侯昭強，文光玉，周丹，李敏敏，杜凡

(西南林業(yè)大學，云南 昆明650224)

云南榧樹 (Torreya yunnanensis)屬紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬 (Torreya)植物，為滇西北特有種。榧樹屬 (共7種，我國產(chǎn)4種)所有種在中國均被列為國家二級重點保護野生植物［1］，云南榧樹還被《中國物種紅色名錄》［3］確定為瀕危種。

珍稀瀕危植物云南榧樹無論在植物系統(tǒng)分類學研究、種質(zhì)資源方面，還是在用材、經(jīng)濟、科學、文化、教育等方面都具有重要價值。因此，保護這一珍稀瀕危植物具有深遠的意義。而目前針對該物種的相關(guān)研究較少，且多集中于云南榧樹組成成分等分子層面的研究［4～6］。所以，本項研究通過實地調(diào)查，從群落學特征、物種組成以及區(qū)系特征等方面研究云南榧樹群落的生態(tài)學特性，為更好地保護該地區(qū)云南榧樹種質(zhì)資源提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)云南榧樹群落地處東經(jīng)99°03'～99°23'、北緯27°01'～27°23'，海拔 2 160 ～2 970 m 的石灰?guī)r地帶，坡度20°～45°，以海拔2 300～2 800 m生長最集中。

研究區(qū)位于滇西北的維西縣和劍川縣。參照兩縣城所在地氣象資料，維西縣城海拔2 320 m，年日照時數(shù)2 071．3 h，年平均氣溫11．3℃，極端低溫 -6．8℃，極端高溫 31．7℃，年降水量 957．5 mm，全年無霜期253天。劍川縣城海拔2 200 m，年日照時數(shù)2 405．5 h，年平均氣溫12．2℃，極端低溫-10．7℃，極端高溫33．5℃，年降水量738．0 mm，全年無霜期256天［7］。研究區(qū)域位于林區(qū)，總體海拔比所在縣城海拔高，因而其降雨量會稍高于縣城降雨量，溫度略低于縣城溫度。

2 研究方法

2.1 資料收集及現(xiàn)場調(diào)查

全面收集整理以往調(diào)查資料，將云南榧樹分布點標記在地形圖上。2010年3月-2013年10月，采用典型選樣法設(shè)置了面積為400 m2的16個樣方。記錄各樣方的坡位、坡向、海拔、人為影響、群落外貌和生境特征。并將群落中胸徑5 cm以上的木本植株作為喬木層，進行每木調(diào)查，分別記錄其種類、胸徑、樹高、冠幅、物候;灌木層 (包括胸徑5 cm以下喬木幼樹)記錄種類、株 (叢)數(shù)、高度、蓋度;草本層及層間植物記錄種類、數(shù)量、蓋度 (表1)。

表1 云南榧樹群落樣地概況Tab．1 The profile plots of Torreya yunnanensis community

2.2 數(shù)據(jù)分析

按照 《中國植物志》［8］、 《云南植物志》［9］、“Flora of China”鑒定樣方內(nèi)所采集的標本;植物生活型譜參照 Raunkiaer的分類等級劃分［10～11］;屬的分布區(qū)類型按照吳征鎰院士的方法劃分［12～13］;區(qū)系次生度按照杜凡［14］提出的模型計算。

區(qū)系次生度 (F) F=a/(b+a)，式中，F(xiàn)為區(qū)系次生度，a代表進入系統(tǒng)中的次生種的種數(shù)，b代表系統(tǒng)中保存的原生種的種數(shù)。

次生種的確定 指通常分布于村寨邊、路邊、林緣等人為活動頻繁的環(huán)境中的陽性樹種，它們不出現(xiàn)在沒有人為干擾的原生植物群落中。

區(qū)系次生度指人為干擾后原生態(tài)系統(tǒng)中進入的次生種及已喪失的原生種的種類的百分比，人為干擾強度越大該比值越高，因而該數(shù)值的大小能夠反映一個生態(tài)系統(tǒng) (或生境)受人為干擾的程度。

3 結(jié)果與分析

3.1 云南榧樹群落學特征

從生境上看，云南榧樹基本分布在北坡的中上部位，溝底和山脊處較為少見，生境較濕潤、稍陡、裸巖多，土壤以黃壤和棕壤為主，林下枯落物厚2～3 cm。云南榧樹所處的群落屬于針-闊混交林。群落的喬木層蓋度50% ～70%，高6～16 m，組成種類計48種，以云南榧樹 (Torreya yunnanensis)為優(yōu)勢，伴生種主要是青岡 (Cyclobalanopsis glauca)、光葉高山櫟 (Quercus pseudosemecarpifolia)、云南鐵杉 (Tsuga dumosa)、栓皮櫟 (Quercus variabilis)、漆 (Toxicodendron vernicifluum)、云南紅豆杉 (Taxus yunnanensis)等;灌木層蓋度20%～45%，高1～4．5 m，組成種類計68種，主要有粉枝莓 (Rubus biflorus)、寶興茶藨子 (Ribes moupinense)、茸毛木藍 (Indigofera stachyodes)等;草本層蓋度35% ～50%，高0．01～0．6 m，種類豐富，計116種，常見天名精 (Carpesium abrotanoides)、粘冠草 (Myriactis wightii)、細穗兔兒風(Ainsliaea spicata)、蟹甲草 (Parasenecio forrestii)等;層間植物26種，高1～5 m，蓋度25% ～30%，如裂葉鐵線蓮 (Clematis parviloba)、崖爬藤 (Tetrastigma obtectum)、云南崖爬藤 (Tetrastigma yunnanense)等。

3.2 種群結(jié)構(gòu)

16個樣方中記錄到云南榧樹92株 (叢)，單個樣方最多達14株。將92株云南榧樹按上限排外法以5 cm為1個徑級分為11個徑級 (表2)。

表2 云南榧樹徑級結(jié)構(gòu)Tab．2 The diameter-class structure of Torreya yunnanensis

從表2可知，云南榧樹以胸徑超過50 cm的植株最多，共68株，占總株數(shù)的73．91%;胸徑46～50 cm的次之，共4株，占4．35%;胸徑小于等于5 cm的幼樹僅7株，占7．61%。群落中胸徑最大的植株胸徑超過150 cm，最小植株高僅20 cm。云南榧樹種群成年大樹所占比例較大，且大徑級植株多為斷頭或中空等生長狀況較差的植株，而中幼體植株比例較小，僅見7株幼苗均生長于石縫間，可見該種群屬于衰退型種群。

3.3 種子植物區(qū)系地理成分分析

3．3．1 科屬種組成

組成云南榧樹群落的物種較多，6 400 m2的樣方面積內(nèi)記錄到維管束植物90科199屬258種;其中蕨類植物13科18屬24種，裸子植物3科8屬9種，雙子葉植物65科144屬190種，單子葉植物9科29屬35種 (表3)。

各樣地喬木層樹種重要值大于2的種類統(tǒng)計見表4。群落中有345株喬木樹種，其中云南榧樹85株，重要值15．58%，在所有喬木樹種中數(shù)值最大，屬于喬木層的優(yōu)勢種。青岡、華山松、光葉高山櫟和云南鐵杉的重要值依次減小，共同構(gòu)成群落的建群種;團香果 (Lindera latifolia)、聚花桂(Cinnamomum contractum)、云南泡花樹 (Meliosma yunnanensis)、五角楓 (Acer mono)、楊葉木姜子(Litsea populifolia)等在群落中少見，屬于偶見種(表4)。

表3 云南榧樹群落物種組成Tab．3 The species composition of Torreya yunnanensis

表4 群落中喬木層主要樹種重要值Tab．4 The important community values of the Main tree species

3．3．2 屬的分布區(qū)類型分析

按照吳征鎰院士的方法［12］，將群落中種子植物屬劃分為17個類型及亞型 (表5)。

世界分布的屬有剪股穎屬 (Agrostis)、銀蓮花屬 (Anemone)、蓼屬 (Polygonum)、鬼針草屬(Bidens)、遠志屬 (Polygala)等18屬，占總數(shù)的9．94%。此類型所含物種多為適應(yīng)性較強的雜草。

泛熱帶分布的屬有十大功勞屬 (Mahonia)、馬兜鈴屬 (Aristolochia)、草胡椒屬 (Peperomia)等26屬，占總屬數(shù) (不包括世界分布，下同)的15．95%;熱帶亞洲至熱帶非洲及其變型分布有宿苞豆屬 (Shuteria)、蝎子草屬 (Girardinia)等10屬，占總屬數(shù)的6．13%;熱帶亞洲分布及其變型有青岡屬 (Cyclobalanopsis)、松屬 (Pinus)、櫟屬(Quercus)、野扇花屬 (Sarcococca)等12屬，占總屬數(shù)的7．36%。

北溫帶分布及其變型有榿木屬 (Alnus)、杉屬(Abies)、松屬 (Pinus)、麗江云杉屬 (Picea)、櫟屬 (Quercus)、小蘗屬 (Berberis)等56屬，占總屬數(shù)的34．36%;東亞和北美洲間斷分布有榧樹屬(Torreya)、漆樹屬 (Toxicodendron)、鐵杉屬(Tsuga)、楤木屬 (Aralia)等13屬，占總屬數(shù)的7．98%;舊世界溫帶分布有淫羊藿屬 (Epimedium)、蕎麥屬 (Fagopyrum)、瑞香屬 (Daphne)等9屬，占總屬數(shù)的5．52%;東亞分布及其變型有溲疏屬 (Deutzia)、旌節(jié)花屬 (Stachyurus)、十萼花屬 (Dipentodon)、棣棠花屬 (Kerria)等20屬，占總屬數(shù)的12．27%。其中中國-喜馬拉雅分布5屬，占總屬數(shù)的3．07%;中國-日本分布有刺楸屬 (Kalopanax)、半夏 (Pinellia)3屬，占總屬數(shù)的 1．84%。

中國特有分布屬僅箭竹屬 (Fargesia)和短檐苣苔屬 (Tremacron)2屬，占總屬數(shù)的1．11%。箭竹屬主產(chǎn)喜馬拉雅和橫斷山區(qū)。在我國北自祁連山東坡，南達海南，東起贛、湘，西迄西藏吉隆，以云南的種類最為豐富。短檐苣苔屬特產(chǎn)我國云南西北至東部以及四川西南部，主要分布于海拔1 500～2 800 m的陰濕巖石上。

綜上，群落中各類熱帶地理成分共有59屬，占總屬數(shù)的36．20%;各類溫帶地理成分共有104屬，占總屬數(shù)的63．80%，反映出了云南榧樹群落強烈的溫帶性質(zhì)。溫帶分布屬中又以北溫帶分布為主，有56屬，且構(gòu)成云南榧樹群落的主要喬木樹種云南榧樹、云南鐵杉、冷杉等均屬于北溫帶分布，說明該群落在植物區(qū)系上與北溫帶區(qū)系聯(lián)系更為緊密。

3．3．3 種的分布區(qū)類型分析

根據(jù)每個種的現(xiàn)代地理分布格局，參照吳征鎰院士的方案［13］，將群落中的維管植物分為14種類型及變型 (表5)。

世界分布種8種，占總數(shù)的3．10%，如柳葉菜 (Epilobium hirsutum)、小畫眉草 (Eragrostis minor)、扭黃茅 (Heteropogon contortus)等，大部分為陽性次生成分的世界性雜草。與屬相比，世界廣布種的比重有所下降。

表5 云南榧樹群落種子植物屬、種分布區(qū)類型Tab．5 The distribution types about seed plant in genus，species of Torreya yunnanensis

熱帶分布 (2-7)25種，占總種數(shù)的9．69%。其中泛熱帶分布3種，占總數(shù)的1．16%，如豆瓣綠 (Peperomia tetraphylla)、鬼針草 (Bidens pilosa)、糯米團 (Gonostegia hirta);熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布2種，占總種數(shù)的0．78%，包括密毛蕨 (Pteridium revolutum)、金粉蕨 (Onychium siliculosum);熱帶亞洲至熱帶非洲分布3種，占總屬數(shù)的1．16%，如十字苔草 (Carex cruciata)、茅葉藎草 (Arthraxon prionodes);熱帶亞洲分布25種，占總屬數(shù)的 9．69%，如五葉草 (Geranium nepalense)、茸毛木藍 (Indigofera stachyodes)、闊葉鱗蓋蕨Microlepia platyphylla)等。

溫帶分布 (8-14)共217種，占總種數(shù)的84．11%;其中北溫帶分布 7種，占總種數(shù)的2．71%，如喬木樹種光葉高山櫟、栓皮櫟，假升麻 (Aruncus sylvester)、野草莓 (Fragaria vesca)、香薷 (Elsholtzia ciliata)、毛葡萄 (Vitis heyneana)等;舊世界分布6種，占總種數(shù)的2．33%，如天名精 (Carpesium abrotanoides)、野青茅 (Deyeuxia arundinacea)、苦苣菜 (Sonchus oleraceus)等;溫帶亞洲分布3種，占總種數(shù)的1．16%，包括樓梯草 (Elatostema involucratum)、刺楸 (Kalopanax septemlobu)、敗醬 (Patrinia scabiosaefolia);地中海區(qū)、西亞至中亞分布有3種，包括看麥娘 (Alopecurus aequalis)、小薊 (Cirsium setosum)、小鐵仔(Myrsine africana)，占總種數(shù)的1．16%;中亞分布4種，如越桔忍冬 (Lonicera myrtillus)、素方花(Jasminum officinale)等，占總種數(shù)的1．55%;東亞分布8種，占總種數(shù)的3．10%，如千里光 (Senecio scandens)、鹽膚木 (Rhus chinensis)、米飯花(Lyonia ovalifolia)等;中國-喜馬拉雅分布79種，占總種數(shù)的30．62%，如華山松 (Pinus armandii)、云南鐵杉、三尖杉 (Cephalotaxus fortunei)、麗江云杉 (Picea likiangensis)、旱冬瓜 (Alnus ne-palensis)、細穗兔兒風 (Ainsliaea spicata)、梾木(Cornus macrophylla)等;中國-日本分布24種，占總種數(shù)的9．30%，如半夏 (Pinellia ternata)、青岡 (Cyclobalanopsis glauca)、葉上花 (Helwingia japonica)、烏飯 (Vaccinium bracteatum)、棣棠花(Kerria japonica)等。

該區(qū)域?qū)儆谥袊赜蟹植嫉姆N共83種，占總種數(shù)的32．17%，有云南榧樹、冷杉 (Abies fabri)、云南松 (Pinus yunnanensis)、狹葉五味子(Schisandra lancifolia)、楊葉木姜子 (Litsea populifolia)、滄江新樟 (Neocinnamomum mekongense)、偏翅唐松草 Thalictrum delavayi)、寶興淫羊藿(Epimedium davidii)等;其中云南特有種8種，僅占總種數(shù)的3．10%，有密葉小檗 (Berberis davidii)、怒江十大功勞 (Mahonia salweenensis)、紫花鳳仙花 (Impatiens purpurea)、齒葉石楠 (Photinia prionophylla)等。

綜上，云南榧樹群落植物區(qū)系復雜，以溫帶成分占絕對優(yōu)勢:溫帶屬104個，占總屬數(shù)的63．8%，溫帶種217個，占總種數(shù)的84．11%，喬木層如云南榧樹、云南鐵杉、光葉高山櫟等;灌木層如壯刺小檗 (Berberis deinacantha)、小葉栒子 (Cotoneaster microphyllus)等;草本層如假升麻 (Aruncus sylvester)、野草莓 (Fragaria vesca)、香薷 (Elsholtzia ciliata)等;層間植物如云南鐵角蕨 (Asplenium yunnanense)、高山薯蕷 (Dioscorea kamoonensis)、崖爬藤 (Tetrastigma obtectum)等。溫帶成分貫穿喬木層級以下各層，熱帶成分僅在屬級分布型中表現(xiàn)出一定的比例 (36．20%)，種級熱帶成分很少 (12．79%)，說明云南榧樹群落具有強烈的溫帶性質(zhì)。中國特有屬僅2屬，占總屬數(shù)的1．23%，特有種83種，占總種數(shù)的32．17%。

3.4 生活型譜

植物的生活型是指有機體對環(huán)境及其節(jié)律變化長期適應(yīng)而形成的一種形態(tài)表現(xiàn)，是依據(jù)生態(tài)適應(yīng)劃分的，而生活型譜反映的是某一地區(qū)或某一群落植物與環(huán)境，尤其是與氣候間的相互關(guān)系。

群落中高位芽種數(shù)占優(yōu)勢，有83種，占32．17%，其中又以矮高位芽為主，有48種，占18．60%，說明研究區(qū)云南榧樹群落生活的環(huán)境溫暖而濕潤。在這樣溫暖而濕潤的地區(qū)大于30 m的大高位芽為零，說明群落中缺乏高大喬木，由此可以看出群落中的大喬木，如云南榧樹、華山松、云南鐵杉等缺乏并非不適宜生長在這樣的環(huán)境，而是遭人為砍伐的結(jié)果。地面芽有76種，占29．46%;地上芽植物有51種，占19．77%;地下芽植物有11種，占4．26%;1年生植物37種，占14．34%(表6)。可以看出高位芽和地面芽在群落中都占優(yōu)勢，但二者相比高位芽優(yōu)勢不明顯，且高位芽中以矮高位芽為主，表明云南榧樹群落明顯的溫帶性質(zhì)。

表6 云南榧樹群落生活型統(tǒng)計Tab．6 Torreya yunnanensis Plant Community statistics

3.5 區(qū)系次生度

區(qū)系次生度是通過分析植物群落中次生種(包括外來種)的多少，以及原生種 (土著種)的喪失程度，反映該生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性受干擾程度。原生種是維持當?shù)刂参锶郝浜蜕鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的主要功能群;次生種是從一個生態(tài)系統(tǒng)進入另一個生態(tài)系統(tǒng)的種類［12］，屬于林緣的陽性樹種即外來入侵種。在植物群落受到砍伐等人為影響后，群落郁閉度降低，有利于陽性物種及外來物種的入侵和生長。按次生種的確定方法確定云南榧樹群落次生種116種，占絕對優(yōu)勢 (表7)。

表7 原生種、次生種組成及區(qū)系次生度Tab．7 The flora secondary index in native species and secondary species

喬木層有35種原生種，如云南榧樹、云南鐵杉、青岡、齒葉石楠 (Photinia prionophylla)等。次生種有13種，如楓楊 (Pterocarya stenoptera)、滇楊 (Populus yunnanensis)、毛葉合歡 (Albizia mollis)等。區(qū)系次生度為27．08%。

灌木層中原生種41種，如中甸十大功勞 (Mahonia bracteolata)、纖細雀梅藤 (Sageretia gracilis)、短萼海桐 (Pittosporum brevicalyx)、梁王茶 (Nothopanax delavayi)等。次生種有27種，如紅刺懸鉤子(Rubus rubrisetulosus)、金絲桃 (Hypericum forrestii)、粉枝莓、垂序木藍 (Indigofera pendula)、序葉苧麻(Boehmeria clidemioides var．diffusa)等。區(qū)系次生度為 39．71%。

草本層原生種有46種，如狹葉鳳尾蕨 (Pteris henryi)、狗脊蕨 (Woodwardia japonica)、長根金星蕨 (Parathelypteris beddomei)、狗脊蕨 (Woodwardia japonica)、杏葉茴芹 (Pimpinella candolleana)等。次生種有70種，最優(yōu)勢的是粘冠草、野棉花(Anemone vitifolia)、獐牙菜 (Swertia bimaculata)、藎草 (Arthraxon hispidus)等。區(qū)系次生度為60．34%。

層間層原生種有23種，如棕鱗瓦韋 (Lepisorus scolopendrum)、石韋 (Pyrrosia lingua)、藏木通 (Aristolochia griffithii)、云南清風藤 (Sabia yunnanensis)、高山薯蕷 (Dioscorea kamoonensis)等。次生種有3種，紫金龍 (Dactylicapnos lichiangensis)、裂葉鐵線蓮、大花花椒 (Zanthoxylum macranthum)。區(qū)系次生度為11．54%。

云南榧樹群落草本層次生度較為明顯，其次是灌木層，再次是喬木層，層間層也有一定的次生性。群落次生度為43．80%，與同區(qū)滇西北部迪慶藏區(qū)受藏族宗教采集利用影響的天然側(cè)柏林(27．10%)［13］相比較，明顯偏高。區(qū)系次生度較高的比值反映出云南榧樹群落受人為干擾程度大，原生種面臨外來種挑戰(zhàn)的情況不容樂觀。

4 結(jié)論與討論

研究地區(qū)為滇西北高原，屬于青藏高原和橫斷山區(qū)的南部區(qū)域。地理區(qū)位決定了種子植物屬和種的分布區(qū)類型以溫帶成分為主要特色。溫帶成分屬104屬，占總屬數(shù)的63．80%，遠高于全國同類成分40．87%的比例［15］;種的溫帶成分更加顯著，有217個種，占該區(qū)總種數(shù)的84．11%。所有溫帶成分種中，以中國特有分布占多數(shù)，83種，占總種數(shù)的32．17%，其次是中國-喜馬拉雅分布種，為79種，占總種數(shù)的30．62%，反映了該區(qū)與喜馬拉雅地區(qū)的密切聯(lián)系。

滇西北是中國三大特有植物起源和分化的中心之一［16］，而地處該區(qū)的云南榧樹群落中國特有屬僅2屬，種僅83種，占對應(yīng)比例分別為1．10%、32．17%，特有性偏低，與《云南碧塔海自然保護區(qū)》［17］特有屬 (21屬，占我國特有屬的8．64%)、種 (1 232種，占保護區(qū)總種數(shù)的54．2%)相比相差較大，也是中國種子植物特有屬、種高度集中的3個中心地區(qū)之一的“川西-滇西北中心”(101屬，占我國特有屬243屬的41．56%)［16］偏低。原因可能是，(1)“川西-滇西北中心”特有種中大部分為草本 (草本屬65屬，約占64%)［17］，本研究調(diào)查的群落類型僅為云南榧樹群落，沒有涉及到草本植物較豐富的草甸、稀樹灌草叢等類型。(2)與滇西北中心區(qū)域范圍［18］相比，云南榧樹群落區(qū)域很狹窄;(3)砍伐、踐踏、放牧等人為活動已經(jīng)對云南榧樹群落的物種組成帶來了很大影響;(4)云南榧樹群落的物種組成以草本最多，而草本又是最易受到破壞的植物，因此云南榧樹群落也極易受影響。一旦群落遭到破壞，原生草本容易散失，次生草本也容易進入。

群落次生度高達43．80%，說明人為活動的影響使得不少其他生態(tài)系統(tǒng)物種進入到云南榧樹群落。突出表現(xiàn)為大徑級和通直的植株被砍伐，群落郁閉度降低，原來分布在林緣的次生物種大量進入林內(nèi)，改變了群落原有的區(qū)系成分。云南榧樹幼苗較少，且都位于石縫間。推測云南榧樹種子為某種或某幾種動物所喜愛的食物，在每年種子成熟時對其進行搬運、啃食。將野外成熟掉落的種子帶回實驗室經(jīng)激素處理后置于培養(yǎng)箱萌發(fā)，未見萌發(fā)，10個月后種子霉爛。說明種子萌發(fā)困難是云南榧樹幼苗少的原因之一。另外，人為影響使得生境長期退化，也會導致幼苗減少。云南榧樹幼苗減少，種群更新存在困難，種群屬于衰退型種群，最終導致云南榧樹極其瀕危。

綜上，人為活動的強烈干擾，如放牧、采集、偷伐等嚴重，導致次生物種大量進入，原生物種逐漸消失，次生度增大，使得適合云南榧樹生存的生境逐漸減少，幼苗變少，種群更新困難，物種面臨滅絕的挑戰(zhàn)。

致謝:維西縣林業(yè)局及各鄉(xiāng)鎮(zhèn)林業(yè)站的領(lǐng)導和工作人員在外業(yè)調(diào)查中給予了極大的支持，同窗研究生在野外調(diào)查、標本鑒定中共同工作，在此表示感謝!

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