張海燕, 王傳寬, 王興昌

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

5個溫帶樹種冠層枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度的空間變異

張海燕, 王傳寬*, 王興昌

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)是樹木存活和生長的重要能源物質(zhì)。冠層NSC不但是全樹NSC的來源，也是全樹NSC的重要儲存庫。然而，冠層NSC空間變異的研究較少，因而影響了樹木NSC分配的估算精度。以紅松(Pinuskoraiensis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)和白樺(Betulaplatyphylla)5個溫帶樹種為研究對象，測定了不同高度冠層葉和細(xì)枝(直徑≤ 3 cm)NSC濃度，分析了粗枝(一級側(cè)枝)枝皮、邊材和心材NSC濃度軸向變化及其與枝徑的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)除了5月末興安落葉松樹冠中層葉淀粉濃度顯著高于樹冠下層，以及8月中旬樹冠上層葉可溶性糖濃度顯著高于樹冠中層之外，其他樹種冠層葉NSC濃度的垂直變化不顯著。常綠樹種紅松葉齡對NSC濃度的影響在生長季中期顯著，但在生長季末期和休眠季節(jié)的影響不顯著。(2)除了5月末紅松樹冠上層細(xì)枝可溶性糖濃度顯著高于樹冠中層之外，其他樹種不同高度冠層間細(xì)枝NSC濃度差異不顯著。(3)在縱向上，闊葉樹種蒙古櫟、水曲柳和白樺粗枝的枝皮、邊材和心材NSC濃度多隨著距樹枝基部距離的增加而升高；在徑向上，NSC濃度(除了水曲柳邊材淀粉和白樺枝皮淀粉之外)多隨著枝徑增加而降低，表明樹枝中的NSC濃度隨著遠(yuǎn)離碳源而降低?？傮w上，5個溫帶樹種冠層葉、細(xì)枝NSC濃度的空間變異不顯著，但枝徑和葉齡對NSC濃度的影響因樹種、組織和季節(jié)而異，這在未來研究中應(yīng)予考慮。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC); 葉; 枝; 空間變異; 溫帶森林

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)是植物光合作用的主要產(chǎn)物[1]，是光合作用(碳吸收)與生長利用(碳消耗)之間主要的中間貯存物，也是植物生長和代謝的重要物質(zhì)[2]。在溫帶和北方森林生態(tài)系統(tǒng)中，樹木春季萌發(fā)生長[3]、冬季維持呼吸[4]、緩解水分脅迫[5-6]以及刈割后的萌蘗[7]等都與植物貯藏碳水化合物的水平密切相關(guān)，這表明多年生植物碳水化合物的貯藏特性反映了其對環(huán)境的適應(yīng)策略[8-9]。全球變化背景下，樹木干旱死亡機(jī)理的碳饑餓假說[6,10]和樹木生長的碳限制假說[11]的提出及其驗(yàn)證研究，將植物水力特征、植物碳收支和植物病理領(lǐng)域緊密聯(lián)系起來[12]。然而，NSC存儲與生長和存活的關(guān)系尚存在爭議[13-14]，亟需更多的數(shù)據(jù)闡明NSC在樹木中的利用和分配[15]。

樹木的NSC濃度因樹體高大、形態(tài)各異而呈現(xiàn)出明顯的時空異質(zhì)性[16-18]，量化樹木NSC庫存在很大的困難[12,15]。由于成年樹木冠層高大，難以直接測定整個冠層NSC，通常利用某一徑級樹枝的NSC測定值推算整個冠層樹枝的NSC。闡明樹木NSC的空間變化規(guī)律，不僅可以了解樹木生理特征隨樹木發(fā)育的變化過程[19-21]，還可以顯著降低樹木NSC含量估算的不確定性[18]。

樹冠既是樹木光合作用的場所，也是樹木NSC的主要儲存組織之一。以往冠層NSC研究主要集中在季節(jié)動態(tài)方面[22-26]，冠層NSC空間變異的研究不但較少，而且研究結(jié)果不一[18,20-21]。通常樹冠上層接受光照較強(qiáng)，其光合能力較高[27]，因而上層葉片可同化更多的CO2，產(chǎn)生更多的NSC，其NSC濃度也可能高于下層葉片。然而，瑞士五針?biāo)?Pinuscembra)[19]、長苞冷杉(Abiesgeorgei)和方枝柏(Juniperussaltuaria)[20]以及紅松(Pinuskoraiensis)[21]不同高度冠層間葉NSC濃度差異不顯著。另一方面，葉齡對這4種樹種的葉NSC濃度影響顯著[19-21]。樹枝NSC的空間變異研究較少。北美黃杉(Pseudotsugamenziesii)[16]和北美黃松(Ponderosapine)[28]枝條NSC濃度隨著高度增加而升高，但歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)和無?；?Quercuspetraea)[18]不同高度冠層間樹枝NSC濃度差異不顯著；此外，樹枝NSC濃度卻隨著枝徑和枝齡的增加而降低[18]。這些觀點(diǎn)和矛盾之處尚需更多的研究結(jié)果加以檢驗(yàn)。

盡管我國溫帶樹種NSC研究不少[17,21,26,29-33]，但尚未涉及不同特性樹種冠層枝葉NSC時空變異的綜合測定。本研究以中國東北東部溫帶森林5個樹種為對象，樹種包括：紅松、興安落葉松(Larixgmelinii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)和白樺(Betulaplatyphylla);它們涵蓋了不同的葉性狀(常綠和落葉)和生活型(針葉和闊葉)。本文研究目的：(1)分析5個樹種不同高度冠層間葉和細(xì)枝NSC濃度是否存在顯著差異，常綠針葉NSC是否受葉齡影響；(2)研究3個闊葉樹種粗枝3種組織(枝皮、邊材和心材)NSC濃度的軸向(與枝基的距離)變化；(3)探索落葉樹種粗枝NSC濃度與枝徑的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于黑龍江省尚志市境內(nèi)的帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(45.40° N，127.66° E)，平均海拔400 m，平均坡度10°—15°，地帶性土壤為暗棕色森林土。屬于大陸性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫3.1 ℃，1月平均氣溫-18.5 ℃，7月平均氣溫22.0 ℃；年降水量629 mm，主要集中在6—8月；年蒸發(fā)量864 mm；無霜期為120—140 d?，F(xiàn)有植被是原地帶性植被——闊葉紅松林遭受人為干擾后演替成的天然次生林和人工林，代表東北東部山區(qū)典型的森林類型。

1.2 試驗(yàn)方法

所有樣木均選自典型森林類型的永久樣地(表1)附近。各林分類型林齡40—70a，胸高斷面積30—38 m2/hm2之間[34]。

葉和細(xì)枝采樣：為了盡可能減小光照條件對樹木NSC的影響，每個樹種選取胸徑相近的健康優(yōu)勢木各3株(表1)，于2010年4—5月參照以往觀測的葉物候規(guī)律[35]對5個樹種的枝葉分冠層采樣。采樣時間分別為：4月中旬(發(fā)芽前)、5月中旬(展葉較早的樹種開始發(fā)芽)、5月末(展葉較晚的樹種開始發(fā)芽)。為了分析季節(jié)變化是否影響冠層葉、細(xì)枝NSC濃度的垂直變化以及葉齡對NSC的影響，分別對紅松(生長季中后期僅冠中)和興安落葉松(3個冠層高度)按照物候采樣7次[26]。從樹冠南向的上層、中層和下層3個高度用高枝剪隨機(jī)選取樹枝，采取葉和細(xì)枝(帶皮直徑≤3 cm，不含當(dāng)年生枝)作為樣品。

粗枝采樣：由于紅松和興安落葉松為單軸分枝樹種，其樹枝較短且枝徑較小，因此只研究3個闊葉樹種(水曲柳、蒙古櫟和白樺)粗枝NSC濃度的軸向變化。為了避免樣品處理期間的NSC損失，在2010年10月樹木進(jìn)入休眠期后對3個樹種的粗枝(一級側(cè)枝)采樣。從每個樹種的3株優(yōu)勢木中隨機(jī)選取1株，冠層中下部選取一個粗大的一級側(cè)枝并從基部鋸下，從枝基部(緊挨著樹干部位)開始，每隔1 m或2 m截取一5—10 cm厚圓盤直至枝梢。每個枝盤分為枝皮、邊材和心材3種組織(白樺不能區(qū)分心材[32])作為樣品，置于冷藏箱中(0—4 ℃)保存；帶回實(shí)驗(yàn)室后微波爐高溫(600 W)殺青90 s，在65 ℃下烘干至恒重，粉碎以作NSC分析。

表1 樣木基本特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)

1.3 項(xiàng)目測定

可溶性糖和淀粉濃度均采用改進(jìn)的苯酚硫酸法[36]測定，具體實(shí)驗(yàn)方法參照于麗敏等[17]。NSC濃度用百分比干重(% DM)表示?？偡墙Y(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)為可溶性糖與淀粉的總和；NSC泛指可溶性糖、淀粉和TNC[26]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(ANOVA)比較每個樹種冠層高度間NSC濃度的差異和不同葉齡紅松針葉NSC濃度的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。粗枝NSC采用線性回歸檢驗(yàn)其隨著枝徑的變化趨勢。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行分析，SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同冠層葉NSC濃度及其與葉齡的關(guān)系

除了5月末(生長季初)興安落葉松冠層中部葉淀粉濃度顯著高于冠層下部之外(P=0.043)，其他樹種不同高度冠層間葉NSC濃度差異不顯著(圖1)。5月末5個樹種葉NSC濃度相比，白樺可溶性糖濃度顯著高于其他樹種，蒙古櫟最低；紅松淀粉濃度顯著高于其他樹種，落葉松、水曲柳和蒙古櫟最低；紅松TNC濃度顯著高于其他樹種，蒙古櫟最低(圖1)。

圖1 5月末5個樹種冠層葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度的垂直變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Fig.1 Vertical variation in non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in foliages for the five tree species in late May (mean±se,n=3)TNC: total non-structural carbohydrates; KP(1)和KP(2)分別表示紅松1年生和多年生針葉，DL(0)、MA(0)、MO(0)和WB(0)分別表示興安落葉松、水曲柳、蒙古櫟和白樺葉; 誤差線上方不同小寫和大寫字母分別表示冠層間和種間顯著差異組別(P < 0.05)

以樹體最高的興安落葉松為例，在4—10月連續(xù)7次采樣(4月、5月初和10月沒有葉)檢驗(yàn)冠層高度間NSC濃度的差異是否具有季節(jié)動態(tài)。結(jié)果表明，除了5月末冠中葉淀粉濃度顯著高于冠下和8月中旬冠上葉可溶性糖濃度顯著高于冠中(P= 0.034)之外，其余月份冠層高度間葉NSC濃度差異不顯著(圖2)。

圖2 生長季興安落葉松冠層葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度的垂直變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Fig.2 Vertical variations in non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in foliage for Dahurian larch along the growing season (The vertical bars indicate standard errors) (mean+se,n=3)誤差線上方不同字母表示顯著差異組別(P < 0.05)

圖3 紅松針葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度的葉齡效應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Fig.3 Needle-age related effects on non-structural carbohydrates (NSC) concentrations for Korean pine (mean±se,n=3)誤差線上方不同字母表示顯著差異組別(P < 0.05)

葉齡顯著影響紅松針葉5月末、6月和8月的可溶性糖濃度、6月和10月的淀粉濃度、6月和8月的TNC濃度(圖3)。總體而言，NSC濃度隨著葉齡增加而升高。葉齡對紅松針葉NSC濃度的影響主要表現(xiàn)在生長季中期，之后隨著當(dāng)年生葉逐漸成熟，葉齡的影響逐漸減小。5月末紅松多年和1年生葉中淀粉居多，而此時落葉樹種當(dāng)年生葉中可溶性糖居多(圖1)，但其余月份紅松針葉則以可溶性糖為主(圖3)。

2.2 不同冠層細(xì)枝NSC濃度

除了紅松冠上細(xì)枝可溶性糖濃度顯著高于冠中之外(P=0.046)，4—5月其他樹種冠層高度間細(xì)枝的可溶性糖、淀粉和TNC濃度差異不顯著(圖4)。冠層間細(xì)枝NSC濃度無一致的變化規(guī)律，僅水曲柳和白樺在4月、興安落葉松在5月末的可溶性糖和TNC濃度隨著冠層部位的上升呈遞增趨勢，但5月中旬水曲柳和蒙古櫟細(xì)枝NSC濃度表現(xiàn)出與之相反的變化趨勢(圖4)。興安落葉松連續(xù)7次采樣(4—10月)表明，冠層高度間細(xì)枝NSC濃度差異均不顯著(P> 0.05)。

圖4 生長季初期5個樹種冠層細(xì)枝非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度的垂直變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Fig.4 Vertical variations in non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in small branches for the five tree species in the early growing season(mean±se,n=3)誤差線上方不同小寫和大寫字母分別表示冠層間和種間顯著差異組別(P < 0.05);樹種代碼參見表1

5個樹種細(xì)枝NSC濃度的高低因采樣時間而異。4月水曲柳可溶性糖顯著高于其他樹種，蒙古櫟淀粉顯著高于其他樹種，水曲柳TNC顯著高于其他樹種(蒙古櫟除外)；紅松可溶性糖、淀粉和TNC均顯著低于其他樹種。5月中旬水曲柳可溶性糖顯著高于其他樹種(白樺除外)，蒙古櫟最低；白樺淀粉顯著低于其他樹種；水曲柳TNC顯著高于其他樹種(紅松除外)。5月末水曲柳可溶性糖顯著高于其他樹種(白樺除外)，紅松淀粉顯著高于其他樹種，紅松和水曲柳TNC顯著高于其他樹種(圖4)。

圖5 5個樹種細(xì)枝總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)濃度的季節(jié)和垂直相對變化比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Fig.5 Comparison of vertical and seasonal relative fluctuations in total non-structural carbohydrates (TNC) concentration in small branches among the five tree species(mean+se,n=3)誤差線上方不同字母表示種間顯著差異組別(P < 0.05);樹種代碼參見表1

5個樹種冠層細(xì)枝TNC垂直變化波動于9.1%(紅松)—15.8%(興安落葉松)之間，平均為12.1%(圖5)。相對季節(jié)變化(季節(jié)最大值與最小值之差與季節(jié)最大值的比值)波動于36.4%(興安落葉松)—55.1%(水曲柳)之間，平均為44.5%(圖5)。5個樹種冠層細(xì)枝TNC的垂直變異顯著大于季節(jié)動態(tài)(P< 0.05)，前者平均僅占后者的27%。

2.3 粗枝NSC濃度的軸向變化

水曲柳、蒙古櫟和白樺粗枝的枝皮、邊材和心材的NSC濃度變化趨勢大體相似，總體上隨著距樹枝基部距離的增加而升高(圖6)。3個樹種可溶性糖和TNC濃度均為：枝皮 > 邊材 > 心材(白樺無法根據(jù)顏色區(qū)分心材)；而淀粉濃度較低，且枝皮和邊材濃度接近(圖6)。3個樹種相比，水曲柳粗枝組織中可溶性糖和TNC濃度略高于蒙古櫟和白樺。

圖6 3個闊葉樹種粗枝的枝皮、邊材和心材非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度的軸向變化Fig.6 Axial variations in non-structural carbohydrate (NSC) concentrations in bark, sapwood and heartwood of coarse branches for the three broadleaved tree species樹種代碼參見表1

2.4 粗枝NSC濃度的徑向變化

水曲柳、蒙古櫟和白樺粗枝各組織的NSC濃度總體上隨著枝徑增加而降低(除了水曲柳邊材淀粉和白樺枝皮淀粉之外，線性回歸方程的斜率均為負(fù)值；表2)。具體而言，可溶性糖濃度與枝徑顯著負(fù)相關(guān)的組織有：水曲柳邊材和心材、蒙古櫟枝皮和白樺邊材；淀粉僅水曲柳枝皮與枝徑顯著負(fù)相關(guān)；TNC隨著枝徑增加而顯著降低的組織有：水曲柳邊材和心材、蒙古櫟枝皮和邊材以及白樺邊材。從總線性回歸方程的斜率來看，環(huán)孔材樹種水曲柳和蒙古櫟枝皮NSC濃度隨著枝徑增加更明顯(蒙古櫟淀粉除外)，而散孔材樹種白樺邊材降低更明顯。

表2 3個闊葉樹種粗枝NSC濃度與枝徑的回歸方程

3 討論

3.1 葉NSC濃度的冠層內(nèi)變異

本研究5個樹種冠層高度間葉NSC濃度在大多數(shù)采樣時間差異不顯著(圖1)。這與已往的研究結(jié)果大體一致：中國長白山10月初紅松冠層上中下當(dāng)年和1年生葉可溶性糖和TNC[21]、阿爾卑斯山生長季瑞士五針?biāo)晒趯由现邢?年生葉TNC[19]、中國藏東南的色季拉山7月底長苞冷杉和方枝柏冠層上中下不同年齡葉NSC[20]、巴拿馬熱帶雨林17個樹種不同位置的陽生葉和陰生葉NSC[24]均差異不顯著。以往研究僅在部分采樣時間發(fā)現(xiàn)有幾個常綠針葉樹種冠層高度間NSC濃度差異顯著：紅松冠上層葉淀粉和長苞冷杉冠上層當(dāng)年生葉可溶性糖顯著高于下層[20-21]，濕地松(Pinuselliottii)春季冠上層葉可溶性糖和淀粉濃度也顯著高于下層[37]，挪威云杉(Piceaabies)針葉NSC濃度在9月中旬隨著高度增加而增加[38]。紅松[39]、興安落葉松[40]、白樺[40]以及蒙古櫟和水曲柳葉片NSC濃度并沒有像葉片結(jié)構(gòu)性狀和光合速率一樣隨著冠層部位的下降而普遍遞減。這些研究結(jié)果表明，通常冠層高度并沒有顯著影響葉NSC濃度，可能與樹冠上層較強(qiáng)的輸出能力有關(guān)。盡管其深層次的原因仍需進(jìn)一步研究，但冠層高度間的差異通常并不是估算整個樹冠葉NSC含量的主要誤差來源。

葉齡是影響常綠樹種針葉光合作用速率的重要因素，因此，NSC濃度也可能具有類似的變化規(guī)律。本研究發(fā)現(xiàn)，生長季中期紅松針葉NSC濃度隨著葉齡增加而升高，但生長季后期和休眠期葉齡間差異減小(圖3)。Li等[19]研究發(fā)現(xiàn)，7月阿爾卑斯山瑞士五針?biāo)?年生葉NSC濃度均顯著高于當(dāng)年生葉，但在生長季末期這種差異消失。7月末長苞冷杉當(dāng)年生到5年生葉的NSC濃度隨著葉齡先增大(< 2a)后減小(> 2a)[20]，挪威云杉當(dāng)年到2年生葉TNC濃度逐漸增加[41]。本研究紅松多年生葉為2—5a混合采樣，但以2年生葉為主，因此與長苞冷杉[20]的結(jié)果一致。生長季中期當(dāng)年生針葉尚未成熟，NSC濃度較低可能與其光合能力低有關(guān)。此外，本研究10月下旬紅松多年生葉淀粉濃度顯著高于當(dāng)年生葉(圖3)，與Yan等[21]同期對紅松1年生葉的研究結(jié)果一致。老齡葉的NSC濃度較高，可能與碳運(yùn)輸過程中酶活性降低或與韌皮部從老葉輸出光合產(chǎn)物的能力降低有關(guān)[41]。Li等[20]認(rèn)為葉開始衰老時光合能力逐漸降低，其NSC濃度也開始下降。綜上所述，常綠針葉樹的葉齡是冠層NSC庫估算應(yīng)該考慮的因素。

本研究發(fā)現(xiàn)5月末紅松針葉TNC以淀粉為主，而落葉樹種的當(dāng)年生葉則以可溶性糖為主，這與王兆國和王傳寬[25]春季紅松和白樺的結(jié)果一致，但與樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)春季可溶性糖和淀粉濃度接近不同。常綠樹種紅松針葉TNC明顯高于落葉闊葉樹種的當(dāng)年生葉(圖1)，可能是因?yàn)?月末紅松新枝葉尚未開始迅速生長，老齡葉以淀粉形式積累了大量NSC的緣故[22,42]。紅松針葉NSC濃度與以往同一物候期的研究結(jié)果很接近[17,21,25,31]；而興安落葉松和蒙古櫟葉TNC濃度略低于于麗敏等[17]的結(jié)果，可能是由于本研究中5月末葉片尚未完全成熟的緣故[23]。本研究白樺葉TNC濃度15%—17% DM與印婧婧等[29]在夏季內(nèi)蒙古白樺的17% DM一致，同時也處于王兆國和王傳寬[25]的14%—22% DM范圍之內(nèi)。

3.2 不同冠層細(xì)枝NSC濃度

本研究5個樹種冠層高度間細(xì)枝的可溶性糖、淀粉和TNC濃度大部分采樣時間差異不顯著(圖4)。這與歐洲山毛櫸和無?；礫18]的結(jié)果吻合，但與北美黃杉細(xì)枝(40—70 cm長，包括枝皮和木質(zhì)部)NSC濃度[16]和北美黃松樹枝邊材TNC濃度[28]隨著高度增加而增加的結(jié)果不一致，這可能與其特別高大的冠層有關(guān)(兩樹種高度分別為2—57 m和6—38 m)。高大的樹木樹冠上層光合作用與生長速率極有可能受水分限制[16,28]。然而濕地松冠層最高處2 m的NSC濃度高于最低處2 m[37]，可能是由于該樹種為強(qiáng)喜光樹種的緣故。本研究5個樹種冠層細(xì)枝NSC濃度垂直差異不顯著，可能是因?yàn)樗植]有明顯限制韌皮部從樹冠上層向樹干和根系的NSC運(yùn)輸[16]，亦或是樹冠上層樹枝較強(qiáng)的碳匯(生長和呼吸旺盛)抵消了較強(qiáng)的碳源功能。

由于細(xì)枝TNC濃度存在很大的季節(jié)動態(tài)[26]，而且TNC隨著枝徑產(chǎn)生很大的變化(圖6)，同時樹枝去皮與否也會對TNC產(chǎn)生較大的影響[18]，因此不同研究之間的比較存在很大的困難?？傮w而言，5月末紅松、興安落葉松和蒙古櫟細(xì)枝TNC濃度與于麗敏等[17]的結(jié)果很接近。本研究發(fā)現(xiàn)，5個樹種冠層細(xì)枝TNC的垂直變異平均僅占其季節(jié)波動的27%。由于連續(xù)采樣對樹木產(chǎn)生較大的破壞，因此研究季節(jié)動態(tài)時采用冠層中上部的樹枝代表整個冠層是行之有效的策略。

3.3 粗枝NSC濃度的變化

粗枝是樹冠生物量的主體，因此量化粗枝NSC濃度的空間變異對估算整個樹冠的NSC含量非常重要。本研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)樹種粗枝組織的NSC濃度從樹枝基部到梢頭總體上呈增加趨勢(圖6)，即NSC濃度隨著枝徑增加而逐漸降低(表2)。這與無梗花櫟和歐洲山毛櫸樹枝(枝基部除外)NSC濃度隨著枝徑增加而降低[18]的結(jié)果一致。Li等[19]研究發(fā)現(xiàn)，瑞士五針?biāo)蓸渲叢腘SC濃度從外圍向中心逐漸降低，認(rèn)為相同質(zhì)量的幼齡組織比老齡組織存儲的TNC更多。這可能是因?yàn)橛g組織通常生長在枝條的頂端，可優(yōu)先獲取葉片的光合產(chǎn)物。因此，隨著組織活力由樹冠外側(cè)向中心(或由梢頭到枝基)逐漸降低，粗枝皮和邊材的NSC逐漸降低。此外，帶皮或去皮測量樹枝TNC，不僅影響樹枝TNC大小，還會影響可溶性糖與淀粉的分配比例，但不影響樹枝TNC隨著枝徑的變化規(guī)律[18]。枝皮中的NSC主要存儲在韌皮部，環(huán)孔材樹種水曲柳和蒙古櫟枝皮厚度隨著枝徑增加而增厚主要是木栓層和死皮增厚的結(jié)果。因此，環(huán)孔材樹種粗枝皮NSC隨著枝徑增加而降低，并且比白樺更明顯。

很少有研究測定樹枝心材的NSC。令人驚奇的是，本研究發(fā)現(xiàn)水曲柳和蒙古櫟(環(huán)孔材樹種)的粗枝心材NSC也表現(xiàn)出與枝皮和邊材相似的變化規(guī)律。另外，本研究NSC濃度隨著枝徑和枝齡的增加呈逐漸降低的趨勢，表明樹枝心材中的NSC并非完全失去生理活性。盡管以往研究認(rèn)為樹木心材不存在NSC或即便存儲NSC也是不可利用的[43-44]，但一些環(huán)孔材樹種和針葉樹種的樹干心材(或樹干深處)的確存在NSC[22,33,45]，而成年散孔材樹種白樺和紫椴(Tiliaamurensis)樹干最內(nèi)部仍然存在大量NSC[32]。由于很多成年樹木(尤其是環(huán)孔材樹種)的生物量以心材為主，將樹木心材認(rèn)為是一個死亡的組織可能低估了整株樹木的存儲功能[33]。心材中的老齡NSC隨著組織年齡增加而降低表明心材NSC可以移動，但心材NSC在何種程度上可以利用以及從心材(通常認(rèn)為沒有活細(xì)胞)向邊材的運(yùn)輸機(jī)理尚不清楚，是樹木生理生態(tài)學(xué)中值得進(jìn)一步研究的課題。

4 結(jié)論

5個溫帶樹種冠層葉和細(xì)枝NSC濃度的空間變異特征表明，光環(huán)境和光合作用的垂直變化梯度并沒有引起生物量組織的NSC濃度產(chǎn)生類似梯度變化。5個樹種冠層細(xì)枝TNC垂直變異與季節(jié)動態(tài)相比很小，因此采用冠層中上部的樹枝代表整個冠層是研究樹枝NSC季節(jié)動態(tài)的實(shí)用而有效的采樣策略。粗枝NSC濃度總體上隨著枝徑增加而降低，在估算整個冠層NSC含量時應(yīng)予考慮。

致謝：感謝帽兒山森林生態(tài)站提供野外基礎(chǔ)支持。

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Within-crown variation in concentrations of non-structural carbohydrates of five temperate tree species

ZHANG Haiyan, WANG Chuankuan*, WANG Xingchang

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Non-structural carbohydrates (NSC) are important carbon reserves, particularly in trees, because they represent a large pool of biomass. Diverse strategies for carbon use and allocation are closely connected to ecological and evolutionary theories of trade-offs and niche partitioning. Crown is not only the source of NSC in a tree, but also a key NSC storage pool. However, few studies investigated within-crown variation in NSC concentrations, although such variation may introduce uncertainties in estimating NSC allocation in trees. In this study, we measured NSC concentrations in foliage and branches of five temperate tree species in northeastern China. The species included one evergreen conifer (Pinuskoraiensis), one deciduous conifer (Larixgmelinii), and three deciduous broadleaved species (Quercusmongolica,Fraxinusmandshurica, andBetulaplatyphylla). The objectives were to (1) examine vertical differences in NSC concentrations among foliage and small branches of different ages (diameter ≤ 3 cm) within the crown, (2) examine axial variations in NSC in bark, sapwood and heartwood of coarse branches (i.e. first order branches), and (3) explore the relationship between NSC concentration and diameter in coarse branches. Branch samples were randomly taken from the upper-, mid-and lower-crown layers 3—7 times across the season. The samples were divided into foliage (current-year, one-year-old, and older than one year) and small branches. In late October, one coarse branch from each of the three broadleaved species was sampled and separated into 1—2 m-long sections consisting of bark, sapwood, and heartwood. All samples were analyzed for NSC concentration (including soluble sugars and starch) with a modified phenol-sulfuric method. The results showed that: (1) There were no significant vertical variations in foliage NSC concentration for any species exceptL.gmelinii, for which the starch concentration in late May was significant higher in the mid-crown and soluble sugar concentration in mid-August was higher in the upper-crown. Needle-age significantly affected needle NSC concentration ofP.koraiensisin the mid-growing season, but this effect was insignificant in the late growing season and dormant season. (2) There were no significant vertical variations in NSC concentration in small branches for any species exceptP.koraiensis, for which the concentration of soluble sugars in the upper-crown was significant higher than in the mid-crown in late May. (3) For the three deciduous species, the NSC concentrations in the bark, sapwood and heartwood of the coarse branches tended to increase with increasing distance from the branch base to the top, and they decreased with increasing branch diameter for all species except for starch in sapwood ofF.mandshuricaand starch in bark ofB.platyphylla. This suggests a declining trend in branch NSC concentration with source distance or tissue age. The trend of NSC concentration in branch heartwood indicates that C reserves in old heartwood are still accessible or even physiologically available. Overall, NSC concentrations in foliage and small branches varied insignificantly within the crowns of these tree species, but the effects of needle-age and branch diameter on NSC concentrations varied among species, tissue, or season; these within-crown variations should be taken into account when making NSC pool estimates for the whole tree.

non-structural carbohydrates (NSC); foliage; branch; spatial variation; temperate forest

國家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01); 教育部長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊發(fā)展計劃(IRT1054)

2014-02-08; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201402080223

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn

張海燕, 王傳寬, 王興昌.5個溫帶樹種冠層枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度的空間變異.生態(tài)學(xué)報,2015,35(19):6496-6506.

Zhang H Y, Wang C K, Wang X C.Within-crown variation in concentrations of non-structural carbohydrates of five temperate tree species.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6496-6506.