且參與植物體內(nèi)各種代謝過程，對(duì)植物的生長發(fā)育有重要影響。由于植物生長的環(huán)境是由多種環(huán)境因子構(gòu)成的，所以探討溫度及水分等多環(huán)境因子對(duì)番茄生長生理的影響更具實(shí)際意義。目前有關(guān)溫度或水分單一因素對(duì)番茄生理特性影響的研究較多，但探討亞低溫和水分交互作用對(duì)番茄的影響較少。李建明等[2]和徐菲等[3]研究表明，在亞低溫條件下補(bǔ)充蒸騰蒸發(fā)量的100%，可改善植株生長狀況，增加干物質(zhì)積累；但其并沒有對(duì)植株的水分狀況及活性氧(ROS)清除機(jī)制進(jìn)行深入的探討。研究發(fā)現(xiàn)，低溫或干旱單一逆境條件下植株體內(nèi)活性氧含量迅速升高，為保持細(xì)胞免受活性氧傷害，植物體內(nèi)活性氧清除機(jī)制也迅速啟動(dòng)，表現(xiàn)為抗氧化物質(zhì)含量增多、抗氧化酶活性升高及AsA-GSH循環(huán)加快等[4-5]。本試驗(yàn)以“金鵬1號(hào)”番茄為材料，研究亞低溫和水分交互作用對(duì)番茄植株的水分狀況及活性氧代謝系統(tǒng)的影響，進(jìn)一步揭示亞低溫下水分對(duì)番茄幼苗影響的機(jī)理，以期為日光溫室冬春季水分的科學(xué)管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

供試材料為番茄品種“金鵬1號(hào)”。于2013年10月播種，待長至3葉1心時(shí)，選取健壯、長勢(shì)均勻的幼苗定植于直徑10 cm、高8 cm的花盆內(nèi)，每盆定植1株，共200株，移至人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。盆土取自外界大田，土壤最大田間持水量為30.3%，土壤體積質(zhì)量為1.3 g/cm3，每盆裝土300 g。培養(yǎng)箱中環(huán)境條件設(shè)置為：晝/夜周期為14 h/10 h，晝/夜溫度為25 ℃/18 ℃，光照強(qiáng)度5 500 lx，相對(duì)濕度60%。緩苗5 d后，開始進(jìn)行溫度及水分處理。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，每個(gè)處理50盆。先將植株分為2組分別置于常溫(晝/夜溫度為25 ℃/18 ℃)及亞低溫(晝/夜溫度為15 ℃/8 ℃)的培養(yǎng)箱中，再將每組分為2個(gè)小組進(jìn)行水分處理，分別為田間持水量的75%～85%(正常水分)和55%～65%(干旱脅迫)。4個(gè)處理分別為常溫下正常水分處理(CK)、常溫下干旱脅迫處理(以下簡(jiǎn)稱干旱脅迫處理)、亞低溫下正常水分處理(以下簡(jiǎn)稱亞低溫處理)和亞低溫下干旱脅迫處理(以下簡(jiǎn)稱亞低溫干旱脅迫處理)。2個(gè)培養(yǎng)箱除溫度不同外，其余環(huán)境條件均相同，水分控制采用稱重法。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

分別于處理第0，4，8，12，16，20天，取樣測(cè)定各處理功能葉的生理生化指標(biāo)，測(cè)定重復(fù)3次。葉片相對(duì)含水量(RWC)測(cè)定參考高俊鳳[6]的方法，可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法[6]，脯氨酸(Pro)測(cè)定采用酸性茚三酮比色法[6]，丙二醛(MDA)測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[6]，質(zhì)膜相對(duì)透性測(cè)定采用電導(dǎo)率儀[6]，超氧陰離子測(cè)定采用王愛國等[7]的方法，過氧化氫(H2O2)含量測(cè)定采用四氯化鈦比色法[8]，超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[6]，過氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外分光光度法[6]，過氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[6]，抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測(cè)定參照Nakano等[9]的方法，谷胱甘肽還原酶(GR)測(cè)定參照Ma等[10]的方法，抗壞血酸(AsA)、脫氫抗壞血酸(DHA)測(cè)定采用Foyer等[11]的方法，還原性谷胱甘肽(GSH)、氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量測(cè)定參考孫群[12]和Ma等[10]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel 2003進(jìn)行圖形的繪制，處理間差異分析采用Duncan’s法(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片水分及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.1.1 對(duì)葉片水分的影響 植株葉片相對(duì)含水量可反映植株水分虧缺的狀況，是研究植物水分生理的一個(gè)重要指標(biāo)[13]。從圖1可以看出，番茄葉片相對(duì)含水量隨各脅迫處理時(shí)間的延長，表現(xiàn)為先降低后又恢復(fù)或維持在一定水平。葉片相對(duì)含水量在干旱脅迫處理下第4天達(dá)最低值，第8天恢復(fù)到對(duì)照水平；在亞低溫處理下第8天達(dá)最低值，第12天恢復(fù)到對(duì)照的96%；在亞低溫干旱脅迫處理下第8天后基本維持在對(duì)照的94%左右。這說明由低溫和干旱脅迫引起的葉片水分虧缺機(jī)制不同，亞低溫可引起葉片水分含量減少，亞低溫下干旱脅迫處理不會(huì)進(jìn)一步加劇水分的減少，但影響葉片水分恢復(fù)。

2.1.2 對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 植株感受到水分虧缺，會(huì)促使細(xì)胞合成大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞的水分平衡，以保證細(xì)胞的正常代謝。可溶性糖和脯氨酸為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。由圖2可知，番茄葉片中脯氨酸和可溶性糖含量均隨各脅迫處理時(shí)間的延長而增加。脯氨酸含量在處理初

期(0～4 d)亞低溫處理高于干旱處理，中后期(8～20 d)則低于干旱處理，二者可溶性糖含量變化關(guān)系則剛好相反。亞低溫干旱處理下2種物質(zhì)含量均處于最高值，與其他處理間差異達(dá)顯著水平。說明亞低溫干旱處理可同時(shí)誘導(dǎo)可溶性糖和脯氨酸對(duì)干旱與低溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制，增強(qiáng)植株的滲透調(diào)節(jié)能力，但在處理不同時(shí)期誘導(dǎo)的主因不同：處理初期(0～4 d)脯氨酸積累以溫度脅迫誘導(dǎo)為主、可溶性糖以水分脅迫誘導(dǎo)為主，中后期則相反。以上結(jié)果說明脯氨酸和可溶性糖的誘導(dǎo)機(jī)制不同。

圖1 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片相對(duì)含水量的影響

圖2 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響

2.2 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片質(zhì)膜過氧化的影響

MDA為細(xì)胞膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，質(zhì)膜相對(duì)透性可反映細(xì)胞膜的選擇透性，二者可作為判斷細(xì)胞受傷害程度的指標(biāo)。如圖3所示，與對(duì)照相比，處理開始后番茄葉片MDA含量在干旱脅迫下略有增加但無顯著差異；在亞低溫處理下增加顯著；在亞低溫干旱脅迫下增加最多且達(dá)最大值，處理第16天時(shí)該處理MDA含量比對(duì)照、干旱脅迫、亞低溫處理分別高204%，150%和58%。此外，各處理番茄葉片質(zhì)膜相對(duì)透性的變化與MDA含量變化趨勢(shì)相似，干旱脅迫、亞低溫處理及亞低溫干旱脅迫均使番茄葉片質(zhì)膜相對(duì)透性較對(duì)照顯著增加，其中以亞低溫干旱脅迫下增加最多，亞低溫處理下次之，干旱脅迫下增加最少。這表明亞低溫和干旱脅迫相互作用對(duì)細(xì)胞的傷害加劇。

圖3 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片丙二醛和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.3 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片活性氧物質(zhì)含量的影響

如圖4所示，與對(duì)照相比，干旱脅迫、亞低溫處理和亞低溫干旱脅迫處理番茄葉片中超氧陰離子和H2O2含量增加。處理開始后，各處理下超氧陰離子含量由高到低依次為：亞低溫干旱脅迫>亞低溫處理>干旱脅迫>對(duì)照，第8天后各處理間差異達(dá)顯著水平；H2O2含量變化在處理初期(0～4 d)與超氧陰離子含量變化趨勢(shì)相同，而在處理第8天后其含量由高到低為：亞低溫干旱脅迫>干旱脅迫>亞低溫處理>對(duì)照?？梢?，亞低溫脅迫下超氧陰離子積累較多，干旱脅迫下H2O2積累較多，亞低溫干旱共同脅迫下兩者積累均最多。

圖4 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片超氧陰離子和過氧化氫含量的影響
Fig.4 Effects of drought under sub-low temperature on superoxide anion and H2O2contents of tomato leaves

2.4 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片抗氧化酶活性的影響

從圖5可以看出，與對(duì)照相比，干旱脅迫、亞低溫及亞低溫干旱處理番茄葉片中SOD、POD和CAT活性均升高。亞低溫干旱處理下SOD活性雖高于干旱脅迫和亞低溫處理，但并無顯著差異。POD活性在處理初期(0～4 d)各處理間差異不顯著，處理第8天后，各處理間差異達(dá)顯著水平，干旱脅迫處理活性最高，亞低溫干旱脅迫處理次之，亞低溫處理最小。CAT活性在處理前期(0～8 d)以亞低溫處理最高，處理第8天后亞低溫干旱脅迫處理最高，亞低溫處理除第8天、20天外均顯著高于干旱脅迫處理。不同脅迫處理下活性氧的種類及含量不同，造成各抗氧化酶對(duì)不同脅迫處理的敏感程度及響應(yīng)機(jī)制也不同。

2.5 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片AsA-GSH循環(huán)的影響

AsA-GSH循環(huán)是清除活性氧、生成AsA和GSH的重要途徑。在這個(gè)循環(huán)中有4種酶參與，APX、GR分別作為起始和末端在AsA-GSH循環(huán)中起重要作用。由圖6可知，與對(duì)照相比，干旱脅迫處理前期(0～8 d)番茄葉片GR活性顯著升高，中后期(8～20 d)降低但仍高于對(duì)照(CK)，而APX活性除在處理第8，16天顯著高于對(duì)照外，其余時(shí)間變化不顯著；亞低溫處理下GR活性在中后期(8～12 d)、APX活性在后期(12～20 d)均顯著增高；亞低溫干旱處理下兩者活性均呈階梯形增加，處理20 d后，APX、GR活性分別是對(duì)照的390%和230%。以上結(jié)果說明，亞低溫干旱處理下AsA-GSH循環(huán)反應(yīng)速度顯著加快且呈階段性增加，而單一干旱和亞低溫處理需要一定時(shí)間的誘導(dǎo)。

圖5 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片SOD、POD及CAT活性的影響
Fig.5 Effects of drought under sub-low temperature on SOD,POD and CAT activities of tomato leaves

AsA和GSH作為重要的抗氧化物質(zhì)，也是AsA-GSH循環(huán)的底物。從圖6可以看出，不同處理的ASA和GSH含量變化有所差異。與對(duì)照相比，隨處理時(shí)間的延長，亞低溫和亞低溫干旱處理下AsA含量均呈增加趨勢(shì)，處理前期(0～8 d)亞低溫處理AsA含量較亞低溫干旱處理高，而中后期(8～20 d)則相反；與對(duì)照相比，亞低溫和亞低溫干旱處理GSH含量均顯著升高，且亞低溫處理比亞低溫干旱處理高8%～34%。干旱處理番茄葉片中AsA和GSH含量均比對(duì)照高，但AsA含量僅第8天顯著高于對(duì)照，GSH含量在第6、16天顯著高于對(duì)照。

DHA、GSSG作為AsA和GSH的氧化態(tài)，其含量變化有所不同。如圖6所示，DHA含量除對(duì)照和干旱脅迫處理外，其他處理均隨處理時(shí)間的延長表現(xiàn)為增高-降低的變化趨勢(shì)；亞低溫處理與亞低溫干旱處理均在第16，20天低于對(duì)照；干旱脅迫處理DHA含量隨處理時(shí)間的延長表現(xiàn)為增高-降低-增高的變化趨勢(shì)，但始終高于對(duì)照。GSSG含量在亞低溫干旱處理和干旱脅迫處理下均高于對(duì)照，且以亞低溫干旱處理最高，亞低溫處理下其含量呈下降趨勢(shì)，從第8天起低于對(duì)照，處理20 d時(shí)較對(duì)照低41%?？梢?，脅迫會(huì)導(dǎo)致植株體內(nèi)抗氧化物質(zhì)含量增加來維持氧化還原勢(shì)，抗氧化物質(zhì)對(duì)溫度脅迫反應(yīng)較為敏感，而亞低溫干旱脅迫下抗氧化物質(zhì)的氧化還原反應(yīng)更活躍。

3 結(jié)論與討論

3.1 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片水分狀況與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植株體內(nèi)的水分狀況主要是由根系對(duì)水分的吸收和葉片的蒸騰作用來決定的。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫和亞低溫處理引起番茄植株葉片含水量不同程度下降及恢復(fù)，這可能是不同脅迫下植株維持體內(nèi)水分平衡的機(jī)制不同引起的。前人研究表明，干旱條件下植株根系可吸收的土壤有效水分減少，誘導(dǎo)根系生成大量ABA，運(yùn)輸至葉片導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而減少水分的散失，維持水分平衡[14-15]。Aroca等[16]的研究結(jié)果表明，在低溫條件下，引起葉片水分虧缺的主要原因是土壤及細(xì)胞中水分黏滯力變大，水分移動(dòng)困難，根系吸水能力下降；此外，鄒國元等[17]發(fā)現(xiàn)，在低溫下由于植株代謝減弱，ABA合成較慢，影響氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致植株水分恢復(fù)能力有限。本試驗(yàn)中亞低溫干旱處理下葉片含水量下降后持續(xù)維持在較低水平，可能與干旱和亞低溫脅迫下的水分平衡機(jī)制共同作用有關(guān)。

圖6 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片AsA-GSH循環(huán)的影響

植株在脅迫下會(huì)積累大量的脯氨酸和可溶性糖，用來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，維持細(xì)胞水分平衡。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱、亞低溫下番茄葉片中脯氨酸和可溶性糖含量均增加，這與潘昕等[18]和Luo等[19]的研究結(jié)果一致。其中干旱脅迫下以脯氨酸的積累較多，這也證明了任文偉等[20]的結(jié)論，脯氨酸是植物對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較為敏感的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本試驗(yàn)中亞低溫下可溶性糖積累較多，Jacobsen等[21]通過對(duì)藜麥的研究也發(fā)現(xiàn)，4 ℃下處理10 d，可溶性糖含量增加了10倍，而脯氨酸含量增加了4.3倍，可能是由于可溶性糖不僅可以降低冰點(diǎn)，還可作為儲(chǔ)能物質(zhì)，充當(dāng)抗凍物質(zhì)保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能[22]。而亞低溫干旱處理下的植株同時(shí)受低溫和干旱脅迫，導(dǎo)致脯氨酸和可溶性糖進(jìn)一步積累。

3.2 亞低溫下干旱脅迫對(duì)番茄葉片細(xì)胞氧化傷害及活性氧代謝的影響

活性氧的產(chǎn)生是有氧代謝不可避免的結(jié)果，在正常條件下植物自身的清除機(jī)制會(huì)使其含量維持在一定水平內(nèi)。但在脅迫條件下，活性氧產(chǎn)生與清除的平衡被打破，過多的活性氧積累則會(huì)對(duì)細(xì)胞造成氧化傷害[23]。白潔等[24]和劉景安等[25]發(fā)現(xiàn)，在8～15 ℃的亞低溫條件下，植物的細(xì)胞膜相對(duì)透性、超氧陰離子、H2O2及丙二醛含量會(huì)顯著升高，且隨處理時(shí)間延長持續(xù)增加；在干旱條件下，也有相同的變化。本研究也證明了這種變化，但同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，不同的環(huán)境刺激產(chǎn)生的活性氧種類不同。亞低溫條件下產(chǎn)生MDA及超氧陰離子較多，而干旱脅迫下以產(chǎn)生H2O2為主。亞低溫干旱共同脅迫下三者含量均最高，對(duì)細(xì)胞的傷害更大，這可能與清除ROS的各種抗氧化酶對(duì)脅迫的敏感程度不同有關(guān)。

活性氧雖對(duì)細(xì)胞造成了氧化傷害，但ROS作為第二信使可以啟動(dòng)各種植株體內(nèi)的防御體系，減輕對(duì)細(xì)胞的傷害[26]。SOD、POD及CAT作為抗氧化酶體系中的重要成員，SOD主要負(fù)責(zé)清除超氧陰離子，90%以上的超氧陰離子可通過SOD催化發(fā)生歧化作用生成H2O2而被清除[27]。這個(gè)過程伴隨超氧陰離子含量的減少及H2O2積累的增多。CAT對(duì)H2O2的清除有專一性，但對(duì)H2O2的親和力較低[28]；此外，CAT還是一種光失活酶，需要在光下不斷合成CAT蛋白才能維持其活力，其光修復(fù)對(duì)外界因素異常敏感[29]。本試驗(yàn)中，亞低溫下CAT活性升高，而劉玉鳳等[30]發(fā)現(xiàn)在晝25 ℃/夜9 ℃下CAT活性下降，這可能就與CAT的光修復(fù)對(duì)溫度的要求有關(guān)。H2O2在植物體內(nèi)還可以通過POD和APX清除。本試驗(yàn)中，干旱脅迫處理下番茄葉片H2O2過量積累，而CAT和APX活性升高不顯著，所以其清除可能主要依靠POD；亞低溫下則主要依靠CAT；亞低溫干旱脅迫下可同時(shí)啟動(dòng)CAT、APX及POD清除，但APX起主要作用。

AsA-GSH循環(huán)是APX清除H2O2的主要途徑。APX作為該循環(huán)的起始，催化AsA和H2O2反應(yīng)生成DHA。本試驗(yàn)中，處理前期(0～8 d)亞低溫處理的AsA、DHA含量均增加，且以AsA增加最為顯著，APX活性變化不明顯；中后期(12～20 d)AsA含量和APX活性上升，而DHA含量下降。說明亞低溫脅迫前期主要激發(fā)了ASA的合成系統(tǒng)，后期ASA不再新合成而是由DHA還原后生成。而羅婭等[4]以草莓為材料，在0 ℃下進(jìn)行的研究認(rèn)為，ASA的氧化速率大于生成速率，這可能與材料及溫度脅迫程度不同有關(guān)。本試驗(yàn)中干旱脅迫處理的AsA、DHA含量和APX活性均高于對(duì)照，但差異不顯著，且亞低溫干旱脅迫處理的APX、AsA及DHA變化與亞低溫處理相似，可見抗壞血酸系統(tǒng)變化對(duì)低溫敏感，這與前人的研究結(jié)論[4,30]相同。這可能是因?yàn)榈蜏卮龠M(jìn)了APX基因的表達(dá)，進(jìn)而影響一些抗冷基因的表達(dá)[31-32]。

GR催化AsA-GSH循環(huán)的最后一步，將NADPH的電子傳給GSSG形成GSH[33]。其中GSH含量及GR活性提高可增強(qiáng)植株抗氧化能力，可作為抗氧化狀態(tài)的重要標(biāo)志。前人研究發(fā)現(xiàn)，用PEG預(yù)處理的種子或經(jīng)低溫鍛煉的植株GSH含量均比不經(jīng)處理的植株高，GR活性的升高有利于GSH含量的提高，保持谷胱甘肽庫處于還原態(tài)[34-35]。本研究中各脅迫處理下各種抗氧化酶、抗氧化物質(zhì)含量顯著增加，但同時(shí)活性氧含量增大，細(xì)胞受害程度加劇，說明脅迫下活性氧的生成速率超過了清除速率，造成細(xì)胞膜受到傷害。

綜上所述，亞低溫脅迫對(duì)葉片水分的影響較干旱脅迫大，亞低溫干旱脅迫下葉片水分下降且不可恢復(fù)。亞低溫和干旱脅迫下因滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)性質(zhì)不同，物質(zhì)的積累也不同，但亞低溫干旱共同脅迫具有低溫脅迫和干旱脅迫信號(hào)，可同時(shí)積累大量脯氨酸和可溶性糖。亞低溫和干旱脅迫對(duì)番茄植株葉片造成了氧化傷害，啟動(dòng)了抗氧化機(jī)制，亞低溫脅迫造成的氧化傷害較干旱脅迫大，抗氧化系統(tǒng)活性也較干旱脅迫高；亞低溫干旱脅迫下氧化傷害進(jìn)一步加劇，但抗氧化系統(tǒng)中各抗氧化組分并沒有全部表現(xiàn)為最大活性。

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Effects of drought under sub-low temperature on water content and reactive oxygen metabolism of tomato leaves

DU Qing-jie,LI Jian-ming,PAN Tong-hua,CHANG Yi-bo, LIU Guo-ying,HUANG Hong-rong

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The relationship between water supply under low temperature and water status as well as ROS metabolism of tomato leaves was explored to provide theoretical basis for water management of greenhouse in winter. 【Method】 Tomato variety Jinpeng 1 was used for pot experiment in climatic chamber and changes in water content,osmotic substances,reactive oxygen,anti-oxidase activities and AsA-GSH recycle in leaves were studied.The treatments included normal temperature (day/night 25 ℃/18 ℃) and water (75%-85% of field capacity),normal temperature and drought (55%-65% of field capacity),sub-low temperature (day/night 15 ℃/8 ℃) and normal water,and sub-low temperature and drought. 【Result】 Water contents in leaves declined under chilling condition,and chilling and drought did not enhance moisture reduction but stopped the recovery of water contents.Pro was the main osmotic substance under drought,soluble sugar was the main one under chilling,and both of them were the highest under chilling and drought condition.Both MDA and relative permeability under simultaneous stress were greater than separate treatment of either chilling or drought.The generation and elimination mechanisms of ROS were different for different treatments.Under chilling condition,ROS was accumulated mainly by O-·2,and cleared by SOD and CAT.Under drought condition,ROS was accumulated mainly by H2O2,and cleared by SOD and POD.Under chilling and drought stress,ROS,SOD and CAT were the highest.APX,GR,AsA and GSSG were also the highest in AsA-GSH recycle compared to the control.【Conclusion】 Tomato leaves were more sensitive to sub-low temperature,and the damage could be mitigated by reasonable irrigation.

tomato;sub-low temperature;water stress;leaves water;ROS metabolism

時(shí)間:2015-11-11 16:16

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.12.022

2014-04-08

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD29B01)；國家“863”高新技術(shù)研究與發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2011AA100504)

杜清潔(1991-)，男，山西長子人，碩士，主要從事設(shè)施作物生理生態(tài)研究。 E-mail:duqj91@163.com

李建明(1966-)，男，陜西洛川人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事設(shè)施園藝研究。E-mail:lijianming66@163.com

S641.201

A

1671-9387(2015)12-0151-09

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151111.1616.044.html