摘 要 以‘熱情紅掌幼苗為試材,單獨(dú)或混合噴施300 mg/L ALA和5 g/L MgSO4,研究ALA和MgSO4對(duì)幼苗光合特性及干物質(zhì)積累的影響。結(jié)果表明,ALA和MgSO4無論是單獨(dú)處理還是共同處理,均可顯著或極顯著提高紅掌葉片的葉綠素含量、葉綠素a的比率、凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用率、瞬時(shí)羧化效率、干鮮比(干重/鮮重)以及電子傳遞到 QA-下游的其他電子受體的概率,降低氣孔限制值。其中以ALA和MgSO4混合處理的效果最佳,該處理的葉綠素含量比對(duì)照高20.53%,凈光合速率比對(duì)照提高1.58倍,差異均達(dá)極顯著水平。由此可見,ALA和MgSO4混合處理能更有效提高紅掌光合性能,促進(jìn)干物質(zhì)的積累。
關(guān)鍵詞 紅掌 ;ALA ;硫酸鎂 ;光合作用 ;干物質(zhì)
分類號(hào) S682.14
5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid,ALA)是一種非蛋白氨基酸,廣泛存在于植物、動(dòng)物、真菌及細(xì)菌等生物機(jī)體活細(xì)胞中,是所有卟啉化合物,如葉綠素和血紅素生物合成的關(guān)鍵前體,作為植物葉綠素合成研究的一部分,很早就受到關(guān)注[1]。鎂是植物葉綠素的重要組成成分,是許多酶的活化劑,在植物營(yíng)養(yǎng)和光合作用過程中起著重要作用,被認(rèn)為是僅次于N、P、K之后的植物第四大必需元素[2]。低濃度ALA可以提高抵抗低溫弱光、高溫強(qiáng)光、鹽漬、干旱等環(huán)境脅迫的能力[3],同時(shí)還可促進(jìn)植物葉綠素的合成,增強(qiáng)光合能力,提高植物產(chǎn)量與品質(zhì)[4-6]。另一方面,適宜濃度的MgSO4可以促進(jìn)黃瓜葉綠素的合成[7],提高大白菜的產(chǎn)量及品質(zhì)[8]。紅掌在缺素的情況下,老葉片葉脈間先出現(xiàn)失綠,逐漸擴(kuò)散至整張葉片,光合能力降低,嚴(yán)重時(shí),植株黃化死亡[9]。
筆者在前期研究中發(fā)現(xiàn),ALA單獨(dú)外源施可促進(jìn)紅掌幼苗的生長(zhǎng)[10],以ALA作為底物合成葉綠素的過程中,需要有Mg2+的參與才能完成,而目前ALA和MgSO4對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育共同調(diào)控作用的研究還未見相關(guān)報(bào)道,故本試驗(yàn)以紅掌為試材,研究ALA和MgSO4不同處理方式對(duì)紅掌光合作用及干物質(zhì)積累的影響,以期為ALA與其他物質(zhì)共同作用的研究提供參考。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)所用紅掌品種為‘熱情,選取生長(zhǎng)正常、大小一致、6~7片葉盆栽幼苗為試材。ALA由日本COSMO公司提供,MgSO4·7H2O購于廣州制藥廠,均為化學(xué)純。
1.2 方法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組組合設(shè)計(jì),設(shè)300 mg/L ALA、5g/L MgSO4、300 mg/L ALA+5g/L MgSO4,以清水處理為對(duì)照(CK),共4個(gè)處理,每處理20株,重復(fù)3次。將ALA與MgSO4·7H2O按設(shè)計(jì)配制成不同濃度組合液,分別加入2滴土溫-80,搖勻,均勻噴施在紅掌植株頁面和葉背至藥液欲滴為止,每15 d噴施處理1次。之后放置在遮光度 60%~70%、相對(duì)濕度 70%~85%、溫度 25~30℃的蔭棚內(nèi)培養(yǎng)。3 個(gè)月后,每個(gè)處理隨機(jī)抽取10 株,以處理后抽生的頂葉下一張成熟葉片作為研究材料,用于指標(biāo)的測(cè)定,試驗(yàn)數(shù)據(jù)用excel和SAS軟件進(jìn)行相關(guān)分析處理。
1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法
葉綠素含量用丙酮萃取法測(cè)定;用剪刀剪取5 g左右葉片,稱量鮮重(WF)后用烘箱烘干至恒重,再稱干重(WG),干鮮比=WG/WF;用美國(guó)Licor公司生產(chǎn)的便攜式光合系統(tǒng)分析儀(Li-6400)在晴天上午 9:00~11:00 測(cè)定葉片的光合參數(shù)(凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用率、瞬時(shí)羧化效率、氣體交換參數(shù)等)。其中,氣體交換參數(shù)測(cè)定參照汪良駒等[5]的方法。每處理重復(fù)測(cè)定10次以上,取其平均值進(jìn)行分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片葉綠素含量的影響
從表1可看出,與對(duì)照相比,ALA和MgSO4不論是單獨(dú)處理還是混合處理,均能有效提高紅掌葉片葉綠素的合成,但以混合處理效果最佳,該處理的紅掌葉片葉綠素總含量比對(duì)照高20.53%,差異極顯著,同時(shí)也均顯著高于ALA和MgSO4單獨(dú)處理。
由表1看出,ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉綠素的成分比率有一定影響,能大幅提升Chla所占比率,ALA單獨(dú)處理以及ALA和MgSO4混合處理的紅掌葉片Chl(a/b)均極顯著高于對(duì)照,MgSO4單獨(dú)處理的Chl(a/b)雖比對(duì)照略高,但差異并不顯著。Chl(a/b)比值的提高是由于ALA和MgSO4處理后Chla的含量大幅提升的緣故,而Chlb的含量則無顯著變化。
2.2 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片光合效能的影響
從圖1-A可看出,與對(duì)照相比,ALA和MgSO4單獨(dú)處理的紅掌植株葉片凈光合速率Pn大幅度增加,比對(duì)照分別提高了91.37%、58.09%。而兩藥劑混合處理時(shí)效果更佳,Pn值顯著高于ALA單獨(dú)處理,極顯著高于MgSO4單獨(dú)處理和對(duì)照,比對(duì)照增加了1.58倍。
與Pn的變化趨勢(shì)相似,ALA和MgSO4處理后,紅掌葉片的胞間CO2濃度(Ci)和水分利用率(WUE)都得到有效提升,2種藥劑混合處理效果最佳,該處理的WUE極顯著高于對(duì)照(圖1-D),Ci與對(duì)照差異達(dá)顯著水平(圖1-B),但混合處理與ALA單獨(dú)處理之間WUE和Ci的差異均不顯著,Ci顯著高于MgSO4單獨(dú)處理。
瞬時(shí)羧化效率(Pn/Ci)反映了植物在給定條件下對(duì) CO2的同化能力,Pn/Ci越高,對(duì)CO2 同化能力越強(qiáng)。圖1-C顯示, ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片碳同化能力也有影響,該兩藥劑混合處理比單獨(dú)處理效果更佳,混合處理的Pn/Ci顯著高于單獨(dú)處理,極顯著高于對(duì)照,比對(duì)照提高1.18倍,ALA單獨(dú)處理比對(duì)照提高70.65%,差異顯著,MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照相比差異不顯著。
2.3 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片氣孔性能的影響
試驗(yàn)結(jié)果表明,ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci,而Ci與氣孔的開放程度相關(guān)[5]。氣孔導(dǎo)度(Gs)與氣孔限制值(Ls)可反應(yīng)氣孔的開放程度,Gs越大、Ls越小,氣孔開放程度越高,越有利于氣體的交換。從圖2可知,ALA和MgSO4處理后,紅掌葉片的Gs大幅增加(圖2-A),Ls大幅降低(圖2-B),兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對(duì)照相比均達(dá)極顯著差異,Gs比對(duì)照提高了1.42倍,Ls降低了48.8%。此外,兩藥劑混合處理比單獨(dú)處理效果更佳,Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨(dú)處理。
2.4 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞的影響
圖3顯示,ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞過程也有明顯影響,從PSⅡ光化學(xué)電子傳遞效率(PET)來看(圖3-A),與對(duì)照相比,兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加,比對(duì)照高1.18倍,ALA單獨(dú)處理的PET也顯著高于對(duì)照, 但MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照間無顯著差異。由此可見,ALA和MgSO4混合處理比單獨(dú)處理更有利于促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子的傳遞。
ψo(hù)表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明,ALA和MgSO4混合處理后,ψo(hù)極顯著高于對(duì)照,也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。與此相對(duì)應(yīng),該混合處理下,紅掌葉片QA被還原的最大速率(Mo)極顯著低于對(duì)照,單獨(dú)處理雖也顯著低于對(duì)照,但同時(shí)也顯著高于混合處理(圖3-C)。由此可見,ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進(jìn)QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率,降低QA被還原的速率。
2.5 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片干物質(zhì)積累的影響
干鮮比(干重/鮮重)可在一定程度上反映植物組織干物質(zhì)的積累狀況,比值越大,干物質(zhì)積累越多。如圖4所示,ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升,ALA單獨(dú)處理的葉片干重/鮮重顯著高于對(duì)照,MgSO4單獨(dú)處理的干重/鮮重雖高于對(duì)照,但差異并不顯著,將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對(duì)照提高了69.84%,極顯著高于對(duì)照,也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。由此可知,ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進(jìn)紅掌葉片干物質(zhì)的積累。
3 討論
ALA是植物葉綠素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)之一[11],Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗(yàn)的結(jié)果來看,單獨(dú)用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片,皆可有效促進(jìn)其葉綠素的合成,提高光合能力,這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應(yīng)用研究結(jié)果相似,也進(jìn)一步驗(yàn)證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結(jié)論。
以ALA為前體合成葉綠素的過程中,由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉(zhuǎn)化為原卟啉Ⅸ后,需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1],而在紅掌的南方產(chǎn)區(qū)土壤普遍鎂素營(yíng)養(yǎng)不足[8],故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨(dú)施用效果更能促進(jìn)葉綠素的合成(表1)。研究結(jié)果表明,凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關(guān),凈光合速率與干物質(zhì)積累相關(guān)[14],本研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論:兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨(dú)處理。
此外,本試驗(yàn)結(jié)果還顯示,共同施用ALA與MgSO4還對(duì)紅掌葉片產(chǎn)生以下幾方面的顯著影響:①增加Chla的比率,從而增加光合場(chǎng)所及捕光能力;②在葉片氣孔特性上,共同施用比單獨(dú)施用更顯著增大氣孔導(dǎo)度(Gs),減少氣孔阻值(Ls),有利于氣體的交換;③在光合底物應(yīng)用上,共同施用提高胞間二氧化碳濃度(Ci)及水分利用效率(WUE),比單獨(dú)施用效果更顯著;④在電子傳遞上,共同施用比單獨(dú)施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率,降低QA被還原的速率,從而促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子傳遞。
綜上所述,在南方紅掌產(chǎn)區(qū), ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能,促進(jìn)干物質(zhì)積累,從而利于植株的生長(zhǎng)。本研究的結(jié)果,也可為ALA與MgSO4及氣體物質(zhì)共同施用于其它作物提供借鑒。
參考文獻(xiàn)
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2.3 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片氣孔性能的影響
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2.4 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞的影響
圖3顯示,ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞過程也有明顯影響,從PSⅡ光化學(xué)電子傳遞效率(PET)來看(圖3-A),與對(duì)照相比,兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加,比對(duì)照高1.18倍,ALA單獨(dú)處理的PET也顯著高于對(duì)照, 但MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照間無顯著差異。由此可見,ALA和MgSO4混合處理比單獨(dú)處理更有利于促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子的傳遞。
ψo(hù)表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明,ALA和MgSO4混合處理后,ψo(hù)極顯著高于對(duì)照,也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。與此相對(duì)應(yīng),該混合處理下,紅掌葉片QA被還原的最大速率(Mo)極顯著低于對(duì)照,單獨(dú)處理雖也顯著低于對(duì)照,但同時(shí)也顯著高于混合處理(圖3-C)。由此可見,ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進(jìn)QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率,降低QA被還原的速率。
2.5 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片干物質(zhì)積累的影響
干鮮比(干重/鮮重)可在一定程度上反映植物組織干物質(zhì)的積累狀況,比值越大,干物質(zhì)積累越多。如圖4所示,ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升,ALA單獨(dú)處理的葉片干重/鮮重顯著高于對(duì)照,MgSO4單獨(dú)處理的干重/鮮重雖高于對(duì)照,但差異并不顯著,將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對(duì)照提高了69.84%,極顯著高于對(duì)照,也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。由此可知,ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進(jìn)紅掌葉片干物質(zhì)的積累。
3 討論
ALA是植物葉綠素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)之一[11],Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗(yàn)的結(jié)果來看,單獨(dú)用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片,皆可有效促進(jìn)其葉綠素的合成,提高光合能力,這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應(yīng)用研究結(jié)果相似,也進(jìn)一步驗(yàn)證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結(jié)論。
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此外,本試驗(yàn)結(jié)果還顯示,共同施用ALA與MgSO4還對(duì)紅掌葉片產(chǎn)生以下幾方面的顯著影響:①增加Chla的比率,從而增加光合場(chǎng)所及捕光能力;②在葉片氣孔特性上,共同施用比單獨(dú)施用更顯著增大氣孔導(dǎo)度(Gs),減少氣孔阻值(Ls),有利于氣體的交換;③在光合底物應(yīng)用上,共同施用提高胞間二氧化碳濃度(Ci)及水分利用效率(WUE),比單獨(dú)施用效果更顯著;④在電子傳遞上,共同施用比單獨(dú)施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率,降低QA被還原的速率,從而促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子傳遞。
綜上所述,在南方紅掌產(chǎn)區(qū), ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能,促進(jìn)干物質(zhì)積累,從而利于植株的生長(zhǎng)。本研究的結(jié)果,也可為ALA與MgSO4及氣體物質(zhì)共同施用于其它作物提供借鑒。
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2.3 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片氣孔性能的影響
試驗(yàn)結(jié)果表明,ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci,而Ci與氣孔的開放程度相關(guān)[5]。氣孔導(dǎo)度(Gs)與氣孔限制值(Ls)可反應(yīng)氣孔的開放程度,Gs越大、Ls越小,氣孔開放程度越高,越有利于氣體的交換。從圖2可知,ALA和MgSO4處理后,紅掌葉片的Gs大幅增加(圖2-A),Ls大幅降低(圖2-B),兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對(duì)照相比均達(dá)極顯著差異,Gs比對(duì)照提高了1.42倍,Ls降低了48.8%。此外,兩藥劑混合處理比單獨(dú)處理效果更佳,Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨(dú)處理。
2.4 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞的影響
圖3顯示,ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞過程也有明顯影響,從PSⅡ光化學(xué)電子傳遞效率(PET)來看(圖3-A),與對(duì)照相比,兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加,比對(duì)照高1.18倍,ALA單獨(dú)處理的PET也顯著高于對(duì)照, 但MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照間無顯著差異。由此可見,ALA和MgSO4混合處理比單獨(dú)處理更有利于促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子的傳遞。
ψo(hù)表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明,ALA和MgSO4混合處理后,ψo(hù)極顯著高于對(duì)照,也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。與此相對(duì)應(yīng),該混合處理下,紅掌葉片QA被還原的最大速率(Mo)極顯著低于對(duì)照,單獨(dú)處理雖也顯著低于對(duì)照,但同時(shí)也顯著高于混合處理(圖3-C)。由此可見,ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進(jìn)QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率,降低QA被還原的速率。
2.5 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片干物質(zhì)積累的影響
干鮮比(干重/鮮重)可在一定程度上反映植物組織干物質(zhì)的積累狀況,比值越大,干物質(zhì)積累越多。如圖4所示,ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升,ALA單獨(dú)處理的葉片干重/鮮重顯著高于對(duì)照,MgSO4單獨(dú)處理的干重/鮮重雖高于對(duì)照,但差異并不顯著,將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對(duì)照提高了69.84%,極顯著高于對(duì)照,也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。由此可知,ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進(jìn)紅掌葉片干物質(zhì)的積累。
3 討論
ALA是植物葉綠素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)之一[11],Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗(yàn)的結(jié)果來看,單獨(dú)用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片,皆可有效促進(jìn)其葉綠素的合成,提高光合能力,這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應(yīng)用研究結(jié)果相似,也進(jìn)一步驗(yàn)證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結(jié)論。
以ALA為前體合成葉綠素的過程中,由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉(zhuǎn)化為原卟啉Ⅸ后,需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1],而在紅掌的南方產(chǎn)區(qū)土壤普遍鎂素營(yíng)養(yǎng)不足[8],故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨(dú)施用效果更能促進(jìn)葉綠素的合成(表1)。研究結(jié)果表明,凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關(guān),凈光合速率與干物質(zhì)積累相關(guān)[14],本研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論:兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨(dú)處理。
此外,本試驗(yàn)結(jié)果還顯示,共同施用ALA與MgSO4還對(duì)紅掌葉片產(chǎn)生以下幾方面的顯著影響:①增加Chla的比率,從而增加光合場(chǎng)所及捕光能力;②在葉片氣孔特性上,共同施用比單獨(dú)施用更顯著增大氣孔導(dǎo)度(Gs),減少氣孔阻值(Ls),有利于氣體的交換;③在光合底物應(yīng)用上,共同施用提高胞間二氧化碳濃度(Ci)及水分利用效率(WUE),比單獨(dú)施用效果更顯著;④在電子傳遞上,共同施用比單獨(dú)施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率,降低QA被還原的速率,從而促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子傳遞。
綜上所述,在南方紅掌產(chǎn)區(qū), ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能,促進(jìn)干物質(zhì)積累,從而利于植株的生長(zhǎng)。本研究的結(jié)果,也可為ALA與MgSO4及氣體物質(zhì)共同施用于其它作物提供借鑒。
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