張曉瑜，馬俊寧，陳 輝

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼的外部形態(tài)及顯微結(jié)構(gòu)

張曉瑜，馬俊寧，陳 輝

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 對(duì)華山松大小蠹雌雄成蟲(chóng)復(fù)眼的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，為進(jìn)一步探索華山松大小蠹感光和光選擇機(jī)制提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā?應(yīng)用掃描電鏡與透射電鏡對(duì)華山松大小蠹復(fù)眼的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察?！窘Y(jié)果】 華山松大小蠹復(fù)眼呈長(zhǎng)橢圓形，位于頭部?jī)蓚?cè)；眼表面光滑平坦，小眼間隙被覆有感覺(jué)毛。華山松大小蠹雌、雄成蟲(chóng)復(fù)眼的小眼組成數(shù)目分別為238～250和187～202；雌性小眼間隙著生有角膜乳突；復(fù)眼中心區(qū)域小眼呈正六邊形，邊緣區(qū)域的小眼為不規(guī)則的四邊形或六邊形。華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼具有典型的無(wú)晶錐并列像眼。華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼由1個(gè)角膜、1個(gè)晶錐體、2個(gè)初級(jí)色素細(xì)胞、8個(gè)小網(wǎng)膜細(xì)胞和其特化的視桿、若干個(gè)次級(jí)色素細(xì)胞和基膜構(gòu)成。視桿屬于半集中型視桿?！窘Y(jié)論】 華山松大小蠹雌雄成蟲(chóng)復(fù)眼具有相同的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，但雌性成蟲(chóng)復(fù)眼分辨能力和可見(jiàn)距離稍?xún)?yōu)于雄性成蟲(chóng)。

華山松大小蠹；掃描電鏡；復(fù)眼；小眼；顯微結(jié)構(gòu)

華山松(Pinusarmandi)是我國(guó)特有的優(yōu)質(zhì)針葉樹(shù)種，廣泛分布于陜西、甘肅、山西、河南、四川、湖北、云南、貴州、青海、西藏等省區(qū)。華山松大小蠹(DendroctonusarmandiTsai et Li)隸屬于鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹屬(Dendroctonus)，是秦嶺巴山林區(qū)嚴(yán)重危害健康華山松的先鋒害蟲(chóng)[1]。華山松大小蠹蟲(chóng)體小，生活隱秘，繁殖迅速，可導(dǎo)致健康華山松大量死亡[1]，直接威脅秦嶺巴山林區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮。復(fù)眼作為昆蟲(chóng)視覺(jué)系統(tǒng)的主要組成部分，其外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征決定了視覺(jué)功能特性，并進(jìn)一步影響視覺(jué)行為、寄主選擇等，而且為昆蟲(chóng)分類(lèi)鑒定提供了相關(guān)的理論依據(jù)[2-3]。因此對(duì)昆蟲(chóng)復(fù)眼形態(tài)學(xué)的研究是進(jìn)一步探索視覺(jué)行為及其與生存環(huán)境關(guān)系等的理論基礎(chǔ)[4-5]，也對(duì)進(jìn)一步研究害蟲(chóng)的生物防治、仿生學(xué)、行為學(xué)具有重要的意義。迄今為止，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)一些重大發(fā)生的害蟲(chóng)和天敵昆蟲(chóng)復(fù)眼的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征有了初步的研究結(jié)果，如扁蚊蝎蛉[6]、紅火蟻[7]、龜紋瓢蟲(chóng)[8]、擬天牛[9]、新蕈甲[10]等，小蠹科的黑條木小蠹[11]和赤材小蠹[12]的復(fù)眼視覺(jué)生理和形態(tài)學(xué)亦有報(bào)道，但對(duì)華山松大小蠹復(fù)眼的結(jié)構(gòu)、視覺(jué)感受機(jī)制等未見(jiàn)相關(guān)研究報(bào)道。本研究采用光學(xué)顯微技術(shù)與電子顯微技術(shù)，對(duì)華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼的基本結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，旨在揭示華山松大小蠹的視覺(jué)感受機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

2012年5月初及2012年8月末，在陜西秦嶺火地塘林場(chǎng)(33°259′ N，108°389′ E)采伐華山松大小蠹入侵的華山松，帶回實(shí)驗(yàn)室后于濕沙盆中保存。根據(jù)室內(nèi)濕度情況每日噴水2～4次以保持樹(shù)皮表面濕潤(rùn)，室內(nèi)溫度維持在16～23 ℃，待小蠹蟲(chóng)正常生長(zhǎng)、羽化飛出后收集獲得雌雄成蟲(chóng)。

1.2 外部形態(tài)觀察

將收集的華山松大小蠹成蟲(chóng)于體視鏡下區(qū)分雌雄個(gè)體，收集雌雄成蟲(chóng)各30頭并將其頭部切下，分別于10%福爾馬林緩沖液(0.1 mol/L PBS)中固定24 h，在體視鏡下觀察其外部形態(tài)并統(tǒng)計(jì)雌雄成蟲(chóng)復(fù)眼小眼的組成數(shù)目。

1.3 樣品固定

取華山松大小蠹雌雄成蟲(chóng)各10頭，置于0.01 mol/L、pH 7.4(138 mmol/L NaCl，2.7 mmol/L KCl)的PBS緩沖液中，在SZ61 Olymbus體視鏡下用手術(shù)刀片切下頭部并沿頭部蛻裂線(xiàn)切開(kāi)，然后放入盛有體積分?jǐn)?shù)為2.5%的戊二醛(pH 7.2)固定液的離心管中，4 ℃ 固定24 h。

1.4 掃描電鏡樣品的制備和觀察

將固定好的樣品用PBS緩沖液(0.1 mol/L，pH 7.2)清洗3次，每次20 min，然后經(jīng)體積分?jǐn)?shù)30%，50%，70%，80%，90%，95%，100%，100%的酒精依次進(jìn)行10，10，10，15，20，25，30，30 min的梯度脫水，再置于體積分?jǐn)?shù)100%的酒精中超聲波清洗5次(2 min/次)，體積分?jǐn)?shù)100%的丙酮脫水2次(30 min/次)，并用體積分?jǐn)?shù)100%叔丁醇置換2次(30 min/次)，經(jīng)CO2臨界點(diǎn)干燥、粘臺(tái)、噴金后，在HITACHI S-3400N型掃描電鏡(加速電壓5和15 kV)下觀察并拍照。

1.5 透射電鏡樣品的制備和觀察

將固定好的樣品用PBS緩沖液(0.1 mol/L，pH 7.2)漂洗6次(各次漂洗時(shí)間依次為10，15，20，25，30和30 min)，然后將樣品于體積分?jǐn)?shù) 1%鋨酸中 4 ℃固定 2 h，然后用0.1 mol/L、pH 7.2的PBS緩沖液再次漂洗6 次，各次漂洗時(shí)間同上。經(jīng)漂洗的樣品用丙酮(體積分?jǐn)?shù)分別為30%，50%，70%，80%和90%)進(jìn)行梯度脫水(15 min/次)，再用100%丙酮脫水 3 次(30 min/次)。脫水的樣品用丙酮與 Epon 812 包埋劑按照3∶1 滲透 4 h，1∶1 滲透 8 h，1∶3 滲透 12 h，最后用Epon 812 包埋劑滲透2次(24 h/次)，然后將樣品置于Epon 812 包埋劑中包埋，恒溫烘箱中 30 ℃聚合 24 h，60 ℃ 聚合 48 h，摳出膠粒密封于干燥器中。

將樣品膠粒取出，修樣后用半薄切片機(jī) LKB2088 microtome 切片，片厚0.5 μm，用質(zhì)量濃度為10 g/L的甲苯胺藍(lán)溶液染色，然后進(jìn)行鏡檢、拍照、測(cè)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 華山松大小蠹雌雄成蟲(chóng)復(fù)眼的外部形態(tài)特征

華山松大小蠹雌、雄成蟲(chóng)復(fù)眼形狀和大小基本相同，位于蟲(chóng)體頭部?jī)蓚?cè)，呈長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)軸直徑 530～499 μm，短軸直徑 206～230 μm，背側(cè)區(qū)域復(fù)眼的著生面積比腹側(cè)區(qū)域大(圖1-A、B、C)。昆蟲(chóng)的復(fù)眼是由幾個(gè)到幾千個(gè)小眼組成，華山松大小蠹成蟲(chóng)的單個(gè)復(fù)眼是由194～246個(gè)小眼組成，雌、雄成蟲(chóng)單個(gè)復(fù)眼的小眼數(shù)目存在差異：雌性成蟲(chóng)小眼數(shù)目為238～250，雄性小眼數(shù)目為187～202(圖1-A、B)。小眼斜向整齊排列形成復(fù)眼，小眼表面光滑的角膜近中心區(qū)呈正六邊形，外圍呈不規(guī)則五邊形或四邊形(圖1-C、D)。中心位置的小眼緊密排列，小眼間空隙較??；背側(cè)區(qū)和腹側(cè)區(qū)的靠近邊緣區(qū)域小眼排列疏松，小眼間空隙較大且小眼的形狀、大小存在差異(圖1-C、D)。小眼間隙著生有感覺(jué)毛，多垂直于復(fù)眼表面，極少數(shù)端部呈彎曲狀，一般位于小眼的中后側(cè)區(qū)，為1～2行隨機(jī)分布。華山松大小蠹雌性成蟲(chóng)和雄性成蟲(chóng)感覺(jué)毛著生的位置、形狀基本相同，雌性成蟲(chóng)感覺(jué)毛為14根，雄性成蟲(chóng)感覺(jué)毛為8根，感覺(jué)毛表面光滑，長(zhǎng)度4～16 μm，直徑1～3 μm(圖1-C、F)。雌性成蟲(chóng)小眼間隙著生有橢球形的覆蓋物——角膜乳突[13](圖1-H、I，箭頭指向表示角膜乳突)，雄性成蟲(chóng)表面無(wú)角膜乳突。乳突具有相同的弧高，乳突直徑1 μm，角膜乳突隨機(jī)分散在小眼間隙且數(shù)量不等。

圖1 華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼掃描電鏡觀察結(jié)果A.雌性復(fù)眼；B.雄性復(fù)眼；C、F.復(fù)眼感覺(jué)毛；D.腹側(cè)區(qū)域小眼形狀；E.中央?yún)^(qū)域小眼形狀；G、H、I.雌性復(fù)眼表面的感覺(jué)毛和角膜乳突的分布；ce.復(fù)眼；Sc.柄節(jié)；Fu.鞭節(jié)；Cl.錘頭部；ant.前側(cè)；dor.背側(cè)；ven.腹側(cè)；pos.后側(cè)；om.小眼；ioh.感覺(jué)毛；標(biāo)尺:A、B.500 μm，C.300 μm，D.100 μm，E、I.20.0 μm，F(xiàn)、H.10.0 μm，G.50.0 μm

2.2 華山松大小蠹復(fù)眼內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征

華山松大小蠹的小眼由角膜、晶錐、視網(wǎng)膜細(xì)胞、視桿、色素細(xì)胞和基膜組成。

2.2.1 角 膜 角膜位于小眼的最外層，表面光滑且呈圓弧狀，角膜透鏡都有雙凸輪廓。角膜橫截面的薄層呈螺旋狀排列。角膜弧高約12.3 μm，角膜厚度11～20 μm(圖2-A-a)。角膜正六邊形邊長(zhǎng)11.95 μm，對(duì)角線(xiàn)長(zhǎng)約23.38 μm，正六邊形面積約為368.84 μm2(圖1-C， 2-B)；靠近外圍區(qū)域邊長(zhǎng)約為14.24 μm，對(duì)角線(xiàn)長(zhǎng)約20.78 μm(圖1-E，2-B)。

2.2.2 晶 錐 晶錐位于角膜下方并與其組成屈光系統(tǒng)。華山松大小蠹由4個(gè)透明的森氏細(xì)胞形成晶錐——無(wú)晶眼(acone eye)(圖2-B)[10,14-15]；森氏細(xì)胞核占據(jù)整個(gè)晶錐的3/4，晶錐直徑8～10 μm(圖2-A-b、c、d、e，2-B，2-C)。晶錐體長(zhǎng)約11.57 μm，晶錐外圍被大量的色素顆粒包圍，晶錐外圍2個(gè)初級(jí)色素細(xì)胞，初級(jí)色素細(xì)胞的細(xì)胞核位于色素顆粒中心(圖2-A-c、e)。

2.2.3 視網(wǎng)膜細(xì)胞和視桿 視網(wǎng)膜細(xì)胞和視桿位于晶錐和基膜之間，是由小網(wǎng)膜細(xì)胞集合而成的圓柱體。華山松大小蠹有8個(gè)小網(wǎng)膜細(xì)胞，視網(wǎng)膜區(qū)域長(zhǎng)22.31 μm(圖2-A-f、g、h)。視小桿是由視網(wǎng)膜邊緣特化的微絨毛聚合形成，視桿由2個(gè)中心視小桿和6個(gè)外圍視小桿結(jié)合形成一個(gè)半集中型視桿(圖2-C)。

2.2.4 色素細(xì)胞 色素細(xì)胞分為初級(jí)色素細(xì)胞和次級(jí)色素細(xì)胞(圖2-A)，初級(jí)色素細(xì)胞和大量的色素顆粒包裹于晶錐體外圍。華山松大小蠹復(fù)眼有2個(gè)初級(jí)色素細(xì)胞，并且色素顆粒密集分布(圖2-A-c)；次級(jí)色素細(xì)胞位于小眼間隙，并且隨視網(wǎng)膜細(xì)胞延伸至基膜底部(圖2-A-e)。色素顆粒大小和電子致密度均不一，初級(jí)色素細(xì)胞中的色素顆粒的大小和電子致密度都大于次級(jí)色素細(xì)胞的色素顆粒(圖2-A-d、c、d、e，2-B，2-C)。

2.2.5 基 膜 基膜位于小眼最底層，華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼小眼基膜為一條很細(xì)的條帶(圖2-B)，基膜底部分布有大量色素顆粒(圖2-C)。

3 討 論

華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼呈長(zhǎng)橢圓形，屬于非對(duì)稱(chēng)型復(fù)眼。Chapman[16]對(duì)小蠹科復(fù)眼外部形態(tài)特征的研究發(fā)現(xiàn)，小蠹科昆蟲(chóng)與大多數(shù)昆蟲(chóng)一樣均在其頭部?jī)蓚?cè)有一對(duì)復(fù)眼，屬于非對(duì)稱(chēng)型，且其外部形態(tài)存在一定差異性，其中紅松根小蠹(Hylastesplumbeus)為短橢圓型，黃杉大小蠹(Dendroctonuspseudotsugae)為長(zhǎng)橢圓形，云杉四眼小蠹(Polygraphuspolygraphus)為分裂形，腎點(diǎn)毛小蠹(Dryocoetesautographus)為蠶豆形。

不同昆蟲(chóng)復(fù)眼的形態(tài)、小眼數(shù)量和表面著生物等具有多樣性，可作為區(qū)分小蠹科昆蟲(chóng)物種和地理差異的依據(jù)之一[4,11,14,16-17]。華山松大小蠹復(fù)眼外部形態(tài)特征與黃杉大小蠹(Dendroctonuspseudotsugae)、紅翅大小蠹(Dendroctonusrufipennis)基本相同，但小眼數(shù)量存在很大差異，黃杉大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼由302個(gè)小眼組成，紅翅大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼由272個(gè)小眼組成[11,14]，華山松大小蠹成蟲(chóng)復(fù)眼由194～246個(gè)小眼組成，而與華山松大小蠹復(fù)眼外部差異更大的赤材小蠹(Xyleborusferrugineus)雌性成蟲(chóng)的復(fù)眼由72～105個(gè)小眼組成[17]。由于昆蟲(chóng)復(fù)眼的視覺(jué)能力受復(fù)眼大小、空間位置等諸多因素影響，而小眼數(shù)量是主要影響因素之一[4,8,18]。基于華山松大小蠹與黃杉大小蠹為同屬昆蟲(chóng)且其生活習(xí)性基本相同，故推斷華山松大小蠹的視覺(jué)分辨能力比黃杉大小蠹稍弱；同時(shí)華山松大小蠹雌雄成蟲(chóng)小眼數(shù)量也存在差異，雌性和雄性成蟲(chóng)的小眼數(shù)目分別為238～250和187～202個(gè)，這說(shuō)明華山松大小蠹雌性成蟲(chóng)的復(fù)眼分辨能力稍強(qiáng)于雄性成蟲(chóng)。蛆癥異蚤蠅(Megaseliascalaris)復(fù)眼感覺(jué)毛在飛行中可能具有機(jī)械感覺(jué)作用，且這種感覺(jué)毛與其他節(jié)肢動(dòng)物所的紅外線(xiàn)感受器的形態(tài)非常相似，因此推測(cè)感覺(jué)毛對(duì)紅外光譜有調(diào)節(jié)作用[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，華山松大小蠹成蟲(chóng)小眼間隙被覆一定數(shù)量感覺(jué)毛，但小眼間感覺(jué)毛是否具有飛行調(diào)控作用還需進(jìn)一步的研究。此外，鱗翅目昆蟲(chóng)小眼角膜外表面均勻分布有凸起的乳突狀結(jié)構(gòu)[2,21-22]，本研究?jī)H在華山松大小蠹雌性成蟲(chóng)小眼間隙發(fā)現(xiàn)有少量的角膜乳突覆蓋，而小蠹蟲(chóng)角膜乳突直徑顯著大于鱗翅目昆蟲(chóng)，這種差異的原因有待進(jìn)一步研究。

華山松大小蠹復(fù)眼的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與日出性昆蟲(chóng)相似[8-9]，復(fù)眼最外層結(jié)構(gòu)角膜呈螺旋狀，角膜下方晶錐緊鄰角膜，晶錐和視桿之間未發(fā)現(xiàn)明顯的透明區(qū)域，屬于并列像眼，且為典型的無(wú)晶錐并列像眼，這種特征在新蕈甲、黃杉大小蠹中也有報(bào)道[10,14]，但又因晶錐和視桿之間有透明區(qū)域，屬于重疊像眼，而不同于大場(chǎng)雌光螢(Rhagophthalmusohbai)等夜行性昆蟲(chóng)[19]。華山松大小蠹晶錐下方共有8個(gè)視小桿，包含2個(gè)中心視小桿和6個(gè)外圍視小桿，其中中心視小桿長(zhǎng)且延伸到基膜的底部，外圍視小桿相連成環(huán)形。這種結(jié)構(gòu)既不同于大多數(shù)昆蟲(chóng)所具有的閉合型視桿[23]，也不同于雙翅目昆蟲(chóng)所具有的開(kāi)放型視桿[15]，而是處于閉合和開(kāi)放之間的半集中型視桿，即瓢蟲(chóng)最特殊的構(gòu)造[8,23-25]。此外，黃杉大小蠹也具有相同的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，但卻不同于新蕈甲等其他鞘翅目昆蟲(chóng)，可見(jiàn)這種視桿類(lèi)型也是小蠹復(fù)眼最特殊的結(jié)構(gòu)[9,14]。Bennett[14]和Groberman等[26]發(fā)現(xiàn)，小蠹科昆蟲(chóng)(如黃杉大小蠹)視覺(jué)系統(tǒng)具有2個(gè)受體類(lèi)型，其中藍(lán)色受體在遷飛過(guò)程中起作用，綠色受體在寄主的選擇中起作用。鑒于華山松大小蠹與黃杉大小蠹復(fù)眼形態(tài)特征十分相似，華山松大小蠹視覺(jué)系統(tǒng)也可能存在黃杉大小蠹和其他幾種小蠹科昆蟲(chóng)所具有這2種受體類(lèi)型，且與其他幾種小蠹受體視覺(jué)反應(yīng)保持一致，這還需要更深入的對(duì)其視覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行研究和探討。

本研究從形態(tài)學(xué)的角度對(duì)華山松大小蠹的復(fù)眼外部特征和內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步研究，這對(duì)進(jìn)一步探究華山松大小蠹的感光系統(tǒng)和寄主選擇性具有重要的意義。

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External morphology and microstructure of compound eyes of adultDendroctonusarmandiTsai et Li (Coleoptera:Scolytidae)

ZHANG Xiao-yu,MA Jun-ning,CHEN Hui

(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The external morphology and internal microstructure of compound eyes ofDendroctonusarmandiTsai et Li were observed to provide reference for studying the photoreception and light-selection mechanism.【Method】 The morphological structure of adultD.armandiwas observed using scanning electron microscope (SEM) and transmission electron microscope (TEM).【Result】 The compound eyes of adultD.armandiwere long ovals located on the lateral upside of head.The surface of the ommatidia was smooth and covered with interommatidial hairs.The compound eyes of female and male ofD.armandiconsisted of roughly 238-250 and 187-202 ommatidias,respectively.The interommatidial of female ommatidias was covered with corneal nipples.The ommatidias located in the central region of the compound eyes were typically hexagonal,while those located in the periphery of the compound eyes were often irregular,or in pentagonal and hexagonal shapes.The organization of compound eyes ofD.armandiwas typical cone apposition eyes.The ommatidium of compound eyes ofD.armandiconsisted of a cornea,a crystalline cone,two primary pigment cells,eight retinal cells and rhabdom,a number of secondary pigment cells and basement membrane.The rhabdom was intermediate between “open” and “fused” rhabdomeric arrangements of rhabdom.【Conclusion】 Although male and female adults had the same structure,the resolving power and visibility of female were better.

DendroctonusarmandiTsai et Li;scanning electron microscope;compound eye;ommatidia;microstructure

時(shí)間:2015-08-05 08:56

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.016

2014-03-05

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201004077)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170607)；教育部長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(IRT1035)

張曉瑜(1989-)，女，陜西西安人，在讀碩士，主要從事森林昆蟲(chóng)防治研究。E-mail:751275195@qq.com

陳 輝(1961-)，男，甘肅酒泉人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林昆蟲(chóng)研究。E-mail:chenhui@nwsuaf.edu.cn

S763.38

A

1671-9387(2015)09-0109-07

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