周真珍，徐 明，李 力

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128）

馬鈴薯分子抗性育種研究進(jìn)展

周真珍，徐 明，李 力

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128）

近年來干旱、低溫、鹽漬和病害等脅迫影響了馬鈴薯的生長，導(dǎo)致馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)。從馬鈴薯對逆境脅迫的生理響應(yīng)，馬鈴薯育種情況，馬鈴薯在干旱、低溫、鹽漬和病害脅迫條件下的生理生化機(jī)制等方面，綜述了國內(nèi)外馬鈴薯的分子抗性育種研究進(jìn)展。

馬鈴薯；逆境脅迫；抗性育種；分子育種；基因工程

馬鈴薯（Solanum tuberosum），茄科茄屬一年生草本植物，喜冷涼高燥，其塊莖含有優(yōu)質(zhì)淀粉、氨基酸、蛋白質(zhì)以及B1、B2、B6和泛酸等B族維生素。馬鈴薯在全世界范圍內(nèi)廣泛種植，其產(chǎn)量和種植面積在水稻、小麥、玉米之后，是世界性的糧食和蔬菜兼用作物，同時也是食品、化工、醫(yī)藥等的重要原料。我國馬鈴薯鮮薯產(chǎn)量和種植面積均居世界首位，在人們的日常生活和國民經(jīng)濟(jì)中占據(jù)了重要的地位［1～4］。

1　我國馬鈴薯育種情況

我國在20世紀(jì)40年代開始馬鈴薯新品種的選育工作，迄今一共選育了三百多個品種，其中大部分的品種都是通過品種間雜交育成的，馬鈴薯普通栽培種是同源四倍體。傳統(tǒng)育種方法是利用品系或者品種間雜交，它的后代分離比很復(fù)雜，通過統(tǒng)計后代的表現(xiàn)比來選擇理想合適的雜交種，不僅需要的時間長，而且需要投入大量的人力物力，從而導(dǎo)致后代篩選困難。馬鈴薯的四倍體遺傳特性使得其中的隱性基因表現(xiàn)頻率低，很多優(yōu)良性狀難以得到表現(xiàn)，這是馬鈴薯雜交育種周期長的另一個原因。我國馬鈴薯的育種經(jīng)歷了國外引種開發(fā)，品種間和種間雜交，以及現(xiàn)在的分子標(biāo)記輔助育種、基因定位等方法。但是從我國的馬鈴薯主要栽培品種來看，馬鈴薯的資源和品種收集都比較少。我國馬鈴薯的研究都是以高產(chǎn)為主題進(jìn)行產(chǎn)量提高。2001年后，馬鈴薯的育種方向開始向市場需要轉(zhuǎn)變。

當(dāng)前無性繁殖是馬鈴薯栽培的主要途徑，通過馬鈴薯塊莖在地下形成匍匐莖。但是馬鈴薯無性繁殖適應(yīng)外界環(huán)境的能力較差，隨著環(huán)境惡化，日益嚴(yán)重的逆境脅迫，包括低溫、干旱、鹽漬和病害，導(dǎo)致馬鈴薯產(chǎn)量降低，嚴(yán)重制約了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。隨著生物技術(shù)的飛速發(fā)展，馬鈴薯的育種方法發(fā)生了很大的變化。基因工程、染色體工程、細(xì)胞工程等技術(shù)發(fā)展，創(chuàng)造出了很多常規(guī)育種方法不可能產(chǎn)生的材料，同時也用來進(jìn)行抗病、抗高溫、抗低溫等方面的改良，極大的豐富了馬鈴薯的育種資源，為選育出更多的馬鈴薯新品種創(chuàng)造了條件。隨著環(huán)境惡劣程度的加深，為了加快育種時間和提高育種水平，很多國內(nèi)外研究人員對馬鈴薯在逆境脅迫下的適應(yīng)機(jī)制，逆境對馬鈴薯生長的影響，馬鈴薯的抗逆品種，抗逆基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面進(jìn)行了深入的研究。

2　馬鈴薯分子抗性育種研究進(jìn)展

近年來，全球環(huán)境變劣，干旱、低溫、鹽脅迫、病害等逆境脅迫嚴(yán)重影響馬鈴薯生長。隨著發(fā)展中國家對馬鈴薯需求的增加，現(xiàn)在生產(chǎn)上所用的馬鈴薯栽培種都存在抗逆性差、品質(zhì)不高等問題，從而導(dǎo)致現(xiàn)在的馬鈴薯產(chǎn)量還不足以滿足人類社會需求，對馬鈴薯育種提出了更高的要求。為了解決這個問題，馬鈴薯育種也從以前的單純高產(chǎn)型到現(xiàn)在的抗蟲抗逆以及一些滿足人類需要的性狀的選育。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)與生物信息學(xué)的發(fā)展，利用分子生物學(xué)技術(shù)來加大抗逆品種的數(shù)量和品質(zhì)的提升，已經(jīng)成為馬鈴薯育種領(lǐng)域的重點(diǎn)。國內(nèi)分子生物學(xué)經(jīng)過幾十年的發(fā)展，已經(jīng)有長足的進(jìn)展。其中轉(zhuǎn)基因育種和分子標(biāo)記育種為馬鈴薯抗逆育種在基因型上進(jìn)行篩選和鑒定中起到了很好的輔助作用。

2.1非生物逆境抗性育種

干旱、低溫和鹽漬等脅迫可以從形態(tài)學(xué)、生理、生化等不同方面損害馬鈴薯的生長，從而導(dǎo)致馬鈴薯的產(chǎn)量嚴(yán)重下降。在馬鈴薯的正常生理代謝過程中，植物細(xì)胞通過分子氧單原子還原過程、酶催化過程和某些低分子化合物的自動氧化不斷產(chǎn)生活性氧。馬鈴薯在正常的生長條件下，其體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除受抗氧化系統(tǒng)的精密調(diào)控，處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)，一般不會對植物造成傷害。但當(dāng)植物受到干旱、低溫和鹽漬等逆境脅迫時，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除平衡被打破，導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧大量積累，并且當(dāng)活性氧的產(chǎn)生和積累超過植物體的承受能力和清除機(jī)制的能力時，植物會遭受到氧化脅迫的傷害，從而引發(fā)對植物的一系列傷害，如蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的變性、細(xì)胞膜脂過氧化和光合作用下降等。

當(dāng)植物受到低溫脅迫時，首先傷害的是細(xì)胞膜系統(tǒng)，低溫改變了磷脂雙層膜的膜相，從而顯著抑制細(xì)胞膜正常功能的發(fā)揮。研究表明，植物在受到低溫脅迫時，可以通過體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來提高抗寒性。李飛等［5］測定馬鈴薯幼苗在低溫脅迫下的生理生化變化，低溫脅迫中抗寒性強(qiáng)的馬鈴薯品種的脯氨酸含量均高于抗寒性弱的品種。植物受到低溫脅迫時，甜菜堿醛脫氫酶（BADH）活性增強(qiáng)，BADH基因的表達(dá)量增加，從而增加甜菜堿的含量［6］。把編碼甜菜堿生物合成酶的基因轉(zhuǎn)到某些非積累甜菜堿的植物中，可以提高植物對低溫的耐受力［7］。運(yùn)用現(xiàn)代分子生物技術(shù)，通過加強(qiáng)植物的抗寒性或者導(dǎo)入相關(guān)基因強(qiáng)化表達(dá)，可以加強(qiáng)馬鈴薯的抗寒性。Pino等［8］將擬南芥CBF（AtCBF1-3）基因以35S及rd29A為啟動子轉(zhuǎn)入馬鈴薯Umatilla栽培品種中，發(fā)現(xiàn)其在低溫脅迫中，能比對照的抗寒性更強(qiáng)。另外 Pino等［9］研究將擬南芥 CBF1（AtCBF1）基因?qū)氲今R鈴薯中，測定馬鈴薯抗寒相關(guān)生理生化的變化，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)入AtCBF1基因的植株馬鈴薯抗凍（COR）蛋白表達(dá)會更強(qiáng)。Urrutia等［10］研究AFP在動物和植物中的含量情況，發(fā)現(xiàn)植物中存在AFP的比重比動物更高，這是植物對冬季低溫適應(yīng)的一種機(jī)制。Wallis等［11］將植物凝集素和AFP共同構(gòu)建導(dǎo)入到植物轉(zhuǎn)化載體Pkylx35S2中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因馬鈴薯具有更強(qiáng)的抗寒性。他們將人工合成的一段基因?qū)氲今R鈴薯中，該基因被轉(zhuǎn)入馬鈴薯后，用免疫雜交方法檢測到了表達(dá)產(chǎn)物AFP，增強(qiáng)了植物的抗寒性。

植物根系是最早感受到鹽脅迫逆境信號的部位，影響植物體內(nèi)的生理生化代謝。隨著鹽脅迫時間的增加，根系活力受到抑制，根系吸水下降，水分失衡加劇，從而導(dǎo)致鹽脅迫對植株的損害加重?？涤窳值龋?2］研究表明，隨著處理馬鈴薯的鹽溶液濃度的增加，馬鈴薯實(shí)生種子生長受到的抑制就越厲害。趙映琴［13］將AtNHX1基因?qū)腭R鈴薯中，測定馬鈴薯在相同鹽濃度脅迫下的株高，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因的馬鈴薯株高明顯高于對照。植物在遭遇鹽脅迫時，體內(nèi)自由基的動態(tài)平衡會被破壞，活性氧積累，引起植物損壞。為了應(yīng)對鹽脅迫條件，植物會在體內(nèi)產(chǎn)生滲透性保護(hù)物質(zhì)，如甜菜堿、脯氨酸等物質(zhì)。崔焱森等［14］研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下脯氨酸積累的多少可以反映馬鈴薯試管苗的受傷害程度，在鹽脅迫條件下，體內(nèi)脯氨酸大量積累，它可以保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)，增加脯氨酸的含量，從而能夠降低葉片細(xì)胞中的滲透勢。研究者們現(xiàn)在從分子表達(dá)方面進(jìn)行深入探究，認(rèn)為P5CS是合成脯氨酸的關(guān)鍵酶。高亞迪［15］采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將P5CS基因轉(zhuǎn)化到馬鈴薯的基因組中，通過測定獲得的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯植株各項(xiàng)生理生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系在根系發(fā)達(dá)程度和結(jié)薯率方面均高于非轉(zhuǎn)基因株系，體內(nèi)的SOD、MDA以及脯氨酸含量都獲得了一定程度的增加，由此可以知道轉(zhuǎn)P5CS基因馬鈴薯的抗鹽性得到了提高。Jeong等［16］將甘油三磷酸脫氫酶基因（GPD）在馬鈴薯中進(jìn)行表達(dá)，增強(qiáng)了馬鈴薯耐鹽脅迫能力。

馬鈴薯是對水分虧缺和高溫非常敏感的作物，干旱會影響馬鈴薯的正常生長和后期產(chǎn)量。塊莖的生長依賴葉片碳水化合物的供應(yīng)，水分虧缺條件下光合作用受損，同化物產(chǎn)量降低，將嚴(yán)重降低馬鈴薯的最終產(chǎn)量。Hsiao TC［17］對處于營養(yǎng)生長階段下的農(nóng)作物進(jìn)行干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)干旱會導(dǎo)致植物細(xì)胞膨壓降低，嚴(yán)重抑制了細(xì)胞的生長，造成植物光合面積的減少、生物量降低。干旱會導(dǎo)致細(xì)胞水分減少，接著引起細(xì)胞水勢降低，氣孔關(guān)閉，葉肉細(xì)胞CO2的凈光合速率和蒸騰速率下降。劉玲玲等［18］對水分脅迫下的馬鈴薯進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉綠素和ATP含量都增加，而抗旱性品種的葉綠素和ATP含量更高。在干旱脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的自由基，造成植物細(xì)胞膜系統(tǒng)損壞，體內(nèi)的多種代謝過程受到影響。Martinez等［19］將一個抗霜凍和不抗霜凍的馬鈴薯品種進(jìn)行干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)不抗霜凍品種的SOD活力變化很小，而抗霜凍品種的酶活力增加了3～4倍。利用分子水平理論對植物進(jìn)行改造以獲得具有特定性能的物種技術(shù)已經(jīng)逐漸成熟，研究者們開始通過基因表達(dá)調(diào)控方法進(jìn)行植物改造。Goddiji等［20］將大腸桿菌海藻糖合成酶基因復(fù)合體otsAB基因?qū)腭R鈴薯，在耐旱實(shí)驗(yàn)中可以看到轉(zhuǎn)基因的馬鈴薯的抗旱性更強(qiáng)。滲透調(diào)節(jié)是抗旱性的一種重要調(diào)節(jié)機(jī)制，它能降低細(xì)胞內(nèi)的水勢，維持細(xì)胞內(nèi)外的水勢差。甜菜堿是抗?jié)B透脅迫保護(hù)物質(zhì)之一。張寧等［21］將甜菜堿合成的關(guān)鍵酶甜菜堿醛脫氫酶（BADH）基因?qū)氲今R鈴薯甘農(nóng)薯2號，經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)BADH基因?qū)腭R鈴薯并能成功表達(dá)，提高了馬鈴薯的抗旱性。

2.2生物逆境抗性育種

在馬鈴薯的整個生長期間會受到多種病害的侵染，主要有真菌病害、細(xì)菌病害和病毒病害，其中以晚疫病和青枯病的危害較為顯著。馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉侵染引起的一種真菌性病害，可引起馬鈴薯大規(guī)模減產(chǎn)。付道林等［22］將攜帶I型菜豆幾丁質(zhì)酶基因的pBLGC質(zhì)粒導(dǎo)入到津引8號馬鈴薯品種中，轉(zhuǎn)pBLGC馬鈴薯比野生對照組有明顯抗真菌能力。Liu等［23］將Osmotin蛋白導(dǎo)入馬鈴薯中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因馬鈴薯植株晚疫病發(fā)病時間比對照組更晚。Thieme等［24］通過體細(xì)胞雜交技術(shù)獲得了S.tuberosum和S.tarnii的雜交后代，發(fā)現(xiàn)其對馬鈴薯晚疫病具有顯著的抗性。Zhu等［25］研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)入Osmotin蛋白的馬鈴薯轉(zhuǎn)基因植株能降低致疫霉菌的侵染率。將抗晚疫病的野生種質(zhì)資源中的抗病基因?qū)朐耘嗥贩N中，是防治馬鈴薯晚疫病最有效的方法之一。張茹等［26］從生防木霉菌Trichoderma atroviride的cDNA中克隆出內(nèi)切幾丁質(zhì)酶基因Chi，并將其轉(zhuǎn)入“費(fèi)烏瑞它”和“夏波蒂”兩個試管薯中，通過卡那霉素和羥芐青霉素抗性鑒定篩選出了18株植株，PCR檢測出有12株為陽性，可以看出基因工程對馬鈴薯抗真菌病害育種具有十分重要的作用。最早的抗晚疫病基因來源于二倍體馬鈴薯S.bulbocastanum野生種，其中的R基因具有不同程度的抗病性，將R基因通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法導(dǎo)入栽培品種中，轉(zhuǎn)基因植株獲得了對晚疫病的持久抗性。

馬鈴薯青枯病是由青枯病菌引起的一種細(xì)菌性病害，是馬鈴薯生產(chǎn)上僅次于晚疫病的第二大病害。馬鈴薯的青枯病抗性比較復(fù)雜。目前馬鈴薯抗病資源比較匱乏，借助外源基因是提高馬鈴薯對青枯病抗性的重要途徑。通過多年的研究發(fā)現(xiàn)，在馬鈴薯原始栽培種、二倍體野生種和四倍體野生種中的很多材料都對青枯病有不同程度的抗耐性。何禮遠(yuǎn)［27］通過長期后代雜交，選育出對青枯病具有高抗性的新品種“抗青9-1”。Carputo等［28］將抗青枯病的二倍體野生種 S.commersonii與普通品種S.tuberosum進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)F1代中有對青枯病具良好抗性的株系。

病毒病不僅可以引起馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)，而且還能引起馬鈴薯的塊莖質(zhì)量大幅度降低。馬鈴薯抗病毒病育種能有效地控制病毒對馬鈴薯的危害。賈笑英［29］將淀粉合成過程中的關(guān)鍵酶基因glgC和誘導(dǎo)非寄主過敏性反應(yīng)的hrp基因整合到馬鈴薯的基因組中，發(fā)現(xiàn)受體材料中的淀粉含量有明顯增加，離體葉片接種檢測受體材料的病斑生長有受到抑制并減少，表明轉(zhuǎn)基因技術(shù)在馬鈴薯抗病育種中有很大的潛力。Ali等［30］將一種合成的4種陽離子肽基因?qū)腭R鈴薯中，對轉(zhuǎn)基因的馬鈴薯植株進(jìn)行病原真菌和細(xì)菌的抗菌活性測試，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因植株的抗性都得到了加強(qiáng)。Hemenway等［31］將PVX病毒的外殼蛋白導(dǎo)入到馬鈴薯中，獲得抗PVX的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯。Tacke等［32］通過病毒蛋白基因轉(zhuǎn)化馬鈴薯，降低了PLRV和PVX病毒在轉(zhuǎn)基因植株體內(nèi)的含量。

3　展望

馬鈴薯作為世界上重要的農(nóng)作物之一，具有很高的經(jīng)濟(jì)價值。當(dāng)前馬鈴薯主要圍繞抗逆、抗病的物種以及高品質(zhì)性狀的物種進(jìn)行研究，現(xiàn)在有很多的標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用于馬鈴薯花色素的相關(guān)基因研究。馬鈴薯的R基因是產(chǎn)生天竺葵色素的關(guān)鍵基因，在合成過程中需要dfr酶的催化。Zhang［33］研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)入drf基因的后代塊莖為紫色或者紅色，通過液相色譜-質(zhì)譜分析得到了很高含量花色素苷的紅色馬鈴薯，并且證實(shí)dfr是由基因R編碼。彩色馬鈴薯的抗氧化活性物質(zhì)含量很高，抗氧化活性物質(zhì)對人類健康有重要的作用。Lukaszewics［34］在馬鈴薯塊莖中過量表達(dá)14-3-3蛋白，發(fā)現(xiàn)它可以調(diào)節(jié)馬鈴薯塊莖中的酚醛酸和花青素的水平，不僅提高了馬鈴薯的營養(yǎng)價值，同時也提高馬鈴薯的抗逆性。雖然科研專家們已經(jīng)克隆出多種抗逆境脅迫的馬鈴薯基因，并成功的導(dǎo)入到馬鈴薯中，但是現(xiàn)在惡劣的環(huán)境依然對馬鈴薯的生產(chǎn)造成了很大的影響，不足以滿足人類需求。

雖然科研工作者已經(jīng)克隆出多種抗逆境脅迫的馬鈴薯基因，并成功的導(dǎo)入到馬鈴薯中，但是現(xiàn)在惡劣的環(huán)境對馬鈴薯的生產(chǎn)造成了很大的影響，不足以滿足人類需求。關(guān)于馬鈴薯抗逆脅迫的研究已經(jīng)引起許多學(xué)者的關(guān)注。馬鈴薯的逆境脅迫響應(yīng)機(jī)制是一個復(fù)雜多變的，涉及到不同代謝途徑和生理的機(jī)制。深入探究馬鈴薯抗逆脅迫的生理生化以及反應(yīng)機(jī)制，利用分子技術(shù)來提高馬鈴薯的抗逆性，是現(xiàn)代育種最有效的方法之一。另外，現(xiàn)在轉(zhuǎn)基因技術(shù)還存在著轉(zhuǎn)化效率不高、適應(yīng)性不強(qiáng)等方面的問題。馬鈴薯再生體系的建立和完善也是一個復(fù)雜的課題，其再生周期的長短，再生頻率的穩(wěn)定性和重復(fù)性還需要進(jìn)一步的研究和提高?，F(xiàn)在抗逆脅迫研究都是采用人工氣候室探究單一變量對植物的影響，排除了其他因素的影響，用其來推測野外實(shí)驗(yàn)結(jié)果有很大的局限性，甚至有時控制實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)果與野外試驗(yàn)的結(jié)果相互矛盾，這也是許多實(shí)驗(yàn)的結(jié)果在生產(chǎn)中得不到應(yīng)用的原因。因此在以后的馬鈴薯研究當(dāng)中應(yīng)多結(jié)合野外實(shí)驗(yàn)，加大與分子育種的結(jié)合，以不斷提高馬鈴薯的抗逆性和品質(zhì)。

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Research Progress on Molecular Resistance Breeding in Potato

ZHOU Zhen-zhen，XU Ming，LILi
（College of Bio-Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

In recent years，stresses，such as drought，low temperature，salinity and disease restrained the growth of potato，resulting in sever potato production decreasing.The physiological responsemechanism of the adversity stress to the potato，the potato breeding，themechanisms of physiological and biochemical in drought，low temperature，salinity and disease condition were analysised.The potatomolecular breeding research progress in and abroad were reviewed in this article.

potato；adversity stress；resistance breeding；molecular breeding；genetic engineering

S532.034

A

1001-5280（2015）05-0550-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.05.21

2015-05-17

周真珍（1990-），女，湖南永州人，碩士研究生，Email:janechou1229＠163.com。

長沙市科技局項(xiàng)目（k1403164-21）。