王林云（南京農業(yè)大學，江蘇南京210095）

地方豬種Local Pig Breeds

五十年后中國地方豬種會變成瀕危動物嗎

王林云
（南京農業(yè)大學，江蘇南京210095）

摘要：保持遺傳多樣性是地球上生物存在的必要條件，而雜交是增加生物群體遺傳多樣性的重要方法，筆者列舉了不同品種、類群間的雜交提高性能的成功范例加以證明，并指出為避免五十年后中國地方豬種會變成瀕危動物，就要增加其生物群體的遺傳多樣性，采取雜交方式提高其生產性能。

關鍵詞：中國；地方豬種；瀕危動物；遺傳多樣性；雜交

1　保持遺傳多樣性是地球上生物存在的必要條件

地球上的生物出現(xiàn)了多樣性?；涗洷砻?，約在14億年前出現(xiàn)了結構類似于單細胞的最初的真核細胞。迄今為止，科學家在地球上已經發(fā)現(xiàn)和命名的生物大約有200萬種，估計還有500萬種至3 000萬種未被命名[1,2]。多種多樣的原核生物、原生生物、真菌、微生物、植物和動物，它們之間相互利用，相互依存。如果只有單獨一種，根本無法生存。

生物在地球上經過了十多億年的演化，經歷了從“單細胞”演變到“多細胞”，從“無性繁殖”演變到“有性繁殖”，從“雌雄同體”演變到“雌雄異體”，從“低等生物”演變到“高等生物”的歷程，使生物在遺傳結構上出現(xiàn)更加復雜的“遺傳多樣性”。

生物多樣性的基礎是遺傳多樣性，從簡單的支原體（肺炎支原體）的基因組（100萬對）至復雜的哺乳類（人類）基因組（30億對），它們之間在DNA堿基對的數(shù)量和序列上存在著某種差異。生物越高級，生物染色體DNA中的堿基對數(shù)目也越多，如支原體（肺炎支原體）的基因組只有1.0×106bp，細菌（大腸桿菌）只有4.2×106bp，而鳥類達到1.2×109bp，哺乳類（人類）達到3.3×109bp[2]；序列也各有千秋。

生物遺傳多樣性的增加使生物更能適應不斷變化的環(huán)境條件，由海洋到陸地，從溫暖到寒冷，從低海拔到高海拔，使自己能在復雜多變的地球上生存下來，這是生物演化的一種“進步”。因此，一個生物群體遺傳多樣性的減少，并不是好事，這意味著對環(huán)境適應能力的減弱。生物個體間的近親繁殖使群體的遺傳多樣性減少，動物個體間的近交往往產生死胎和畸形怪胎，長期的近交會使一個群體消亡。在我國歷史上，早就有人類近親不得結婚的記載。夏朝已實行族外婚制；商朝也排除近親結婚；西周時期，有了較完整的異族聯(lián)婚宗法制度；春秋時期，《左傳》里已有“男女同姓，其子不蕃”的記載。宋朝、明朝就有法律規(guī)定，同姓及近親不得通婚，如《明史·朱善傳》載，“洪武初，上書論婚姻律云，民間姑舅及兩姨子女，法不得論婚”等。

現(xiàn)代分子生物學技術研究證明，近交衰退的一個重要原因是某些區(qū)段的DNA甲基化。Cedar等的研究結果表明，基因組DNA甲基化程度及分布與基因表達率顯著相關。Hepburn對植物DNA甲基化進行了研究，特別分析了DNA甲基化與基因的轉錄抑制表達，認為自交能導致甲基化程度逐漸積累，而雜交能使甲基化程度得以解除或重新編排[3]。

在動物的進化歷史中，大熊貓就是一個很好的例子?，F(xiàn)代的大熊貓是由中新世（Miocene Epoch，距今約2 330萬年—530萬年）晚期的始熊貓（Ailuaractos lufengensis）演化而來，原是一種小型的雜食性動物（能吃肉），經過大熊貓小種（Ailuropoda microta）（更新世早期）→大熊貓巴氏亞種（Ailuropoda melanoleuca baconi）（更新世中、晚期），再演變?yōu)榇笮茇埇F(xiàn)代種。從雜食性動物演變成只能以某一種植物（冷箭竹，營養(yǎng)價值低，并具有周期性開花枯死的現(xiàn)象）為主食的動物[4]，且變成了“性成熟晚（6.5歲性成熟）、發(fā)情難（季節(jié)性發(fā)情）、配種難（發(fā)情時間短）、育仔難（妊娠期差異大、幼仔發(fā)育極不完善）”的“瀕危動物”。種群越來越小，至2003年，中國國內的大熊貓野生群只有1 596只，血統(tǒng)越來越近，其群內遺傳多樣性在減少，已很難適應其周圍的生態(tài)環(huán)境[5]。因此，它的演變很可能已進入盲枝。搶救大熊貓的最好辦法是擴大其群內差異，增加其群體的遺傳多樣性，或與相鄰的物種雜交，使其后代產生更大變異，通過后代分離效應和選擇，在保持其主要外貌不變的條件下，改變其食性和繁殖性能，使其能適應更廣泛的環(huán)境條件，而不是用“克隆”的辦法。

在地方豬種保種的理論和方法上，目前的一種觀點也是十分錯誤的，就是提倡“純而又純”的保種技術路線，要求豬群內的個體“頭一樣長、耳朵一樣大”，這就減少了群內的遺傳多樣性。長此以往，血統(tǒng)越來越近，被迫近交。

需要指出的是，特別是在1980年后，由于外種豬的大量引入，我國地方豬種的群體數(shù)量大大減少，近幾年的土地流轉，更使許多地方不允許養(yǎng)豬，有的場被迫長期處于100多頭母豬、5～6個血統(tǒng)公豬的小群體閉鎖狀態(tài)，血統(tǒng)越來越近，遺傳多樣性正在減少。豬群的產仔數(shù)也在下降：如嘉興黑豬，1989年調查時，窩產仔數(shù)達15頭；而在2014年某場報道，窩產仔數(shù)只有12頭；在25年的時間內，產仔數(shù)下降3頭之多。據(jù)某二花臉豬保種場提供的材料，該場有120頭母豬群，其2013 年32窩平均產仔數(shù)只有14.15頭；與1980年相比，下降了1.83頭，如果全群統(tǒng)計，產仔數(shù)更低。梅山豬的情況更令人擔憂，據(jù)某梅山豬保種場提供的資料，現(xiàn)有320頭母豬保種群，2012年（69窩）平均產仔12.3頭，2013年（73窩）平均產仔12.2頭，2014年（94窩）平均產仔12.3頭；與32年前（1979—1980年）的調查資料比較，當時梅山豬（170窩）平均產仔14.79頭，32年內，產仔數(shù)減少了2.49頭。

這些情況，使我們不得不提出這樣的疑問：如果再有50年，我國的地方豬種會變?yōu)榇笮茇埬菢拥臑l危動物嗎？

有人提出，用動物“克隆”的辦法來保護地方豬種。這也是行不通的。

1997年，動物的“體細胞克隆”技術首次對外披露，由英國羅斯林研究所完成的克隆羊多莉于1996年7 月5日誕生。一時間“體細胞克隆”成了世界關注的焦點。隨后出現(xiàn)了許多其他動物的體細胞克隆，包括豬的體細胞克隆。世界首例克隆豬在1989年誕生[6]，中國首例體細胞克隆豬于2005年8月5日在河北出生。但幾年后，隨著多莉羊出現(xiàn)“進行性肺炎”疾病，于2003 年2月14日被“安樂死”后，引發(fā)了學術界關于克隆動物的如下爭議。⑴克隆動物是否會出現(xiàn)“抗病力差”、“早衰”的現(xiàn)象？⑵其本身的外形和原動物一樣，但性能是否也與原動物一樣？⑶克隆動物死亡率高的問題。據(jù)石偉等[7]報道，克隆豬死亡率全期高達93.33% （42/45）。⑷還有一個被人們忽視的問題是，動物克隆可否連續(xù)幾代下傳？至今未見“豬克隆”連續(xù)二代成功的報道?！绑w細胞克隆”把動物從“有性繁殖”回到“無性繁殖”，在進化上是一種倒退，減少了遺傳多樣性，因此是沒有前途的。

2　雜交是增加生物群體遺傳多樣性的重要方法

要增加生物群體遺傳多樣性的重要方法是“雜交”。一提雜交，有人就認為會把“純種”搞完了。我們提倡的雜交，是指用部分豬群，采用多種形式的雜交。如⑴同一群內不同類群間雜交；⑵同一品種內不同品系間的雜交；⑶同一品種豬分布在不同地區(qū)、推廣到不同省份的豬雜交；⑷不同品種間的雜交，一個品種適當引入（25%以下）另一個品種豬的血統(tǒng)。當這種雜交取得良好的效果后，再擴大群體。

人們改變動物品種性狀的重要方法是采用不同個體、品系、品族、類群、品種間的“雜交”，在有性繁殖中，由于親本（父本和母本）個體間存在著一定數(shù)量和位點的核苷酸差異，其雜交后產生的子代的核苷酸序列會發(fā)生一定程度的改變，這種變異，筆者稱之為“雜合效應”[1,8,9]。

從分子生物學的觀點來看，雜合體之間雜交后產生的各種變異（“雜合效應”）包括：⑴DNA核苷酸序列的變異；⑵mRNA的表達差異（基因表達速度和基因表達量的差異）；⑶蛋白質結構的差異；⑷某些區(qū)域的DNA甲基化；⑸核苷酸序列、整個基因組或染色體的倍增，等等。田大成等[9]用生物信息技術對人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蠅、水稻和釀酒酵母等不同類別生物的基因序列進行了對比分析，發(fā)現(xiàn)DNA的插入/缺失（indel）會引起其周圍一系列的變異，在此基礎上，提出了“Indel誘導自發(fā)突變機制假說”[1,8-10]。我們可以用撲克牌中的“小3”作為例子?！靶?”是不好的牌，但當公豬中有“小3”，母豬中有“4、5、6、7”，兩者雜交后，合成“3、4、5、6、7”順子，就是很好的牌。這就是“雜合效應”的作用。當然，生物中的“核苷酸的互作”比這個更復雜，有許多機制我們目前還沒有研究清楚。

“雜合效應”的發(fā)生與子代中某些部位的DNA甲基化有關[11]。蔣曹德等[12]探討了DNA甲基化對雜種優(yōu)勢的影響，發(fā)現(xiàn)親子代間的甲基化狀況可歸納為以下4種類型[1,8,9]：⑴親子代甲基化水平相同；⑵單親與F1代甲基化水平相同；⑶同親代相比，F(xiàn)1代發(fā)生甲基化；⑷同親代相比，F(xiàn)1代去甲基化；這表明基因啟動子區(qū)域CpG島甲基化在親子代出現(xiàn)差異；且不同甲基化位點對雜種生產性狀的作用方向不同，雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)既與有些基因的表達有關，也與有些基因的表達抑制有關，說明雜種優(yōu)勢的產生過程中，不僅一些“基因”（核苷酸序列）的表達增強是有利的，同時某些“基因”的表達受到抑制也是有利的。

應該指出的是，并非所有雜交都會產生“正效應”，也不是所有的變異對生物適應環(huán)境都是有利的，有時也是有害的，其關鍵是看這樣的變異發(fā)生在什么部位，特別是當DNA甲基化出現(xiàn)在一些關鍵部位時，使某些基因失活，從而“丟失”了某些基因。

筆者認為，生物的“雜合效應”至少有以下規(guī)律[1,13]：⑴親代性狀對子代性狀的影響并不是對等的，子代的某些性狀偏向父本，某些則偏向母本，并不遵循哈代-溫伯格遺傳平衡定律（Hardy-Weinberg law），現(xiàn)有的近交系數(shù)計算公式也是不對的；不同品種家畜之間的正反交其后代出現(xiàn)不同性狀證明了這一點。⑵子代變異表現(xiàn)出家族化現(xiàn)象，但同一家族內個體間又有一定的差異。同一個家族內，某些基因組（核苷酸序列或片段）在世代延續(xù)中是很保守的。筆者稱之為變異的家族化現(xiàn)象，這是生物演化中保守性的一面；但在同一家族內，個體間又出現(xiàn)一定的核苷酸序列差異，這種核苷酸序列的差異程度依家族、類群、品系、品種、屬、科、目、綱、門等差異的不同而變化。⑶生物的變異是絕對的、隨機的、沒有方向性的，這種變異很難說清楚哪些“有利的”，哪些是“不利的”，在環(huán)境的共同作用下，有的變異會固定下來形成新物種，有的變異則使該物種漸入盲枝[13]。

有人擔心，雜交后代群體會發(fā)生分離，有好有壞；但我們就是利用這種分離，增加群體內的遺傳多樣性，把好的留下，把壞的淘汰。

3　不同品種、類群間的雜交提高性能的成功范例

在過去和現(xiàn)代的豬育種歷史中，我們可以看到許多雜交提高性能的范例。

3.1我國地方豬種的形成過程就是不斷雜交的過程

我國所有的地方豬種都有不斷雜交逐漸形成的歷史過程。如民豬是300多年前由華北的小型華北黑豬經山海關到遼寧西部，中型民豬源于山東省的中型華北黑豬，由海路移民帶入遼寧南部；繼而向北至吉林、黑龍江等地，兩者雜交，逐漸形成了二民豬、大民豬和荷包豬。內江豬有“獅子頭”、“二方頭”和“豪桿嘴”。金華豬有“壽字頭”和“老鼠頭”，姜曲海豬有“本頭沙身”和“沙頭本身”；梅山豬有“大梅山”、“中梅山”和“小梅山”等，這些不同類群，實際上都是各地人民群眾自發(fā)不斷雜交的結果。雜交使豬種出現(xiàn)變異，然后根據(jù)喜愛加以選擇。我國自公元前206年漢高祖劉邦在河南登位以來，漢民族進行過五次較大規(guī)模的遷徙，豬隨人移，使地方豬種的基因發(fā)生大交流。通過各地人民的選擇，才形成豐富多彩的中國地方豬種資源。

3.2全世界產仔數(shù)最多的二花臉豬的形成

據(jù)1978—1979年對二花臉豬產區(qū)主要育種場3～7胎母豬673窩產仔數(shù)的統(tǒng)計，二花臉豬的窩產仔數(shù)平均達15.3頭。1982年2月17日，江蘇省江陰縣月城公社（現(xiàn)為江陰市月城鎮(zhèn)）一頭二花臉母豬用梅山公豬配種，創(chuàng)造了窩產仔42頭的最高記錄（第8胎，產仔42頭，活仔40頭）。

據(jù)陳效華等（1964）調查，二花臉豬是我國江蘇南部東、西豬種雜交后的產物，這種雜交從太平天國（1851—1864年）時期開始，至1964年陳效華先生調查時還在繼續(xù)，大約經歷了100多年。

二花臉豬是由產于蘇南東部太倉、常熟、沙洲和江陰一帶的大花臉公豬和蘇南西部常州、金壇一帶的米豬母豬雜交后，產生小花臉豬，小花臉母豬再用大花臉公豬回交后，所獲得的后代即是二花臉豬。大花臉豬和米豬在明萬歷年間（1573—1619年）就已出現(xiàn)，二花臉豬則在近代才出現(xiàn)，20世紀50年代時，尚有大花臉豬、二花臉豬和小花臉豬同時并存的局面，到20世紀50年代后，大花臉豬和小花臉豬逐年減少，二花臉豬的數(shù)量逐步增加。

長江下游的沿江沿海地區(qū)，在明萬歷年間已發(fā)展成為重要的產棉區(qū)。隨著產區(qū)人口增多，糧食作物面積擴大，養(yǎng)豬逐漸增多。清代（1644年）以后，這里出現(xiàn)了一個與江北有所不同的豬種，據(jù)清同治年間（1862—1874年）寫成的上?？h志記載：“邑產皮厚而寬，有重二百余斤者”[14]。這種豬體大骨粗，皮厚，毛色除全黑外，也有全白或黑白花。它與近代稱之為“大花臉”的豬種很有類同。

至遲到十九世紀中期的太平天國時期，在揚中、武進、金壇一帶又出現(xiàn)了一種從小型淮豬演變而來的另一個類群，因其個體較小、皮較薄、早期增重快、頭長而尖、臂部尖削、形如米粒，群眾稱之為“米豬”。它和“大花臉”豬雜交的后代，近似“米豬”的稱“小花臉”，小花臉豬再和大花臉豬雜交，稱“二花臉”豬[14]。

3.3近年來育成的法國高產仔大白豬

在近代，法國在1979年10月和1981年12月從中國引進梅山豬，與法國大白豬雜交，通過20年左右時間，選育成“法系大白豬”，產仔數(shù)有較大提高。1999年，北京華都種豬繁育有限責任公司從法國引進“法系大白豬”，發(fā)現(xiàn)其在保持較高胴體瘦肉率的同時，產仔數(shù)有較大提高（據(jù)該場2000年報道，29窩3胎平均產仔13.97頭）。近年來我國引進的新丹系長白、新丹系大白也有類似情況，原產于丹麥的長白豬，在20世紀50—90年代，一直采用閉鎖、純繁選育的技術路線，產仔數(shù)少有提高，但2000年后，我國引入的“新丹系”，豬的產仔數(shù)明顯增加，其中原因，不言自明[13,15]。

在國內，湖北畜牧獸醫(yī)研究所對大白豬高繁母本新品系豬的選育也是很好的例子。

湖北省畜牧獸醫(yī)研究所種豬場自2007年開始，通過對自己培育的大白豬SⅡ系、引進的法系和瑞系大白豬之間的雜交和選育，至2012年，經5個世代的選育，產仔數(shù)逐代提高。基礎群（200窩）的總產仔數(shù)為11.29頭，以后1～5世代總產仔數(shù)相應為11.61頭（389窩）、11.97頭（392窩）、12.05頭（379窩）、12.10頭（410窩）和12.17頭（289窩）。以胎次分析，3胎總產仔數(shù)為12.81頭（246窩）、4胎總產仔數(shù)為12.68頭（232窩）[16]。

3.4PIC280號和337號公豬的培育

PIC公司是全球最大的種豬公司，它在22個國家有分公司，30多個國家有業(yè)務，它占有除中國外的全球市場份額的30%。它最近在中國推廣的優(yōu)秀公豬PIC280號和337號就是不斷雜交的混合產物，這2頭公豬既不屬哪一個品種，也不是哪一個品系，就是一個通過大量雜交、測定和選育出來雜合個體，它的后代肥育性能超過單一品種的大白豬、長白豬和杜洛克豬的后代。2014年在中國某豬場測定結果，PIC337號公豬的930頭后代肥育豬平均日增重達到771 g，料比為2.20。

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中圖分類號：S828.2

文獻標識碼：A

文章編號：1673-4645(2015)10-0064-05

收稿日期：2015-08-31