李文嬌, 劉紅梅, 趙建寧,修偉明, 張貴龍, 皇甫超河, 楊殿林,*

1 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 沈陽(yáng) 110866 2 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所, 天津 300191 3 農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境質(zhì)量重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 天津 300191

氮素和水分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物多樣性及生物量的影響

李文嬌1,2,3, 劉紅梅2,3, 趙建寧2,3,修偉明2,3, 張貴龍2,3, 皇甫超河2,3, 楊殿林1,2,3,*

1 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 沈陽(yáng) 110866 2 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所, 天津 300191 3 農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境質(zhì)量重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 天津 300191

為了解草原植物群落物種多樣性和植物地上生物量對(duì)氮沉降增加和降水變化的響應(yīng)，在內(nèi)蒙古貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原，分別設(shè)置對(duì)照(N0)、1.5 g/m2(N15)、3.0 g/m2(N30)、5.0 g/m2(N50)、10.0 g/m2(N100)、15.0 g/m2(N150)、20.0 g/m2(N200)和30.0 g/m2(N300)(不包括大氣沉降的氮量)8個(gè)氮素(NH4NO3)添加梯度和模擬夏季增加降水100mm的水分添加交互試驗(yàn)，研究氮素和水分添加對(duì)草原群落植物物種多樣性和幾種常見(jiàn)植物地上生物量的影響。結(jié)果表明：(1)氮素和水分的添加降低了草原群落植物物種多樣性，且氮素和水分有顯著的互作效應(yīng)。在水分添加的條件下，隨著施氮水平的增加，群落植物物種多樣性減小；在無(wú)水分添加的條件下，隨著施氮水平的增加，群落植物物種多樣性呈先增加后減小的“單峰”變化趨勢(shì)。(2)不同植物對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)不同，隨著施氮水平的增加，羊草地上生物量顯著增加；貝加爾針茅、羽茅、糙隱子草、寸草苔和冷蒿先增加后減少，呈單峰曲線；星毛委陵菜、牧馬豆、扁蓄豆和線葉菊地上生物量則逐漸減少。而且氮素和水分對(duì)貝加爾針茅、羽茅、扁蓄豆地上生物量有顯著的交互作用。

氮素添加; 水分添加; 植物多樣性; 地上生物量; 貝加爾針茅草原

大氣氮沉降增加和降水格局變化作為全球環(huán)境變化的重要現(xiàn)象之一，其所帶來(lái)的一系列生態(tài)問(wèn)題日趨嚴(yán)重，影響草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，并潛在地影響到大尺度上的元素循環(huán)，成為近年來(lái)國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)和焦點(diǎn)之一[1-2]。高氮沉降會(huì)導(dǎo)致草原土壤酸化、營(yíng)養(yǎng)失衡、生物多樣性減少、生產(chǎn)力降低、草地退化等，嚴(yán)重威脅到草原生態(tài)系統(tǒng)功能[3]。氣候變暖與降水變化總是相伴而生，降水增加有助于氮肥肥效的發(fā)揮。研究大氣氮沉降增加和降水格局變化及其復(fù)合作用對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，有助于更深入地了解天然草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)。對(duì)于制定科學(xué)的草地生態(tài)系統(tǒng)管理對(duì)策，實(shí)現(xiàn)天然草地的可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論和實(shí)踐意義。

在國(guó)際上，氮沉降對(duì)生物多樣性影響的研究最早可以追溯到20世紀(jì)70年代，那時(shí)歐洲、北美的生態(tài)學(xué)家在溫帶森林開(kāi)展氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究，并于90年代形成了研究網(wǎng)絡(luò)，如NITREX和EXMAN項(xiàng)目[4]、美國(guó)Harvard Forest森林實(shí)驗(yàn)[5]、the Adirondack Manipulation and Modeling Project(AMMP)項(xiàng)目[6]等。聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署生物多樣性委員會(huì)(UNEP National Committees of diversities)也把氮沉降列為評(píng)估生物多樣性變化的一個(gè)重要指標(biāo)[7]。在我國(guó)，自1987年開(kāi)始開(kāi)展了包括9個(gè)監(jiān)測(cè)基地的農(nóng)田長(zhǎng)期土壤肥力和肥料效益監(jiān)測(cè)試驗(yàn)[8]，2002年在鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)建立了系統(tǒng)研究氮沉降的永久樣地[9]，2007年在華西雨屏區(qū)慈竹林生態(tài)系統(tǒng)建立了氮沉降模擬控制試驗(yàn)[10]。但到目前為止，我國(guó)關(guān)于氮輸入和降水變化對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響研究?jī)H在典型草原、荒漠草原、高寒草原有報(bào)道[11-14]。

貝加爾針茅草原是亞洲中部草原區(qū)所特有的草原群系，是草甸草原的代表類型之一。在我國(guó)主要分布在松遼平原、蒙古高原東部的森林草原地帶。貝加爾針茅草原主要為天然牧場(chǎng)，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位。本文通過(guò)研究氮素和水分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物群落物種多樣性的影響，闡明不同水平氮素和水分添加條件下植物群落物種多樣性和常見(jiàn)植物地上生物量的變化規(guī)律，為全面分析和評(píng)估全球變化對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，為草地的合理利用、生物多樣性保護(hù)和退化草地恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)域位于大興安嶺西麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克族自治旗伊敏蘇木境內(nèi)(48°27′—48°35′N，119°35′—119°41′E)，海拔高度為760—770 m，年均氣溫-1.6 ℃，年降水量328.7 mm，年蒸發(fā)量1478.8 mm，≥0 ℃ 年積溫2567. 5 ℃，年均風(fēng)速4 m/s，無(wú)霜期113 d。地勢(shì)平坦，屬于溫帶草甸草原區(qū)。半干旱大陸性季風(fēng)氣候。土壤類型為暗栗鈣土[15]。植被類型為貝加爾針茅草甸草原，建群種貝加爾針茅在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢(shì)種，變蒿(Artemisiacommutata)、寸草苔(Carexduriuscula)、日蔭菅(Carexpediformis)、扁蓿豆(Pocockiaruthenica)、祁洲漏蘆(Rhaponticuuniflorum)、草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)、腎葉唐松草(Thaictrumpetaloideum)、多莖野豌豆(Viciamulticaulis)等為常見(jiàn)伴生種。共有植物66種，分屬21科49屬。

1.2 試驗(yàn)樣地設(shè)置與植被取樣

于2010年6月在圍欄樣地內(nèi)設(shè)置長(zhǎng)期施肥和水分添加試驗(yàn)，試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分處理，副區(qū)為施氮素水平。氮處理設(shè)8個(gè)水平依次為：對(duì)照(N0)，1.5 g N/m2(N15)、3.0 g N/m2(N30)、5.0 g N/m2(N50)、10.0 g N/m2(N100)和15.0 g N/m2(N150)、20.0 g N/m2(N200)、30.0 g N/m2(N300)，分2次施入，第1次6月15日施氮50%處理水平；第2次7月15日施氮50%處理水平，氮素為NH4NO3。為能夠盡可能均勻施肥，根據(jù)氮處理水平，將每個(gè)小區(qū)每次所需要施加的硝酸銨(NH4NO3)溶解在8 L水中(全年增加的水量相當(dāng)于新增降水1.0 mm)，水溶后均勻噴施到小區(qū)內(nèi)。CK小區(qū)同時(shí)噴灑相同量的水。水分設(shè)置2個(gè)處理，分別為無(wú)水分添加、模擬夏季增雨100 mm，模擬增雨的時(shí)間自6月15日始，每7天模擬增雨10 mm，共10次。共16個(gè)處理小區(qū)，6次重復(fù)，小區(qū)面積8 m×8 m。

野外調(diào)查工作于2013年8月中旬進(jìn)行。在各個(gè)處理小區(qū)內(nèi)側(cè)預(yù)留1 m的緩沖帶，布設(shè)1.0 m×1.0 m觀測(cè)樣方，記錄樣方內(nèi)各植物種的生物生態(tài)學(xué)特性。用收獲法齊地面分種剪下后帶回實(shí)驗(yàn)室，在65 ℃下烘干24 h并稱其重，測(cè)量草群地上生物量。共16個(gè)處理小區(qū)，6次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

常見(jiàn)植物生產(chǎn)力用地上生物量(干重)表示；植物群落物種多樣性用以下3個(gè)指標(biāo)來(lái)分析：

(1)物種豐富度用單位面積的物種數(shù)(S)來(lái)表示；

(2)Shannon-Wiener指數(shù)(H′)

H′=-∑PilnPi

式中,Pi是樣方內(nèi)每個(gè)物種的相對(duì)生物量;

(3)均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(E)

E=H′/ln(S)

式中,S為物種數(shù)。

采用Microsoft Excel 2003和SPSS軟件(SPSS16.0)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析、制圖。在方差分析中，用鄧肯多重比較(Duncan′s multiple range test)檢驗(yàn)有差異的變量間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素和水分添加對(duì)草原植物群落物種多樣性的影響

植物物種多樣性是草原群落的主要特征。氮素與水分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物群落物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均產(chǎn)生了影響。在水分添加的條件下，隨著氮素添加水平的增加，物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈顯著(P<0.05)下降的趨勢(shì)；在N30氮素添加水平時(shí)，物種豐富度和Shannon-Weiner指數(shù)顯著(P<0.05)低于對(duì)照；在N100氮素添加水平時(shí)，Pielou均勻度指數(shù)顯著(P<0.05)低于對(duì)照。在無(wú)水分添加的條件下，隨著氮素添加水平的增加，物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后減小的“單峰”趨勢(shì)；物種豐富度在N15時(shí)達(dá)到高峰，在N150及以上氮素添加水平時(shí)，物種豐富度均低于對(duì)照，但差異不顯著(P>0.05)；Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在N30處達(dá)到高峰，與對(duì)照相比差異均不顯著(P>0.05)，在N150氮素添加水平時(shí)，Shannon-Weiner指數(shù)顯著(P<0.05)低于對(duì)照；在N100氮素添加水平時(shí)，Pielou均勻度指數(shù)顯著(P<0.05)低于對(duì)照(表1)。單一水分添加條件下，植物群落物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均大于無(wú)水分添加條件下的相應(yīng)指數(shù)，表明在無(wú)氮素添加的條件下，水分的添加可以增加草原植物群落的物種多樣性；在N30及以上氮素添加水平時(shí)，水分添加條件下的物種豐富度小于無(wú)水分添加條件下的物種豐富度；在N15及以上氮素添加水平時(shí)，水分添加條件下的Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)小于無(wú)水分添加條件下的相應(yīng)指數(shù)，表明在氮素添加的條件下，水分的添加加速了草原植物群落的物種多樣性的下降。

雙因素方差分析也表明(表2)，水分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物群落物種豐富度的影響不顯著(P>0.05)，對(duì)Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有顯著影響(P<0.05)；氮素添加對(duì)貝加爾針茅草原植物群落物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有顯著影響(P<0.05)；而且氮素和水分的添加對(duì)植物群落物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)存在顯著(P<0.05)的交互作用，對(duì)Pielou均勻度指數(shù)的交互作用不顯著(P>0.05)。表明氮素與水分的交互作用會(huì)加快物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的下降，即氮素與水分的交互作用會(huì)使植物群落物種多樣性下降的更迅速。

表1 不同氮素添加水平對(duì)草原植物群落物種多樣性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

A: 水分添加，N: 無(wú)水分添加；同一行不同字母表示不同施氮水平條件間差異顯著(P<0.05)

表2 氮素和水分添加對(duì)草原植物群落物種多樣性影響的方差分析結(jié)果

2.2 氮素和水分添加對(duì)草原群落常見(jiàn)植物地上生物量的影響

貝加爾針茅、羊草、羽茅、糙隱子草、牧馬豆、扁蓄豆、草地麻花頭、冷蒿、線葉菊、寸草苔、星毛委陵菜11個(gè)常見(jiàn)種，它們的地上生物量總和占草原植物群落總地上生物量的77.80%—99.63%。結(jié)果表明，氮素和水分的添加可以顯著增加草原優(yōu)勢(shì)植物的地上生物量(P<0.05) (圖1)，與對(duì)照相比，不同氮素添加水平均促進(jìn)羊草種群地上生物量的增加，在水分添加的條件下，隨著氮素添加水平的增加呈顯著的增加趨勢(shì)(P<0.05)，其中N100氮素添加水平時(shí)，羊草種群地上生物量顯著(P<0.05)高于對(duì)照，生物量達(dá)到132.80 g/m2，在N300添加水平時(shí)，羊草種群地上生物量最大，為271.74 g/m2，顯著(P<0.05)高于N100時(shí)；在無(wú)水分添加的條件下，羊草種群地上生物量隨著氮素添加水平的增加也呈顯著增加的趨勢(shì)(P<0.05)，氮素添加水平為N200時(shí)，顯著高于對(duì)照(P<0.05)，生物量為209.70 g/m2，但是與N300時(shí)差異不顯著(P>0.05)。貝加爾針茅種群地上生物量隨著氮素添加水平的增加呈先增加后減少的“單峰”趨勢(shì)，在水分添加的條件下，氮素添加水平在N150時(shí)，其地上生物量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，但在N200時(shí)達(dá)到高峰，為248.11 g/m2，比對(duì)照增加了213.82 g/m2，在N300時(shí)有所下降，但還是顯著高于對(duì)照(P<0.05)，與N200時(shí)差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同氮素添加水平對(duì)草原群落常見(jiàn)植物地上生物量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 The influence of different nitrogen application levels to aboveground biomass of the common species(mean±SE)不同字母表示不同施氮水平條件間差異顯著(P<0.05)

無(wú)水分添加的條件下，貝加爾針茅種群地上生物量在N100時(shí)顯著高于對(duì)照(P<0.05)，在N150時(shí)達(dá)到最大，為169.38 g/m2，與對(duì)照相比增加了145.22 g/m2，氮素添加水平超過(guò)N150后，顯著(P<0.05)下降，N300時(shí)與N150時(shí)相比，減少了95.12 g/m2。與貝加爾針茅種群相似，羽茅、糙隱子草、寸草苔種群地上生物量隨著氮素添加水平的增加也呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，但是氮素的添加對(duì)糙隱子草的影響不顯著(P>0.05)；水分添加的條件下，氮素的添加對(duì)寸草苔地上生物量的影響也不顯著(P>0.05)。牧馬豆、扁蓄豆和線葉菊種群地上生物量均隨著氮素添加水平的增加呈下降趨勢(shì)，但是在無(wú)水分添加的條件下，扁蓄豆和線葉菊種群的地上生物量在不同氮素添加水平下差異不顯著(P>0.05)，說(shuō)明水分的添加促進(jìn)了這幾種植物對(duì)氮素的利用，使其地上生物量顯著下降。草地麻花頭的地上生物量在水分添加的條件下，隨著氮素添加水平的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，但是差異不顯著(P>0.05)；在無(wú)水分添加的條件下，氮素添加水平在N0—N100范圍內(nèi)，草地麻花頭的地上生物量隨著氮素添加水平的增加顯著增加(P<0.05)，在N100時(shí)達(dá)到高峰，顯著高于對(duì)照(P<0.05)，超過(guò)這個(gè)氮素添加水平后，隨著氮素添加水平的增加呈下降趨勢(shì)，氮素添加水平在N300時(shí)，草地麻花頭的地上生物量仍高于對(duì)照4.99 g/m2，但是差異不顯著(P>0.05)。冷蒿的地上生物量在水分添加的條件下，N50氮素添加水平時(shí)達(dá)到高峰，顯著高于對(duì)照(P<0.05)，超過(guò)這個(gè)氮素添加水平后，顯著下降(P<0.05)，氮素添加水平在N200時(shí)低于對(duì)照；在無(wú)水分添加的條件下，氮素的添加對(duì)冷蒿的地上生物量影響不顯著(P>0.05)，在N100時(shí)達(dá)到高峰，N300時(shí)冷蒿的地上生物量低于對(duì)照。隨著氮素添加水平的增加，星毛委陵菜的地上生物量顯著減少(P<0.05)，在水分添加的條件下，N30時(shí)星毛委陵菜的地上生物量顯著低于對(duì)照(P<0.05)，無(wú)水分添加的條件下，N15時(shí)顯著低于對(duì)照(P<0.05)；而且水分添加時(shí)冷蒿和星毛委陵菜的地上生物量也明顯小于無(wú)水分添加時(shí)(圖1)。

雙因素方差分析表明(表3)，水分的添加對(duì)貝加爾針茅、羽茅、糙隱子草、冷蒿和星毛委陵菜的地上生物量具有顯著的影響(P<0.05)；氮素的添加對(duì)羊草、貝加爾針茅、羽茅、牧馬豆、扁蓄豆、線葉菊和星毛委陵菜的地上生物量具有顯著的影響(P<0.05)；氮素和水分對(duì)貝加爾針茅、羽茅、扁蓄豆的地上生物量具有顯著的交互作用(P<0.05)?？傮w看來(lái)，不同植物對(duì)不同氮素添加水平和水分添加的響應(yīng)不同，使得群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化不同。

表3 氮素和水分添加對(duì)草原群落常見(jiàn)植物地上生物量影響的方差分析結(jié)果

A:羊草；B:貝加爾針茅；C:羽茅；D:糙隱子草；E:牧馬豆；F:扁蓄豆；G:草地麻花頭；H:冷蒿；I:線葉菊；J:寸草苔；K: 星毛委陵菜

3 討論

3.1 草原植物群落物種多樣性對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)

多樣性是草原群落的重要特征，任何一種干擾因子對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響的研究都離不開(kāi)植物多樣性的問(wèn)題[16]。植物多樣性是對(duì)一個(gè)群落內(nèi)物種分布的均勻程度和數(shù)量的測(cè)量指標(biāo)，是各個(gè)物種對(duì)資源的利用能力和對(duì)生境條件適應(yīng)能力的體現(xiàn)[17]，是群落內(nèi)各個(gè)物種生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的綜合體現(xiàn)，而且群落植物多樣性也與植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因子有一定的關(guān)系[18]。施肥是調(diào)節(jié)草地植物群落特征變化的有效途徑，施肥增加了土壤中的有效資源，提高了土壤肥力，改變了植物地上與地下的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，進(jìn)而引起植物群落結(jié)構(gòu)的變化[19]。關(guān)于施肥對(duì)植物群落組成的影響，已有相關(guān)研究開(kāi)展了，多數(shù)研究認(rèn)為施肥會(huì)導(dǎo)致群落植物物種多樣性下降[20-21]，也有一些研究表明施肥對(duì)植物物種多樣性無(wú)顯著影響[22-23]，但也有學(xué)者認(rèn)為施肥增加了植物物種多樣性[24-25]。本研究結(jié)果顯示，在水分添加的條件下，氮素的添加會(huì)使貝加爾針茅草原群落植物的物種豐富度減少，Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著下降，與第一種施肥會(huì)導(dǎo)致群落植物物種多樣性下降的觀點(diǎn)相一致；在無(wú)水分添加的條件下，氮素對(duì)群落植物物種豐富度的影響不顯著，與Suding，F(xiàn)an等觀點(diǎn)不一致[26-27]，但是隨著施氮水平的增加，物種豐富度呈先增加后減少的“單峰”趨勢(shì)，在N15達(dá)到高峰；Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨著施氮水平的增加也先增加，在N30達(dá)到高峰，但是差異不顯著，隨后顯著下降。分析出現(xiàn)不同結(jié)果的原因，群落植物物種豐富度和多樣性指數(shù)的變化除與植被本身特性有關(guān)外，還可能受草原土壤基質(zhì)的改善程度、種間與種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)的影響[11,28]。隨著氮素添加水平的增加，多樣性的增加可能導(dǎo)致種間及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)程度的改變，尤其是喜氮植物羊草和貝加爾針茅在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)越來(lái)越大，可能反過(guò)來(lái)抑制群落植物物種多樣性的增加，導(dǎo)致更多的物種被排除，從而導(dǎo)致物種多樣性的下降。在不添加氮素的條件下，水分添加與無(wú)水分添加的情況相比，物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)有所增加，說(shuō)明水分的添加有助于物種多樣性的增加，這與白春利[29]的研究結(jié)果相似，水分的添加顯著增加了群落的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。在添加氮素的條件下，水分的添加與氮素發(fā)生的顯著的互作負(fù)效應(yīng)，使物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)發(fā)生變化，隨施氮水平的增加，植物物種多樣性下降速率加快。這與趙新風(fēng)[30]在準(zhǔn)噶爾盆地荒漠草地進(jìn)行的養(yǎng)分和水分的添加試驗(yàn)的觀點(diǎn)相似，在處理后的第3年，水肥的互作效應(yīng)會(huì)顯著減少Shannon-Weiner指數(shù)。水分的添加，促進(jìn)了氮肥肥效的發(fā)揮，使貝加爾針茅草原植物群落物種豐富度的減少和多樣性指數(shù)的下降提前。有研究表明，凋落物與群落物種多樣性有著一定的關(guān)系[31]，植物凋落物的積累減小了群落物種多樣性[32]，氮素的添加導(dǎo)致植物生物量的增加和凋落物的增加，允許部分物種萌發(fā)并穿過(guò)凋落物層[33]，抑制了某些物種的萌發(fā)[34]，本研究發(fā)現(xiàn)，扁蓄豆、牧馬豆和線葉菊等雜類草地上生物量隨著施氮水平的增加顯著減少。除此之外，群落水平的自疏作用也降低了群落植物物種多樣性。群落水平的自疏假說(shuō)[35-36]認(rèn)為施肥后生產(chǎn)力的增加伴隨著個(gè)體大小的增大(尤其是禾本科植物)，個(gè)體大小的增加導(dǎo)致密度降低，使群落中一些伴生種喪失，從而使得群落植物物種多樣性下降。

3.2 草原群落常見(jiàn)植物地上生物量對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)

施肥增加了土壤中的有效資源，影響植物地下及地上部分的生長(zhǎng)，從而引起植物群落的變化。氮素和水分是植物生長(zhǎng)的兩個(gè)重要的限制性因素[37-38]。不同植物對(duì)氮素和水分的吸收利用不同，敏感性不同，使得植物群落發(fā)生的變化不同[31，39]。在本研究中，N100施氮水平顯著增加貝加爾針茅草原植物群落中禾草的生物量，但當(dāng)產(chǎn)量達(dá)到一定極限后，施氮水平的增加反而會(huì)使貝加爾針茅、糙隱子草和羽茅的產(chǎn)量下降，這與他人對(duì)禾草施用氮肥的規(guī)律研究結(jié)果相一致[40-41]。水分是中國(guó)北方天然草原生產(chǎn)力的主要限制因子[42]，降水的增加有助于氮肥肥效的發(fā)揮。由本試驗(yàn)結(jié)果也可看出，水分與氮素之間存在互作效應(yīng)，水分的添加可以促進(jìn)氮素的吸收，提高禾草對(duì)氮素的利用，使禾草產(chǎn)量下降延遲。但是羊草作為多年生根莖禾草，其地上生物量隨著施氮水平的增加而顯著增加，最后在群落中占據(jù)了最主要的位置。根莖型禾草通過(guò)在地下根莖上(地下0—20cm)新生出的大量分枝進(jìn)行繁殖(分蘗)，進(jìn)而增加其生物量[43]，在施氮水平較高時(shí)，根莖植物會(huì)延伸出更多的分株利用更多的養(yǎng)分[44]。本實(shí)驗(yàn)中，N300施氮量和水分的添加對(duì)根莖型禾草羊草的促進(jìn)效果最為顯著，使其在群落中占據(jù)了重要的地位，這與潘慶民[45]的研究結(jié)果相似。相比豆科植物，施氮顯著促進(jìn)禾本科植物生物量積累，與祁瑜等[46]觀點(diǎn)相一致。Niklaus等[47]人報(bào)道土壤中的氮素不會(huì)抑制豆科植物的生長(zhǎng)，90%的豆科植物的N來(lái)源于共生性N固定。Van Kessel等[48]人的研究結(jié)果表明豆科植物對(duì)土壤氮素的變化沒(méi)有響應(yīng)。也有研究表明水分和較低的施氮水平可以促進(jìn)根瘤的形成，有助于植物的生長(zhǎng)[49-50]。而在本實(shí)驗(yàn)中，牧馬豆、扁蓄豆地上生物量隨著施氮水平的增加顯著減少，可能與施氮的時(shí)間和施氮量不同有關(guān)，氮素的添加抑制了豆科植物的生物固氮作用，使其生物量減少。冷蒿、星毛委陵菜作為退化草地的指示植物，氮素和水分添加顯著減少了其地上生物量，而且水分的影響效應(yīng)較顯著，說(shuō)明氮素和水分的添加有助于退化草地的恢復(fù)。草地麻花頭、寸草苔和線葉菊作為貝加爾針茅草原常見(jiàn)的伴生種，對(duì)不同氮素水平和水分的添加的響應(yīng)也各有不同。綜上所述，不同植物對(duì)養(yǎng)分的利用能力不同，對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)不同[46]，從而引起植物種群的變化不同。此外，由于羊草和貝加爾針茅等禾草對(duì)氮素的利用能力較高，它們的增加占據(jù)了大量的空間與資源，遮蔽了其他矮小的物種，從而在地上光競(jìng)爭(zhēng)中取勝[51]，使得星毛委陵菜、牧馬豆、扁蓄豆和線葉菊等雜類草和小半灌木的空間和可利用的資源減少，限制了他們的增長(zhǎng)，地上生物量顯著減少，與何丹，王長(zhǎng)庭等[52-53]觀點(diǎn)相一致。除此之外，本試驗(yàn)群落結(jié)構(gòu)的變化也趨向于Tilman[54]的生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)，退化草地施肥后，促進(jìn)了禾草類植物的生長(zhǎng)，作為弱勢(shì)種群的植物在競(jìng)爭(zhēng)中被淘汰而消失，雜類草的減少對(duì)于草地植物群落物種多樣性的減少也起到了至關(guān)重要的作用。

4 結(jié)論

氮素和水分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物群落物種多樣性有顯著影響。不同的水分和氮素添加水平，對(duì)草原植物群落物種多樣性影響不同。草原植物群落物種多樣性隨著施氮水平的增加總體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，單一水分添加有助于群落植物物種多樣性的增加；氮素和水分之間存在顯著的互作效應(yīng)，氮素添加條件下，水分的添加會(huì)加快群落植物物種多樣性的下降。

不同物種對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)不同。羊草和貝加爾針茅對(duì)氮素添加響應(yīng)程度較高，水分添加對(duì)氮素添加有放大效應(yīng)；羊草作為根莖型禾草，對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)高于貝加爾針茅、羽茅和糙隱子草等叢生型禾草。氮素和水分添加使群落中禾草地位明顯提升，相反使扁蓄豆、線葉菊、星毛委陵菜和牧馬豆等雜類草的地上生物量隨著氮素添加水平的增加逐漸減少，在群落中的地位逐漸下降。

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LI Wenjiao1,2,3, LIU Hongmei2,3, ZHAO Jianning2,3, XIU Weiming2,3, ZHANG Guilong2,3, HUANGFU Chaohe2,3, YANG Dianlin1,2,3,*

1DepartmentofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China2Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China3KeyLaboratoryofOriginalAgro-environmentQualityofMinistryofAgricultureandTianjinKeyLaboratoryofAgro-environmentandSafe-product,Tianjin300191,China

Increases in atmospheric nitrogen deposition and changes in precipitation patterns are important phenomena related to changes in the global environment. These changes have created a series of increasingly serious ecological problems affecting the structure and function of grassland ecosystems. Therefore, grasslands have become a focus of ecological research in China and around the world in recent years. High nitrogen deposition can acidify grassland soils and lead to nutritional imbalances, decreases in biodiversity and productivity, and grassland degradation, all of which are serious threats to the function of grassland ecosystems. Precipitation can increase the efficiency of nitrogen fertilizer used by plants, and climate warming is accompanied by changes in precipitation. Studies of the interactive effects of nitrogen deposition and variation in rainfall on natural grassland ecosystems can help to increase our understanding of the responses of such ecosystems to changes in the global climate. In China, theStipabaicalensissteppe, a type of meadow steppe, is mainly distributed in the forest steppe zone of the Songliao Plain and the east Inner Mongolian Plateau. In Inner Mongolia, farmers mainly useS.baicalensissteppe as natural pasture; therefore, it has an important role in livestock production. The aim of this study was to evaluate the responses of grassland plant community species diversity and the aboveground biomass of several common plant species to nitrogen deposition and irrigation. We set up a factorial experiment to test the interactive effects of eight nitrogen treatments and water addition inS.baicalensissteppe in Inner Mongolia in June 2010. This involved nitrogen (NH4NO3) application levels of 0 (the control treatment, CK), 15, 30, 50, 100, 150, 200, 300 kg N hm-2a-1(referred to as N0, N15, N30, N50, N100, N150, N200, N300, respectively) and simulated 100 mm summer rainfall. In mid-August 2013, we established 96 1 m × 1 m sample plots. The vegetation was harvested from each plot and the biomass of each species was measured to determine the effects of nitrogen and water addition on species diversity and the aboveground biomass of several common plants. Nitrogen and water application reduced plant species diversity in the steppe community, and there was a significant interaction effect between nitrogen and moisture. When water was added, increasing nitrogen application levels resulted in decreases in plant species richness, Shannon-Wiener index, and Pielou evenness index. When water was not added, increasing nitrogen application levels resulted in changes in species richness, Shannon-Wiener index, and Pielou evenness index that showed a “single-peak”, but overall downward trend. Plant species differed in their responses to nitrogen and water addition. With increasing nitrogen application levels, the aboveground biomass ofLeymuschinensisincreased significantly, reaching a maximum at N300; the aboveground biomass ofS.baicalensis,Achnatherumsibiricum,Cleistogenessquarrosa,Carexduriuscula, andArtemisiafrigidafirst increased and then decreased, showing a “single-peak” trend; and the aboveground biomass ofPotentillaacaulis,Thermopsislanceolata,Melilotoidesruthenica, andFilifoliumsibiricumdecreased gradually. There was a significant interaction effect between water and nitrogen application level on the biomass ofS.baicalensis,A.sibiricum, andM.ruthenica. We concluded that the changes in plant species diversity and aboveground biomass were related to nutrient application levels, water availability, their own characteristics, and interspecific and intraspecific competition.

nitrogen addition; water addition; plant diversity; aboveground biomass;Stipabaicalensissteppe

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170435); 國(guó)家“十二五”科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD13B07); 農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(2013GB23260579)

2014-03-18; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-10-23

10.5846/stxb201403180471

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangdianlin@caas.cn

李文嬌, 劉紅梅, 趙建寧,修偉明, 張貴龍, 皇甫超河, 楊殿林.氮素和水分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物多樣性及生物量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(19):6460-6469.

Li W J, Liu H M, Zhao J N, Xiu W M, Zhang G L, Huangfu C H, Yang D L.Effects of nitrogen and water addition on plant species diversity and biomass of common species in theStipabaicalensisSteppe, Inner Mongolia, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6460-6469.