趙海平， 劉振， 陳廣信， 李春義*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，特種動物分子生物學(xué)國家重點實驗室，長春 130112;2.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

器官形態(tài)發(fā)生探索Ⅰ:生物電與形態(tài)發(fā)生

趙海平1， 劉振1， 陳廣信2， 李春義1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，特種動物分子生物學(xué)國家重點實驗室，長春 130112;2.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

器官形態(tài)發(fā)生是生命體發(fā)育成其固有的三維立體結(jié)構(gòu)并維持其形狀的過程，這個過程需要形態(tài)發(fā)生信息的指導(dǎo)。形態(tài)發(fā)生信息包含3個方面：1)位置信息；2)預(yù)期模式信息；3)表觀遺傳信息。形態(tài)發(fā)生信息的實質(zhì)及其作用機制是理解形態(tài)發(fā)生的首要條件。在低等動物中研究發(fā)現(xiàn)，生物電作為一個密碼系統(tǒng)編碼著形態(tài)發(fā)生，是形態(tài)發(fā)生信息的實質(zhì)。該文綜述了器官形態(tài)發(fā)生場與器官形態(tài)發(fā)生、生物電在編碼器官形態(tài)發(fā)生方面的最新研究進展，并基于日常生活中用電作為密碼系統(tǒng)的實例，提出了生命體內(nèi)存在生物電高級運行方式的假設(shè)。相信在不久的將來，隨著生物電密碼的破解，人為控制器官形態(tài)發(fā)生將成為現(xiàn)實。

器官形態(tài)發(fā)生； 編碼信息； 生物電密碼

Summary Morphogenesis is a biological process that involves the shape development and pattern maintenance of an organism. Morphogenetic information is needed for morphogenetic primordial developing to construct an appropriate three-dimension (3D) structure, which includes three aspects: positional information, prepatterning information, and epigenetic information. The essence and mechanism of morphogenetic information is the primary condition to understand morphogenesis. This paper reviews the latest research progress of morphogenetic field, bioelectricity and organ morphogenesis.

Mechanism of organ morphogenesis has not been well understood in life science field. Advances in molecular biology were expected to solve this mystery, but proved to be a failure. Interestingly, recent study showed that organ morphogenesis was regulated by bioelectricity at multiple levels on lower animals, for example: 1) Artificially setting the resting potential in embryonic frog cells can lead to eye formation at any part of amphibian body; 2) bioelectricity can regulate regeneration of tail and ectopic limb formation inXenopustadpoles; 3) bioelectricity determines regeneration pattern of amputated planaria fragments on whether head or tail. Therefore, organ fate was obviously determined by bioelectric state of morphogenetic primordia. Bioelectricity is the essence of organ morphogenetic information, which is a landmark advance in this field that the bioelectricity encodes organ morphogenesis.

It is an inspiration that electric is used as a signal code in communication for understanding work mechanism of bioelectric code. For example, Morse alphabet and binary, which consist of electrical signal, are used in telegram system and computer system respectively. Nowadays, 3D structures can be made by 3D printer, and the machine can execute commands encoded by binary. The physical process of bioelectricity encoding organ morphogenesis in animal bodies is similar with that of 3D structures made by printer. On basis of those theories, a hypothesis was proposed that complicated bioelectric mode (BM) operation in animal bodies was similar with binary in computer system. Exploration of the signal pathway of BM is the key to crack bioelectricity code. The dream of artificially controlling organ morphogenesis was expected to be realized when the secret code of bioelectricity for organ morphogenesis be cracked in the near future.

來源于同一個受精卵的細胞發(fā)育成了不同的三維結(jié)構(gòu)(組織和器官)，并維持其形態(tài)，這就是形態(tài)發(fā)生要解決的問題。與生命起源和進化這種無法解決的問題相比，研究人員認為形態(tài)發(fā)生是一個能夠解決卻懸而未決的問題[1]。形態(tài)發(fā)生問題是目前生命科學(xué)研究的最大障礙，對生命體形狀信息的理解是人類認識自己的關(guān)鍵。這一問題的解決，將會從有機體整體而不是局部上解釋“生命現(xiàn)象”，是生命科學(xué)研究的“第一站”(相對于行為、思維、進化、起源而言)。形態(tài)發(fā)生是進行生命科學(xué)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)。

“種瓜得瓜，種豆得豆”這句諺語直接概括了形態(tài)發(fā)生與遺傳信息之間相合相生的關(guān)系。自從核苷酸序列發(fā)現(xiàn)以來，人們一直認為遺傳信息集中體現(xiàn)在中心法則中，現(xiàn)代分子生物學(xué)研究幾乎集中全部的精力來詮釋中心法則，寄希望于對中心法則的完全解讀將破解生命科學(xué)的奧秘。然而，在分子生物學(xué)高度發(fā)達的今天，人們僅在微觀水平上解釋了蛋白質(zhì)的合成和部分蛋白質(zhì)之間以及蛋白質(zhì)與核酸、脂類、糖類之間的部分相互作用和調(diào)節(jié)。當(dāng)前的知識只是解釋了遺傳物質(zhì)這座“冰山”的一角，破解了不能全面概括遺傳現(xiàn)象的“遺傳密碼”(筆者認為，3個核苷酸組成1個密碼子的規(guī)律并不能完全概括“遺傳密碼”，可能還具有更高級的密碼形式存在。該規(guī)律只涉及了蛋白質(zhì)的合成，與構(gòu)成細胞、組織、器官的其他成分如脂類、糖類等的合成沒有直接關(guān)系，且這個規(guī)律無法解釋表觀遺傳現(xiàn)象)。無論是核苷酸、蛋白質(zhì)序列的結(jié)構(gòu)(結(jié)構(gòu)域)，還是核苷酸、蛋白質(zhì)、糖類、脂類之間的相互作用都無法預(yù)測器官的形態(tài)發(fā)生。通過分析中心法則得出的大量數(shù)據(jù)無法判定器官形態(tài)發(fā)生將會在什么時間、在哪個部位發(fā)起，也無法預(yù)測將要形成的器官大小和形狀。例如：形狀信息(形態(tài)發(fā)生所包含的內(nèi)容之一)無法用基因組或者蛋白質(zhì)組理論來解讀[2]。這說明對中心法則的解讀是不能解釋器官形態(tài)發(fā)生這個懸而未決的問題的。不僅現(xiàn)在做不到，未來的短時間內(nèi)也不可能做到。研究人員還可能會陷入這樣一個尷尬境地：隨著研究的深入，技術(shù)水平的提高，越來越容易獲得大量的數(shù)據(jù)，卻發(fā)現(xiàn)在這些數(shù)據(jù)面前無所適從。顯然，遺傳密碼與器官形態(tài)發(fā)生之間還存在著一個難以逾越的鴻溝，這就是翻譯后水平到器官形成之間的研究空白。現(xiàn)階段是生命科學(xué)研究的瓶頸期，由于分子生物學(xué)把人們帶入了組學(xué)時代，海量微觀的組學(xué)數(shù)據(jù)已經(jīng)超出了人類的解讀能力，與宏觀世界的聯(lián)系更是難以分析；因此，生命科學(xué)的研究領(lǐng)域需要另辟蹊徑，此領(lǐng)域的下一個里程碑式的事件將會是通過微觀研究來預(yù)測宏觀現(xiàn)象的研究方法的建立，即建立微觀世界與宏觀現(xiàn)象的對應(yīng)關(guān)系。

1 形態(tài)發(fā)生信息

形態(tài)被定義為“活的有機體所具有的特征性和種的形態(tài)的出現(xiàn)”[1]，如具有生命力的向日葵種子能夠發(fā)育成向日葵。形態(tài)發(fā)生不是憑空出現(xiàn)的，而是從已經(jīng)組織化了的“形態(tài)發(fā)生原胚”發(fā)起，與形態(tài)發(fā)生場有關(guān)[1]。對于形態(tài)發(fā)生場的描述，目前有多種說法。形態(tài)發(fā)生場的原始描述認為形態(tài)發(fā)生場類似于物理上靜態(tài)的電場和磁場[3]；形態(tài)共振理論認為每一個形態(tài)都會有自己獨特的振動頻率，該頻率在自然界中一旦存在，便會超越時間和空間效應(yīng)，不隨時間和空間的變化而消融，此振動頻率與后續(xù)相同的形態(tài)發(fā)生原胚會產(chǎn)生共鳴，指導(dǎo)形態(tài)發(fā)生原胚發(fā)育成器官[1]。形態(tài)發(fā)生場就是形態(tài)共振的積累，是一種超越時空跨度的存在。Hall[4]認為胚胎內(nèi)形態(tài)發(fā)生場的一般定義是能夠發(fā)育成特定的具體形態(tài)結(jié)構(gòu)(或器官)的細胞群，如四肢的形態(tài)發(fā)生場。形態(tài)發(fā)生場的原始描述容易理解，但是沒有涉及形態(tài)發(fā)生過程中的時空效應(yīng)，即合適的時間形成合適的三維(three-dimension, 3D)空間結(jié)構(gòu)。形態(tài)共振理論對形態(tài)發(fā)生場進行了詳細論述，從一定程度上解釋了形態(tài)發(fā)生的時空效應(yīng)，但是沒有提及形態(tài)發(fā)生時空效應(yīng)中所包含的時效性，即在一定的時間內(nèi)有效，超出這個時間段，形態(tài)發(fā)生場無法控制形態(tài)的發(fā)生，形態(tài)發(fā)生紊亂，如通過雄激素干擾，鹿茸能夠越過其程序性死亡過程而存活，鹿茸的形態(tài)卻失去了種屬特異性。Hall[4]所定義的形態(tài)發(fā)生場其實是形態(tài)共振理論下的形態(tài)發(fā)生原胚。對比上述3種觀點，形態(tài)發(fā)生場的原始描述更接近實際，形態(tài)發(fā)生場是形態(tài)發(fā)生原胚的一個固有屬性，位于形態(tài)發(fā)生原胚周圍的非實體存在，其組成比電場更為復(fù)雜。形態(tài)發(fā)生場對形態(tài)發(fā)生的影響是多層次的，不像電場對電荷的影響是簡單的、單方面的(驅(qū)使電荷沿著電場線方向移動)，器官在合適的位置形成相應(yīng)的大小和形狀，與器官形態(tài)發(fā)生場之間的相互影響有關(guān)。不同學(xué)者對形態(tài)發(fā)生場的解釋偏差較大，但并沒有影響到人們對形態(tài)發(fā)生的理解，因此，可以拋開形態(tài)發(fā)生場來討論形態(tài)發(fā)生。

要解決是什么決定著器官發(fā)起位置、特殊形狀和大小并維持器官形態(tài)這個問題，首先要解決形態(tài)發(fā)生包含哪些生理信息和構(gòu)成這個信息的實質(zhì)。如：蜜蜂會用各種不同的舞蹈向自己的同伴傳遞消息，人類用語言傳遞信息，其交流信息的實質(zhì)分別是姿勢和聲音。目前已知器官形態(tài)發(fā)生包含3方面的信息(后文稱之為“形態(tài)發(fā)生信息”)：1)位置信息；2)預(yù)期模式信息；3)表觀遺傳信息。從20世紀30年代開始，研究人員一直在探索；直到近年來，Tseng等[5]在生物電研究中取得了重大發(fā)現(xiàn)，認為生物電編碼了器官的形態(tài)發(fā)生。暗示生物電就是儲藏形態(tài)發(fā)生信息的實質(zhì)。

2 生物電密碼

生物電是在生命活動過程中生物體內(nèi)產(chǎn)生的各種電位和電流，產(chǎn)生的主要機制是生物體的膜系統(tǒng)對不同離子的通透性不同，而造成膜內(nèi)外正負離子的濃度差(跨膜電位)。生物體內(nèi)的生物電是一個動態(tài)平衡系統(tǒng)，本文所提及的生物電主要是指跨膜電位的靜息狀態(tài)，即在沒有發(fā)生應(yīng)激性興奮的狀態(tài)下，生物組織或細胞不同部位之間所呈現(xiàn)的電位差。

生物電研究是一個比較老而又新穎的方向。在20世紀60年代以前，生物電是一個熱門的研究方向，也取得了重大的進步，如對細胞膜電位、跨皮電位、動作電位、心電、腦電等的發(fā)現(xiàn)。后來，由于技術(shù)限制，研究工作進入了瓶頸期，這期間對生物電的研究多集中在神經(jīng)信號電傳導(dǎo)、心電、腦電方面的生物電參數(shù)測量和模擬；同時，隨著分子生物學(xué)的興起，新一代研究人員的注意力被分子生物學(xué)所展示的美好前景所吸引，因此，這段時間對生物電的研究并沒有取得重大進展。然而，分子生物學(xué)的發(fā)展為生物電研究提供了許多新方法和工具：1)利用電壓敏感性熒光染料來測量細胞的電生理特性，相比微電極(單細胞電極測量)具有巨大優(yōu)勢，如：可達到亞細胞分辨率，能夠呈現(xiàn)細胞膜表面的整體極化狀態(tài)，而不是跨膜電位的平均值；能夠檢測活體的多細胞水平，而不是僅局限于單細胞；使用便捷；可檢測移動目標；可長時效檢測[6-8]。2)基因沉默和過表達技術(shù)的應(yīng)用，使研究人員能夠?qū)崿F(xiàn)離子通道蛋白的功能缺失和獲得，直接調(diào)控細胞的跨膜電位[9]。新的研究方法和工具使研究人員能夠更直觀地探索神秘的生物電。近年來，在生物電研究方面取得了開創(chuàng)性的成果：發(fā)現(xiàn)了生物電與器官形態(tài)發(fā)生之間的密切關(guān)系。

在細胞水平上，通過電壓敏感性染料染色可以發(fā)現(xiàn)體外培養(yǎng)的細胞的跨膜電位(φmem)并不是均一的，在空間和時間上都是動態(tài)變化的[10]。在胚胎干細胞方面，φmem就像開關(guān)控制著胚胎干細胞的增殖和分化[11]。φmem不僅僅是控制細胞增殖分化的關(guān)鍵因子，還能控制細胞沿著大規(guī)?；铙w器官形成的方向發(fā)展[2,12-13]。形態(tài)發(fā)生原胚細胞的交流、增殖、分化遷移的控制信號是由緩慢變化的相對穩(wěn)態(tài)的膜電位所形成的[7-8]。

在組織水平上，組織細胞的行為受外電場的影響。如：外加電場能提高七鰓鰻幼蟲的橫斷脊髓的再生能力[14-15]；介導(dǎo)成年豚鼠背部脊髓切斷后的脊髓反射反應(yīng)的恢復(fù)[16]；刺激哺乳動物再生神經(jīng)元的顯著生長等一系列功能[17]。跨皮電位的存在使傷口周圍產(chǎn)生傷口電場，中間電位高，周圍電位低，驅(qū)使傷口處正電荷由皮下向表皮移動，產(chǎn)生電流，這些電信號直接控制著傷口周圍表皮細胞、神經(jīng)細胞、成纖維細胞和中性粒細胞的遷移[18]，促進傷口的愈合[19-23]。傷口電場和電流會在傷口愈合后消失[18,24-27]。

在器官水平上，調(diào)節(jié)生物電能控制器官甚至身體一部分的形態(tài)發(fā)生。通過電壓敏感性熒光染料染色，發(fā)現(xiàn)非洲爪蟾(Xenopuslaevis)蝌蚪胚胎上的超極化細胞群啟動了顱面的形態(tài)發(fā)生，調(diào)節(jié)離子通道改變超極化細胞群的極化狀態(tài)引起了顱面形態(tài)發(fā)育異常[28]；人為改變非洲爪蟾蝌蚪胚胎特定離子通道的表達，能夠介導(dǎo)正常心臟旁邊形成能跳動的異位心臟[5,29]；人為改變青蛙胚胎細胞的φmem值，可以介導(dǎo)眼睛在蝌蚪體內(nèi)的任何部位(如腸道、尾巴等)異位形成[30]。在多器官水平上，調(diào)節(jié)細胞φmem能夠控制非洲爪蟾蝌蚪尾巴和后肢的再生狀態(tài)[5,9,31]；調(diào)節(jié)非洲爪蟾胚胎細胞φmem梯度能夠介導(dǎo)含有正常骨組織的異位肢體的形成[29]；渦蟲(Planaria)片段傷口的極化狀態(tài)決定了是再生尾巴還是再生頭[32]。

從上述實驗實例不難發(fā)現(xiàn)：1)器官形態(tài)發(fā)生的命運取決于細胞特定的φmem值；2)生物電能夠驅(qū)使生物體在合適的部位形成合適大小和形狀的三維立體結(jié)構(gòu)，更重要的是這個啟動信號常常是一個簡單的φmem值的改變(與改變φmem值的因素?zé)o關(guān))[5]，生物體會自動根據(jù)這個簡單的信號來對形態(tài)發(fā)生信息進行重新編程。這說明生物電作為一個密碼系統(tǒng)，擔(dān)任著形態(tài)發(fā)生信息的角色。如何從生物電的變化中找到規(guī)律，用以破解控制形態(tài)發(fā)生的生物電密碼，成為本領(lǐng)域研究最重要的一步。通過繪制生物電極化值與器官形態(tài)之間的關(guān)系圖譜，有助于發(fā)現(xiàn)其中的規(guī)律。這或許可以從日常生活中利用電作為密碼(發(fā)送端將物理信息轉(zhuǎn)換成電信號進行傳輸，接收端將電信號還原)的實例中找到線索。人類用電作為密碼，最簡單的應(yīng)該是用摩爾斯密碼(Morse alphabet)來傳輸文字(即時傳輸)；更高一級的是通過聲電轉(zhuǎn)換來傳輸和存儲聲音，如：電話、錄音；再高一級就是通過電密碼來傳輸和存儲圖像。目前，隨著技術(shù)的發(fā)展電編碼已經(jīng)由原先的即時傳輸，發(fā)展到涵蓋空間效應(yīng)(3D立體結(jié)構(gòu)的編碼、存儲和表達)的傳輸和存儲相結(jié)合的應(yīng)用方式。這個發(fā)展歷程經(jīng)歷了從即時傳輸?shù)郊磿r傳輸?shù)耐瑫r兼具存儲，編碼對象從簡單的文字到二維圖像，最終到3D結(jié)構(gòu)。這個過程與生物體的形態(tài)發(fā)生過程非常相似：都是利用電信號作為密碼。近年報道顯示這2個過程有了進一步的交集：通過3D技術(shù)，蘇格蘭科學(xué)家使用人類胚胎干細胞打印出了世界上第一個人造肝臟組織[33]；此外，3D打印技術(shù)成功打印出了人類的人工外耳[34]。在這2個過程中，電編碼的機制是否相似還有待進一步研究。摩爾斯密碼由“.”和“-”2個元素組成，本質(zhì)是一個二進制操作方法。最初的聲音傳輸和存儲實質(zhì)上是電磁轉(zhuǎn)化，最初的圖像傳輸和存儲是通過模擬信號來實現(xiàn)的。不管是電磁轉(zhuǎn)化還是模擬信號，在使用中都存在局限性。數(shù)碼技術(shù)的應(yīng)用使這個領(lǐng)域得以突飛猛進的發(fā)展，滿足了信息化時代的要求，傳輸和存儲更為方便迅捷。當(dāng)今的3D打印技術(shù)，依然是利用了數(shù)碼技術(shù)。數(shù)碼技術(shù)是這個密碼系統(tǒng)的通用技術(shù)，二進制編碼是普遍規(guī)律。

本文預(yù)測生物電作為密碼系統(tǒng)在擔(dān)當(dāng)形態(tài)發(fā)生信息的過程中，也存在這樣一個特征性的規(guī)律(類似于電密碼系統(tǒng)中的二進制編程)，生物電遵循這個規(guī)律，成為形態(tài)發(fā)生信息的實質(zhì)。這規(guī)律可能是數(shù)碼信號的形成方式，也可能是模擬信號(蝌蚪胚胎臉部的預(yù)期模式)的形成方式，更可能是人類還沒有發(fā)現(xiàn)的生命體發(fā)明的更高級的電信號運行方式——生物電模式(bioelectric model, BM)。推測BM存在的依據(jù)是：目前數(shù)碼技術(shù)所能達到的最高級形式“3D”打印與形態(tài)發(fā)生相比，有一個不能忽視的不同點是“3D”打印不具備形態(tài)發(fā)生的時空效應(yīng)，這個特性信息應(yīng)存儲于BM中。不管是數(shù)碼信號還是模擬信號的編碼方式或者BM擔(dān)當(dāng)著生物電編碼的普遍性規(guī)律，都為人們捕捉形態(tài)發(fā)生信息提供了理論依據(jù)，暗示了破解生物電密碼的下一步工作：通過標測合適的模式動物體內(nèi)器官在形態(tài)發(fā)生過程中的生物電變化，找出其中的普遍性規(guī)律，探索這個規(guī)律的形成機制(生物電密碼的工作原理)，解讀其與器官形態(tài)發(fā)生的對應(yīng)關(guān)系。

3 小結(jié)與展望

生物電編碼形態(tài)發(fā)生的發(fā)現(xiàn)并不是一個偶然現(xiàn)象，而是生命科學(xué)發(fā)展到今天的一個必然結(jié)果。一方面是形態(tài)發(fā)生研究迫切需要實質(zhì)性的突破，另一方面是遺傳學(xué)發(fā)展在解讀中心法則后停滯，翻譯后水平的研究必然成為聯(lián)系這二者之間的突破口。生物電正是翻譯后水平的生理現(xiàn)象[35]，成了填補遺傳密碼解讀與形態(tài)發(fā)生之間的必然選擇。

然而，形態(tài)發(fā)生研究卻面臨著眾多難題，最為突出的是缺乏實驗動物模型，尤其是哺乳動物器官形態(tài)發(fā)生研究模型。形態(tài)發(fā)生研究必須依靠活體試驗，不像分子生物學(xué)和遺傳學(xué)研究可以實行體外操作。目前，幾乎所有探索生物電與形態(tài)發(fā)生的研究都集中在低等動物，未見哺乳動物方面的研究報道，這主要與缺乏哺乳動物模型所致。盡管低等動物形態(tài)發(fā)生的研究成果具有重要的參考意義，但畢竟在同源性方面與高等動物相距甚遠。生命科學(xué)研究的最大意義是為人類健康服務(wù)，對形態(tài)發(fā)生的探索也是如此。因此，合適的活體哺乳動物模型是哺乳動物器官形態(tài)發(fā)生研究的基礎(chǔ)，是實現(xiàn)人類器官再生的先決條件。結(jié)合具體的哺乳動物生物學(xué)機制，構(gòu)建形態(tài)發(fā)生模型，提出可供檢驗的預(yù)測，勢在必行[29]。一個完美的哺乳動物器官形態(tài)發(fā)生的研究模型應(yīng)具備如下幾點要素：1)研究背景清晰，已知詳細的形態(tài)時空分布特征數(shù)據(jù)和準確的形態(tài)發(fā)生原胚作為形態(tài)性狀的特征性指標；2)具有可操作性，能夠人為控制形態(tài)的改變；3)具有可持續(xù)性，含有審察、評估表觀遺傳信息的因素，如繁殖周期短、能夠再生等。相信在不久的將來，人們將完成生物電密碼的破譯，屆時通過生物電密碼的重新編程，人類將實現(xiàn)器官形態(tài)發(fā)生的人為調(diào)控，以克服出生缺陷、受損器官再生等重大醫(yī)學(xué)難題。

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春義鹿茸研究組簡介

春義鹿茸研究組隸屬于特種動物分子生物學(xué)省部共建國家重點實驗室，該室依托于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所。由李春義博士于2006年創(chuàng)立。李博士是該領(lǐng)域國際權(quán)威科學(xué)家，多次應(yīng)邀在國際鹿科學(xué)會議上做全會報告；現(xiàn)為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)所研究員、國家重點實驗室常務(wù)副主任、特種動物干細胞創(chuàng)新團隊首席科學(xué)家；以第一作者身份發(fā)表SCI收錄論文50余篇。該組現(xiàn)有固定研究人員15名，在讀博士生3名，在讀碩士生5名；主持國家自然科學(xué)金項目5項，國家“863”課題1項，國家“973”前期專項課題1項，吉林省科技發(fā)展計劃項目近10項。本研究組緊緊圍繞鹿茸這一獨特的生物學(xué)模型開展深入廣泛的研究，以期揭示鹿茸完全再生、巧妙調(diào)節(jié)快速組織生長不發(fā)生癌變、干細胞自主分化和傷口無傷疤愈合等機制。研究進展：1)發(fā)現(xiàn)鹿茸的完全再生是一個基于干細胞的過程，鹿茸干細胞具有胚胎干細胞的特性；2)發(fā)現(xiàn)鹿茸早期再生與小鼠斷肢的傷口愈合過程極為相似，小鼠斷肢不能再生主要是因為其長骨骨膜細胞的分裂潛力與鹿茸干細胞無可媲美，將鹿茸干細胞的特性賦予鼠長骨骨膜細胞，有望實現(xiàn)哺乳動物斷肢的再生；3)在鹿茸上成功實現(xiàn)了體細胞向干細胞的反分化。

李春義 趙海平 供稿

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，2015-01-29)

Exploration of organ morphogenesisⅠ: Bioelectricity and morphogenesis. Journal of Zhejiang University (Agric. & Life Sci.), 2015,41(2):119-124

Zhao Haiping1, Liu Zhen1, Chen Guangxin2, Li Chunyi1*

(1.StateKeyLaboratoryforMolecularBiologyofSpecialEconomicAnimals,InstituteofSpecialAnimalandPlantSciences,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Changchun130112,China; 2.CollegeofAgriculture,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,Guangdong,China)

organ morphogenesis; encoding information; bioelectricity code

國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃(863計劃)項目(2011AA1006603)；國家自然科學(xué)基金(31170950)；吉林省重點科技攻關(guān)項目(20150204071NY).

聯(lián)系方式：趙海平，E-mail:zhperic@163.com

2014-07-17；接受日期(Accepted)：2014-09-24；網(wǎng)絡(luò)出版日期(Published online)：2015-03-20

Q 954-33； Q 955

A

*通信作者(Corresponding author)：李春義，E-mail:lichunyi1959@163.com

URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/33.1247.S.20150320.1954.007.html